闽江口及附近海域春夏季鱼类群落结构特征

刘 勇，马 超，赵文武，翁祖桐，徐春燕，庄之栋，蔡建堤，谢少卿，沈长春*

(1.福建省水产研究所，福建省海洋生物增养殖与高值化利用重点实验室，海洋生物种业技术国家地方联合工程研究中心，福建 厦门 361013；2.全国水产技术推广总站，中国水产学会，北京 100125；3.福建省水产技术推广总站，福建 福州 350003)

入海河口是河流与海洋的结合地段，是一个半封闭的沿岸水体，受到河流和海洋因素交互作用和影响，形成了独特的生态环境，具有复杂的理化条件和生物群落[1]。关于我国入海河口鱼类群落结构特征的研究有过不少报道，如长江口[2-4]、瓯江口[5]、九龙江口[6-7]、防城河口[8]等水域。闽江是福建省第一大河流，其河口水域营养盐和有机碎屑丰富，饵料生物条件优良，是多种海洋经济鱼类的产卵、育幼和索饵场所，具有重要的生态和经济价值[9]。对于闽江口鱼类群落的种类组成、区系特征、数量分布及功能多样性等研究已有不少相关报道[10-13]。本文根据2021年3月、5月、7月和8月开展的渔业资源调查资料，进一步了解闽江口鱼类群落的资源现状和变动情况，以期为加强该海域渔业资源的合理利用和生物多样性的有效保护提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本文数据来源于2021年3月、5月、7月和8月在闽江口(119°40′ E～120°00′ E、26°00′ N～26°20′ N)开展的4个航次渔业资源调查(图1)，3月和5月(春季)的调查站位为T01～T12，7月和8月(夏季)的调查站位为T01～T16，每站拖曳时间20～60 min，数据计算之前都标准化至1 h，平均拖速约为3.0 kn。调查船为当地生产性渔船，主机功率64 kW、总吨位44 t，调查网具为底拖网，网具扫海宽度为10 m，网囊网目尺寸为3.0 cm。调查按照GB 12763.6—2007《海洋调查规范 第6部分：海洋生物调查》[14]进行。鱼类种类鉴定主要参考《福建鱼类志》[15-16]等，鱼类适温性及生态类型参考《福建省渔业资源》[17]等。

1.2 数据处理

1.2.1 优势种

利用Pinkas L等[18]的相对重要性指数(Index of relative importance，IRI)判断闽江口鱼类群落的优势种，其公式为：

IRI=(n+w)×f×104

(1)

式(1)中：n为某一种类的尾数百分比；w为某一种类的质量百分比；f为某一种类站位出现频率。参考相关文献[19]，本文以IRI值大于1 000的种类为优势种。

1.2.2 资源密度

渔业资源密度的估算采用扫海面积法[20]。其计算公式如下：

(2)

1.2.3 多样性分析

采用Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)研究调查海域鱼类群落的生物多样性[7]，计算公式如下：

D=(S-1)/lnN

(3)

H′=-ΣPi×(lnPi)

(4)

J=H′/lnS

(5)

式(3)～(5)中：N为该航次渔获物总个体数；S为该航次渔获物的种类数；Pi为该航次第i种种类质量占总渔获的质量比例。

2 结果与分析

2.1 种类组成

闽江口春、夏两季调查捕获鱼类经鉴定共有104种，隶属于13目46科71属(表1)，其中鲈形目鱼类最多，有23科38属50种，占鱼类总种数的48.08%；其次是鲱形目，有3科7属16种，占15.38%；其他各目鱼类种数均在10种以下。调查鱼类以硬骨鱼类为主，有100种，占鱼类种数的96.15%；软骨鱼类有4种，即宽尾斜齿鲨(Scoliodonlaticaudus)、赤鱼工(Dasyatisakajei)、尖嘴鱼工(Dasyatiszugei)和林氏团扇鳐(Platyrhinalimbookengi)，仅占3.85%。按季节分，春季鱼类有58种(3月38种，5月48种)，夏季鱼类有91种(7月74种，8月62种)，夏季比春季多33种，春、夏季都出现的鱼类有45种，占总种数的43.27%。

