遮荫对木荷幼苗生长性状及光合特性的影响

凌惠锋，赖 略

(1.河源市国有黎明林场,广东 河源 517200;2.河源市森林病虫害防治服务中心,广东 河源 517200)

1 引言

木荷(Schimasuperba)又名何木，系山茶科木荷属乔木树种，分布于广东、浙江、福建、江西、湖南、广西、贵州等我国中部至南部的广大山区，其树体高可达25 m，夏季白花、芳香四溢。木荷树干通直，材质坚韧、细致、耐久，且易加工，是纺织工业、桥梁、建筑、家具等方面优良用材树种。此外，木荷喜光，能抑制林下植被生长进而形成裸露地带，具备良好的防火阻燃效果。木荷适应能力强，既能单独成林，又能混生于用材林中，是一种优良的绿化、用材及防火树种[1]。

光照作为植物生长过程中必不可少的生态环境因子，影响着植物发育周期中的各种生命活动[2,3]。由于植物生理特性的差异，对光照的需求也各不相同，选择适宜的光照条件是提高植物生长质量的重要措施[4,5]。生产上，针对植物在不同发育阶段对光的需求不同，常采用遮荫等方式来控制光有效辐射，从而调控植物的光合能力及其光形态建成。研究表明，适度遮荫有利于幼苗生长，能有效改善育林成效[6～8]。木荷为阳生性树种，但在造林活动中易出现幼苗日灼的现象，成活率下降。目前，有关木荷研究多集中于混交、人工林培育方面，但有关木荷幼苗尤其是其耐荫性方面报道尚鲜少见。基于此，本试验以木荷幼苗为研究对象，探讨遮荫对木荷幼苗生长及其光合能力的变化，以期为木荷人工林高效培育提供参考。

2 材料与方法

2.1 试验地概况

试验在河源市国有黎明林场苗圃进行，地理位置114°47′50″ E，24°26′49″ N。属亚热带季风气候，年均温20.7 ℃，年平均降水量1768.9 mm，年平均日照时数1687.0 h，相对湿度77.4%。

2.2 试验方法

以形质优良的成年优树为母树，于10月中旬待蒴果呈黄褐色且微裂时进行采集，堆放5 d后自然晾晒，收集种子并贮藏于4 ℃冰箱。翌年2～3月份，进行湿沙播种，待种子发芽时转移至等体积比混匀的泥炭土、珍珠岩基质中。苗木培育一年后，将长势一致、高径生长量无显著差异的健壮苗木作为试验材料，采用完全随机设计的方法，在3月10日至9月22日于自然条件下进行遮荫试验，共设置4个遮荫处理：S0(CK，全光照)、S1(30%遮荫)、S2(60%遮荫)、S3(90%遮荫)。每处理4重复，每重复100株苗。试验结束时，分别统计各处理苗木高度、地径、各器官生物量增量、高径比、冠根比、苗木质量指数及叶绿素含量、光合作用参数。其中，叶绿素含量采用便携式叶绿素速测仪进行活体测定，光合作用参数采用光合作用仪进行测定。高径比为苗高与地径的比值，生物量增量为试验结束时干物重增量，冠根比为地上部分叶、茎生物量增量之和与根系生物量增量比值，苗木质量指数=单株生物量/(高径比+冠根比)[9]。试验期间，苗木水肥管理参照常规木荷苗木培育措施，其中施肥采用0.3%复合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)进行淋施，每月施1次。

2.3 数据处理

数据采用SPSS19.0统计分析软件进行单因素方差分析(P<0.05)，利用LSD最小显著差法进行多重比较。

3 结果与分析

3.1 遮荫对幼苗生长的影响

3.1.1 苗木高径生长

从图1可以看出，遮荫对木荷幼苗高径生长影响显著。其中，在S2(60%遮荫)处理下苗高、地径增长量最大，分别较全光照未遮荫处理(S0全光照)提高了60.3%和62.1%，而在S3(90%遮荫)处理下，苗木高、径增长量最低，较全光照S0处理降低了29.8%和58.6%。这说明，适度遮荫能明显促进木荷幼苗高径生长，但遮荫强度过大则抑制了其高径增长。

图中不同小写字母表示处理间差异显著性，下同

3.1.2 苗木生物量增量

为进一步反映遮荫措施对木荷幼苗生长的影响，本试验分析了植株各器官生物量增量的变化。由图2可知，遮荫影响了植株生物量增量的变化。从同一器官各遮理变化来看，各器官生物量增量大小均表现为：S2>S1>S0>S3，这反映了60%遮荫对木荷幼苗生物量增量具有最佳的促进效果。从各器官生物量分配来看，在S0、S1、S3处理下均为：叶>根>茎，但在S2处理下则为：叶>茎>根。这说明，适宜的遮荫能提升植株根、茎、叶生物量，但对茎的促进作用最大。

