福清湾秋、冬浮游植物群落结构与环境特征

赵 龙，黎鹏飞，郑 璇，吕颂辉，朱嘉森

(1.暨南大学 生命科学技术学院，广州 510632；2.华测检测认证集团股份有限公司，广东 深圳 518100；3.福州市华测品标检测有限公司，福州 350100)

0 引言

目前浮游植物被普遍认为是海洋生态系统中最为重要的初级生产者，Falkowski等[1]曾指出浮游植物对海洋初级生产力的贡献高达50%。Fehling等[2]的研究表明，浮游植物在海洋生态系统的碳氮循环及食物链中也起着不可或缺的作用。浮游植物的群落结构对海洋环境的变化十分敏感，其种类组成、丰度变化可以直接反映海洋环境的变化[3]，是海洋环境健康状况的重要指示生物[4-6]。研究表明，浮游植物不仅对海洋生态系统功能的稳定性有非常重要的作用[7]，也是海洋生态系统物质循环与能量循环的基础[8-9]。因此，研究浮游植物的群落结构特征及其与环境因子的相互关系，对了解海洋生态系统的稳定性具有重大意义[10-11]。

福清湾位于我国福建省中部，是一个地处福清市与平潭县之间的近方形海湾。其南部与海坛海峡相接，北部与台湾海峡相连，是我国东南部沿海最重要的渔业养殖基地之一[12]。目前针对福清湾浮游植物群落结构的调查相对缺乏，本调查围绕福清湾北部湾口海域，设置8个采样站位，对福清湾海域浮游植物群落结构与环境因子进行了调查分析，以期为福清湾海域浮游植物群落结构的变化及海洋环境质量状况提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 调查时间与站位

本调查在福清湾北部湾口海域设置了8个采样站位，如图1所示[自国家地理信息公共服务平台，审图号GS(2019)3333号，加采样站位标注]，分别于2020年10月(秋季)和2021年1月(冬季)开展了两个航次的调查，对浮游植物样品进行了采集，并同步采集海水样品。

图1 采样站位(●)示意图

1.2 样品采集与分析

浮游植物样品使用浅水III型浮游生物网，采样方式为由底至表拖网采集。采集的样品转移至1 L的塑料样品瓶，固定剂为中性甲醛溶液，加入量为样品体积的5%。浮游植物样品运输至实验室后，统一转移至玻璃量筒中，进行静置浓缩至50 mL，取浓缩后的样品100 μL于浮游植物计数框中在生物显微镜(Olympus-CX31，20×和40×)下进行种类鉴定与数量统计[13]。

本调查所有样品的采集与分析均参照《海洋监测规范》和《海洋调查规范》中的相关规定方法进行[14-15]。

1.3 数据分析

浮游植物生物多样性分析主要采用Shannon-Weaver多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J′)，计算公式[16-18]为

其中：Pi为第i个种类的个体数与总个体数的比值；S为浮游植物总种类数。

确定浮游植物优势种采用优势度指数(Y)，计算公式[19-20]为

Y=(ni/N)fi，

(3)

其中：ni为第i个种类的个体数；N为浮游植物总个体数；fi为该种类在各采样站位中出现的频率；本调查取Y≥0.02的物种为优势种。

浮游植物群落结构与环境因子的多元关系使用分析软件CANOCO 4.5进行冗余分析(Redundancy analysis，RDA)[21]。环境因子差异性检验[22]使用单因素方差分析软件SPSS 25.0对本调查项目中秋、冬两季航次各环境因子数据间进行分析，以P<0.05及P>0.05分别表示显著差异及非显著差异，P<0.01表示极显著差异[23]。

2 结果与分析

2.1 浮游植物的种类组成

本次调查中，浮游植物共鉴定4门33属64种，其中硅藻门种类最多，为24属48种；其次为甲藻门，共鉴定6属13种；绿藻门及蓝藻门种类较少，分别为2属2种及1属1种。在秋季调查航次中,浮游植物种类较多，为46种；而冬季航次中相对较少，为37种。两个航次调查发现，秋季各站位平均种类数较多，为19种，其中种类数最高值出现在A站位，鉴定出25种浮游植物；冬季各站位平均种类数较少，为16种。浮游植物种类分布在秋、冬两季航次中各站位间均无较大差异(图2)。