表1 闽江口及附近海域鱼类种类组成

2.2 鱼类优势种

根据相对重要性指数(IRI)计算结果(表2)，闽江口鱼类优势种(IRI>1 000)共有14种，不同月份有所不同。其中，3月份有凤鲚(Coiliamystus)、斑鱼祭(Konosiruspunctatus)和短吻三线舌鳎(Cynoglossusabbreviatus)3种，其质量比例合占鱼类的63.40%，数量比例合占72.96%；5月份有二长棘鲷(Parargyropsedita)、青带小公鱼(Stolephoruszollingeri)、银鲳(Pampusargenteus)和短吻鲾(Leiognathusbrevirostris)4种，其质量比例合占鱼类的52.29%，数量比例合占61.27%；7月份有二长棘鲷、白姑鱼(Pennahiaargentata)、六指马鲅(Polydactylussextarius)、银鲳和鹿斑仰口鲾(Secutorruconius)5种，其质量比例合占鱼类的53.73%，数量比例合占66.97%；8月份有大头白姑鱼(Pennahiamacrocephalus)、六指马鲅、鳓(Ilishaelongata)、小黄鱼(Larimichthyspolyactis)和黄鲫(Setipinnatermuifilis)5种，其质量比例合占鱼类的60.40%，数量比例合占80.14%。这14种优势种类中，除了六指马鲅、二长棘鲷和银鲳是2个航次的优势种外，其他种类都仅是1个航次的优势种，鱼类优势种的季节性差异较为明显。

表2 闽江口及附近海域鱼类优势种相对重要性指数

2.3 生态类群

根据不同鱼类生长和繁殖的适温性，本次调查所获的鱼类可划分为2种不同的适温类型。1)暖水性鱼类有73种，占鱼类种数的70.19%，主要有斑鱼祭、凤鲚、龙头鱼(Harpodonneherus)、黄鲫、皮氏叫姑鱼(Johniusbelengerii)、短尾大眼鲷(Priacanthusmacracanthus)、康氏马鲛(Scomberomoruscommersoni)等。2)暖温性鱼类有31种，占鱼类种数的29.81%，主要有赤鱼工、短吻三线舌鳎、花鲈(Lateolabraxmaculatus)、棘头梅童鱼(Collichthyslucidus)、刺鲳(Psenopsisanomala)、蓝圆鲹(Decapterusmaruadsi)等。

从栖息分布水层来看，可以分为4种类型。1)中上层鱼类：有赤鼻棱鳀(Thrissakammalensis)、凤鲚、鳓、黄鲫、丽叶鲹(Atulekalla)、日本竹筴鱼(Trachuyusjaponicus)等28种，占鱼类种数的26.92%。2)近底层鱼类：林氏团扇鳐、龙头鱼、白姑鱼、多鳞鱼喜(Sillagosihama)、大黄鱼(Larimichthyscrocea)、列牙鱼剌(Pelatesquadrilineatus)、黄鳍东方鲀(Takifuguxanthopterus)等30种，占28.85%。3)底层鱼类：有海鳗(Muraenesoxcinereus)、食蟹豆齿鳗(Pisoodonophiscancrivorus)、斑头舌鳎(Cynoglossuspuncticeps)、棘绿鳍鱼(Chelidonichthysspinosus)、斜带髭鲷(Hapalogenysnitens)、六丝矛尾鱼叚虎鱼(Chaeturichthyshexanema)等42种，占40.38%。4)岩礁性鱼类：有四线天竺鲷(Apogonquadrifasciatus)、黄斑蓝子鱼(Siganusoramin)和褐菖鲉(Sebastiscusmarmoratus)等4种，占3.85%。

2.4 资源密度

闽江口鱼类资源平均质量密度指数为667.10 kg·km-2，平均数量密度指数为71.91×103ind·km-2。其中，质量平均资源密度指数以7月最高，为1 109.13 kg·km-2，其次是8月，为960.01 kg·km-2，3月最低，仅94.77 kg·km-2(P<0.01)；平均数量密度指数以5月份最高，为120.07×103ind·km-2，其次是8月份，为82.92×103ind·km-2，也是3月最低，仅7.80×103ind·km-2(P<0.01)。按季节计算，春、夏季鱼类质量资源密度分别为299.63 kg·km-2和1 034.57 kg·km-2；数量密度分别为63.94×103ind·km-2和79.89×103ind·km-2。