图中大写字母表示同一遮荫处理各器官生物量增量间差异

3.2 遮荫对幼苗质量的影响

从表1幼苗质量变化得知，不同遮荫处理间苗木高径比、冠根比、单株生物量及质量指标均差异显著。各处理高径比大小为：S3>S0≈S2>S1，冠根比为：S2>S1>S0≈S3，单株生物量增量为：S2>S1>S0>S3，质量指数为：S1≈S2>S0>S3。整体上，除高径比外，以S2处理下各指标值较大，而S3处理的指标值较小。这表明，60%遮荫处理提高了苗木质量，而90%遮荫处理下苗木质量明显下降。

表1 遮荫对木荷幼苗质量的影响

3.3 遮荫对幼苗光合特性的影响

植物光合能力与生长密切相关[10～12]。由表2不同遮荫处理下苗木叶绿素及光合作用参数变化可知，遮荫影响着植株光合能力。其中，在S2处理下，叶绿素含量最高，净光合速率(Pn)、水分利用效率(WUE)、胞间二氧化碳浓度(Ci)最大，而蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)最小。在S3处理下，叶绿素含量最低和Pn，Tr和Gs虽大于S2处理但低于S0处理，WUE、Ci与S0处理无明显差异。这说明，适度遮荫处理下幼苗光合能力增强，但过度遮荫会降低植株光合效率。

表2 遮荫对木荷幼苗光合特性的影响

4 结论与讨论

植物生长发育离不开光，适度光照条件能有效促进植物生理代谢活动与形态建成[13～15]。木荷为阳性树种，充足的光照更利于其生长。然而，根据本试验研究结果，在60%遮荫处理下，苗木高度、地径、生物量及光合能力均较自然条件下的全光照处理显著增加。这表明在木荷不同生长发育阶段，对光的需求也各不相同。在生产上进行木荷育苗与野外造林时，为提升育苗育林成效，可采用一定的遮荫措施。本研究共设置了3个不同强度遮荫处理，低(30%遮荫)、中(60%遮荫)、高(90%遮荫)。根据遮荫作用效果来看，与全光照处理相比，低、中强度遮荫处理具有促进性，而高强度遮荫处理则表现出了明显的抑制性。相对而言，60%遮荫处理效果对供试幼苗在生长和光合能力方面的促进效果是最佳的。从以往有关遮荫方面的文献报道来看，何杰明[9]和叶澜等[16]认为50%遮荫处理均最有助于樟树和白枪杆幼苗的生长发育，这反映了不同材料对遮荫度的适应性也各不相同。在实践中采用遮荫措施时，需根据实际苗木品种及其生长发育情况进行调整。

遮荫通过影响植株的高径生长及各器官生物量分配，导致各处理间苗木质量变化较大[17，18]。本试验以高径比、冠根比、单株生物量及质量指数来进行苗木质量的评价。笔者发现，60%遮荫处理下苗木冠根比、单株生物量及质量指数最大，但高径比与全光照处理无差异，但大于低强度遮荫而小于高强度遮荫。高径比是生产中较为常用的反映苗木质量的一个重要指标，该比值过大说明地径较小，苗木较为细弱，而比值过低则反映苗木高生长不足，植株较为矮小。以60%遮荫处理下各指标均表现最佳为依据，其高径比与对照相似，说明仅以高径比不能作为判断苗木质量的唯一指标。相较而言，通过计算地上与地下部分生物量比值而得出的冠根比，以60%遮荫处理最高，说明该指标更能反映苗木质量，可作为今后快速、有效地衡量苗木质量重要指标。

生物量变化与光合能力密切关联[19～21]。通过对不同遮荫处理下叶片叶绿素含量及净光合速率(Pn)、水分利用效率(WUE)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)等光合作用参数大小的分析发现，遮荫措施对叶绿素含量与Pn的影响最为显著，即：遮荫强度适宜，叶绿素含量高、Pn大，而遮荫过强则叶绿素含量最低、Pn最小。从遮荫对木荷生长影响来看，适度遮荫苗木高、径生长量均增加了，但从各器官生物量增量变化来看，茎增量程度大于叶、根增量，这表明遮荫主要是通过促进植株高生长来实现植株生长的改善，这与高强度遮荫处理下高茎比显著最高是相吻合的，说明遮荫强度过大将导致植株徒长。在光照较弱的环境条件下，为避免出现徒长可适当喷施一定的矮壮素以提高植株生长质量。