图2 秋、冬两季航次中福清湾海域浮游植物种类数水平分布

2.2 浮游植物丰度的时空变化

本次调查中，各站位浮游植物丰度如图3所示。秋季丰度变化范围为4.01×105～24.20×105cell·m-3，平均值为14.53×105cell·m-3。其中A站位丰度最高，其次为F站位(23.63×105cell·m-3)，丰度最低值出现在C站位。冬季丰度变化范围为2.79×105～24.28×105cell·m-3，平均值为12.24×105cell·m-3。其中E站位丰度最高，其次为B站位(16.80×105cell·m-3)，丰度最低值出现在D站位。由两个航次结果对比可知，秋季浮游植物丰度略大于冬季。

秋季浮游植物以硅藻为主，其丰度占总丰度的89.19%；其次为甲藻，占7.87%；蓝藻占2.48%；绿藻占比最小，为0.46%。冬季浮游植物丰度与秋季类似，同样是硅藻最高，占总丰度的98.93%；其次为甲藻，占0.94%；绿藻门占比最小，为0.13%。

图3 秋、冬两季航次中福清湾海域浮游植物丰度水平分布

2.3 浮游植物优势种组成

本次调查中，浮游植物优势种共13种，其中秋季出现10种，冬季出现7种，两季都出现的优势种有4种。秋季优势种中出现了蓝藻门的束毛藻，但在冬季并未成为优势种类。分析环境因子数据可知，这与秋季水体富营养化程度较高有关。秋、冬两季其他优势种大多属于硅藻门，两季共有优势种布氏双尾藻(Ditylumbrightwellii)、琼氏圆筛藻(Coscinodiscusjonesianus)、蛇目圆筛藻(Coscinodiscusargus)及中肋骨条藻(Skeletonemacostatum)，在两季调查中均具有较高优势度(表1)。

表1 秋冬两季航次中福清湾海域浮游植物优势种组成

2.4 浮游植物多样性指数的时空变化

福清湾海域浮游植物多样性指数在秋季的变化范围为2.77～3.95，平均值为3.40，其中最大值出现在A站位，最小值出现在F站位；在冬季的变化范围为2.46～3.28，平均值为2.92，其中最大值出现在C站位，最小值出现在H站位。秋、冬两季浮游植物生物多样性指数均处在较高水平，表明调查海域生境质量等级处在一般至优良[24]。均匀度指数在秋季的变化范围为0.71～0.89，平均值为0.81；在冬季的变化范围为0.66～0.80，平均值为0.73。本调查中，秋季和冬季的多样性指数与均匀度指数表现为：秋季数值略大于冬季的数值(图4，图5)。

图4 秋冬两季航次中福清湾海域浮游植物多样性指数

图5 秋冬两季航次中福清湾海域浮游植物均匀度指数

2.5 环境因子的时空变化

福清湾海域pH值在秋、冬两季之间表现出显著差异(P<0.01，F=559.463，N=15)，冬季数值大于秋季数值。秋季水温平均值为21.80 ℃，冬季的为18.24 ℃，冬季水温较秋季明显下降(P<0.01，F=75.139，N=15)。秋、冬两季海水盐度平均值分别为28.460、28.552，两季节间差异不明显(P>0.05，F=0.067，N=15)。秋、冬两季海水溶解氧含量平均值分别为7.34 mg· L-1、8.41 mg·L-1，冬季数值较秋季显著升高(P<0.01，F=841.672，N=15)，而冬季化学需氧量较秋季显著降低(P<0.05，F=7.123，N=15)。秋、冬两季亚硝氮浓度平均值分别为10.2 μg·L-1、13.8 μg·L-1，冬季数值较秋季具有显著增加(P<0.01，F=14.306，N=15)。硝氮浓度(P<0.01，F=60.810，N=15)、氨氮浓度(P<0.01，F=35.350，N=15)、可溶性无机氮浓度(P<0.01，F=59.990，N=15)、活性磷酸盐浓度(P<0.05，F=8.683，N=15)，秋季各物质的浓度均明显大于冬季数值。秋季氮磷比变化范围为16.1～29.2，平均值为21.5；冬季氮磷比变化范围为14.4～22.7，平均值为17.9，秋季数值略大于冬季数值，但差异不明显(P>0.05，F=3.094，N=15)(表2)。