表3 闽江口及附近海域鱼类资源密度

从鱼类资源质量密度的空间分布分析，各调查站位时空分布变化较大。3月份渔获质量密度指数最大值出现在T04站，为414.86 kg·km-2，主要由凤鲚组成，T01站次之，为108.52 kg·km-2；最小值出现在T10站，为25.59 kg·km-2。5月份渔获质量密度指数最大值出现在T09站，为1 133.22 kg·km-2，主要由青带小公鱼和银鲳组成；T01站次之，为822.33 kg·km-2；最小值出现在T04站，为101.34 kg·km-2。7月份渔获质量密度指数最大值出现在T04站，为2 456.76 kg·km-2，主要由硬头鲻(Mugilstrongylocephalus)和花鲈组成；T15站次之，为2 354.43 kg·km-2，主要由黄鲫和银鲳组成；最小值出现在T02站，为264.43 kg·km-2；其他如T06、T10和T11站的二长棘鲷以及T13站的银鲳质量密度指数也较高。8月渔获质量密度指数最大值出现在T14站，达2 529.37 kg·km-2，主要由大头白姑鱼组成；T10站次之，为 2 260.99 kg·km-2，主要由银鲳和小黄鱼组成；最小出现在T01站，为 283.97 kg·km-2(图2)。

2.5 群落多样性

鱼类群落多样性分析结果显示，闽江口及附近海域鱼类群落Margalef丰富度指数(D)均值为5.484，Shannon-Wiener多样性指数(H′)均值为2.622，Pielou均匀度指数(J)均值为0.658，其中3月份D值为4.705，H′值为2.353，J值为0.647；5月份D值为4.435，H′值为2.668，J值为0.689；7月份D值为6.993，H′值为2.795，J值为0.649；8月份D值为5.801，H′值为2.673，J值为0.648(表4)。总体上看，春季航次调查的丰富度指数D值和多样性指数H′值都是小于夏季航次，表明夏季鱼类群落出现的种类数和数量都较春季丰富，结构更为稳定；而均匀度指数J值以5月航次最大，说明该月鱼类数量在海区的分布相对更为均匀。

表4 闽江口及附近海域鱼类群落多样性分析

3 讨论

3.1 种类组成

闽江口受闽江冲淡水、东海海水和台湾暖流的综合影响，其生态系统结构复杂而独特，水域饵料充足、生产力较高，是多种鱼类的产卵场、索饵场和栖息场所[9]。1990—1991年海岛资源调查，闽江口粗芦岛—琅岐岛海域有鱼类71种，春、夏、秋、冬4季的鱼类种数分别为18、38、32和30种[21-22]。王家樵等[23]报道2006—2007年度闽江口海域鱼类有153种。徐兆礼[10]报道2008年春、夏季闽江口调查共捕获鱼类77种。沈忱等[13]2015年闽江口海域4个航次调查捕获鱼类共计128种。庄平[24]报道了2015年闽江口及附近海域鱼类有136种，春、夏、秋、冬4季的鱼类种数分别为68、79、51和50种。冯晨等[12]报道2016年闽江口海域4个航次调查捕获鱼类共计125种，夏季航次以88种居首位。张蓝蓝[25]报道2017—2018年闽江口及附近海域鱼类141种，其中2017年有111种，2018年有113种。闽江口历年调查所获鱼类种类数都不尽相同(表5)，这很可能与调查时间、站位布设海域、调查网具以及种类鉴定水平等有关。与以往周年性调查相比，本次调查鱼类有104种，种类数偏少，这很可能与4个调查航次仅涉及春季和夏季，其他一些季节性洄游种类缺乏有关，但也不乏共通之处，就是鱼类种类都是以鲈形目占多数，且都是夏季多于春季。

表5 闽江口及附近海域历年渔业资源调查鱼类种类数

本次调查海域鱼类暖水种占70.19%，暖温种占29.81%；徐兆礼[10]的调查结果显示鱼类暖水种占76.62%，暖温种占23.38%，这两次调查可以看出闽江口及附近海域鱼类基本以热带和亚热带种类为主，属于印度—西太平洋暖水区系。从季节分布看，鱼类夏季比春季多出现38种暖水种，主要有短尾大眼鲷、黄带绯鲤(Upeneussulphureus)、杜氏棱鳀(Thryssadussumieri)、金色小沙丁鱼(Sardinellaaurita)、丽叶鲹、大头白姑鱼、宽尾斜齿鲨、翼红娘鱼(Lepidotriglaalata)等，这是由于春季闽江口水温还较低，许多洄游性鱼类还未游到闽江口产卵，而夏季水温升高，有较多鱼类洄游到闽江口，暖水种的占比也从3月60.53%、5月58.33%增长到7月71.62%、8月70.97%。