表2 秋冬两季航次中福清湾海域环境因子的季节变化

2.6 浮游植物群落结构与环境因子的关系

秋、冬两季福清湾海域浮游植物群落结构DCA分析得出四轴最大梯度均小于3，因此可使用基于线性模型的RDA分析对浮游植物的群落结构与环境因子的相互关系进行排序分析。结果显示，在秋、冬两季航次中前两轴环境因子有超过80%的物种信息(表3)都可解释，说明RDA排序结果在本调查项目的两个航次中，均能较好地反映浮游植物优势种与环境因子之间的关系(图6)。

表3 秋、冬两季航次中福清湾海域浮游植物优势种与环境因子RDA分析结果

海水中环境因子的变化，可以对浮游植物的生长产生直接影响，造成其群落结构在一定程度上做出响应。在本次福清湾海域调查中，对浮游植物群落结构产生主要影响的环境因子为：秋季海域中的亚硝氮浓度、氮磷比、活性磷酸盐浓度及盐度；冬季海域中的水温、硝氮浓度、活性磷酸盐浓度及亚硝氮。

(a)秋季浮游植物与环境因子的冗余分析 (b)秋季浮游植物与环境因子的冗余分析SP1～SP13为优势种代码(见表1)。图6 秋、冬两季航次中福清湾海域浮游植物与环境因子的冗余分析排序图

3 讨论

本次调查中福清湾海域浮游植物多数种类在生态习性上表现为广温广布性及温带暖水性。浮游植物种类组成则以硅藻为主，其次为甲藻，蓝绿藻种类较少，符合近岸海域浮游植物的环境特征。在硅藻中又以布氏双尾藻、圆筛藻、角毛藻及中肋骨条藻为优势种，优势种基本为中国海域常见赤潮种类[25]。

中肋骨条藻是最常见的一种赤潮藻类，在全球范围内富营养化程度较高的近岸海域多次造成赤潮现象。许翠娅等[26]的研究表明，中肋骨条藻长期以来在福建省沿岸海域也多次引起范围较广的赤潮。本次调查结果显示，中肋骨条藻在秋、冬两季均为优势种。

秋季优势种除了硅藻，还出现了一种甲藻(棱角藻)和一种蓝藻(束毛藻)。冗余分析表明，秋季梭角藻的生长与水温具有正相关关系。王朝晖等[27]的研究表明，较高的水温更利于甲藻的生长。本次调查中冬季海域的水温与秋季的相比具有显著性的降低，这可能造成了甲藻未能在冬季成为优势种类。粟丽等[28]在对大亚湾浮游植物群落结构的研究中发现，海水中的磷含量是束毛藻生长繁殖的一个重要影响因子。本次调查中秋季营养盐水平显著高于冬季，富营养化水平较高的水体也更适合蓝藻的生长。冗余分析可知，秋季束毛藻的生长与活性磷酸盐浓度具有正相关关系。

Redfield[29]的研究表明，氮磷比通常也是影响浮游植物群落结构的一个重要环境因子。一般而言，氮磷比值大于16时，磷元素为浮游植物生长的限制因子；而该比值小于16时，氮元素为限制因子。本次调查中，秋、冬两季的氮磷比平均值分别为21.5、17.9，冗余分析结果显示，大多数优势种在秋、冬两季的生长均与活性磷酸盐表现出负相关关系。

生物多样性指数可用于评估浮游植物种类组成的稳定性，在水质状况良好、水体营养水平较低的海域，浮游植物一般表现为种类多、丰度分布均匀、多样性指数高。本次调查中，秋、冬两季多样性指数的平均数分别为3.40、2.92，处在一般至优良水平。总体来说，福清湾海域浮游植物多样性水平较高，群落结构稳定性较强，生境质量较好。

4 结论

本次调查的主要结论如下：

(1)福清湾海域秋、冬两季共鉴定出浮游植物4门33属64种，其中秋季46种，冬季36种，秋季的种类相较冬季的多。秋、冬两季浮游植物均以硅藻为主，秋季浮游植物丰度略大于冬季。秋、冬两季优势种变化不明显。

(2)福清湾海域浮游植物多样性指数及均匀度指数均较高，表明浮游植物群落结构相对稳定。

(3)冗余分析表明，主要影响福清湾海域浮游植物群落结构的环境因子为：秋季海域中的亚硝氮浓度、氮磷比、活性磷酸盐浓度及盐度；冬季海域中的水温、硝氮浓度、活性磷酸盐浓度及亚硝氮。