3.2 优势种

本次调查的鱼类优势种有斑鱼祭、凤鲚等14种，多数种类仅是1个航次的优势种，优势种的季节性差异较为明显。3月份优势种是斑鱼祭、凤鲚和短吻三线舌鳎，这些是长期栖息于闽江口的本地沿岸种、河口种，彼时水温还较低，除了本地种外，洄游性鱼类还较少；5月水温逐渐升高，一些洄游性鱼类开始游向沿岸河口，青带小公鱼、短吻鲾、二长棘鲷和银鲳等开始成为优势种；7月优势种二长棘鲷和银鲳继续保持优势地位，同时六指马鲅、白姑鱼、鹿斑仰口鲾等也成为优势种；8月份除了六指马鲅外，优势种又变成了黄鲫、鳓、大头白姑鱼和小黄鱼。徐兆礼[10]调查显示鱼类优势种在2008年春季是凤鲚和龙头鱼，夏季是凤鲚。庄平[24]报道闽江口2015年春季鱼类优势种有日本竹筴鱼、鹿斑仰口鲾、短吻三线舌鳎、六丝钝尾鱼叚虎鱼(Amblychaeturichthyshexanema)、银鲳、棘头梅童鱼、棘绿鳍鱼、二长棘鲷和凤鲚，夏季有六指马鲅、白姑鱼、龙头鱼、日本绯鲤(Upeneusjaponicus)、鹿斑仰口鲾和棕斑兔头鲀(Lagocephaluspadiceus)。冯晨等[12]研究表明，闽江口鱼类优势种2016年春季有赤鼻棱鳀、二长棘鲷、棘绿鳍鱼、六线(丝)钝尾鱼叚虎鱼、银鲳，夏季有白姑鱼、二长棘鲷、六指马鲅、龙头鱼、鹿斑仰口鲾、沙带鱼(Lepturacanthussavala)。不同报道优势种有所差异，一方面是对优势种的规定有所不同，如徐兆礼[10]是“将尾数居于前两位，且出现频率明显较高的鱼类定为该季节的优势种”，庄平[24]和冯晨等[12]是将“IRI≥500”的鱼类作为优势种，而本研究是规定“IRI≥1 000”的鱼类作为优势种，有的优势种变成了常见种；另一方面就是调查条件不尽相同所致，同时也能够看出闽江口鱼类优势种存在一些共有种，如凤鲚、二长棘鲷、短吻三线舌鳎、银鲳、六指马鲅、白姑鱼和鹿斑仰口鲾等，这些种类对闽江口渔业产量起着至关重要的作用。值得一提的是，本次调查4个航次中，小黄鱼都有出现，且在8月份成为闽江口及附近海域鱼类优势种之一。据《福建鱼类志》[16]载，福建东引岛东南海区有小黄鱼越冬鱼群，每年2月中下旬鱼群开始近岸生殖洄游，同时也指出由于酷渔滥捕，福建小黄鱼资源衰退，产量急剧下降，已经很少见。《福建省渔业资源》[17]也记载，福建小黄鱼分布于闽东和闽中海区。而东引岛位于闽江口东北方向不过70、80 km处，很可能有一部分小黄鱼向西偏南洄游至闽江口及附近海域产卵。谢仰杰等[26]报道，闽江口及附近海域的小黄鱼在2006—2007年4个季度调查中均有捕获到，出现频率为43.75%，但数量并不高，资源质量密度为4.169 kg·km-2，数量密度为80.68 ind·km-2。而在张蓝蓝[25]据2017—2018年调查资料整理的鱼类名录中，小黄鱼并未出现。

3.3 资源密度

本次调查闽江口及附近海域鱼类资源质量密度为667.10 kg·km-2，其中夏季为1 034.57 kg·km-2，远高于春季的299.63 kg·km-2。估算的鱼类资源质量密度，远低于黄良敏等[27]的评估值，也略低于冯晨[28]和张蓝蓝[25]2018年的评估值，但高于张蓝蓝[25]2017年的评估值(表6)。总体上看，闽江口及附近海域鱼类资源质量密度呈下降趋势，很可能与过度捕捞有关。除了张蓝蓝调查的两个年度，其他报道都是鱼类资源质量密度夏季大于春季。春季闽江口水温还较低，大批洄游性鱼类还未游到闽江口产卵，特别是3月鱼类种类少，资源密度低，到了5月份水温逐渐升高，鱼类种类数量开始增多，资源密度也开始增加，但主要为幼鱼，个体不大，质量密度完全是依靠数量巨大的幼鱼来支撑，比如5月份的优势种二长棘鲷和银鲳的平均体重分别仅为4.7、2.1 g；7、8月随着水温增大，饵料逐渐丰富，再加上自身的新陈代谢，部分鱼类生长更加快速，如7月份二长棘鲷和银鲳平均体重已分别达到16.5、59.1 g。由于本次调查仅涉及春、夏季，如果同季节比较，春季鱼类质量密度在历次调查中处于偏低水平，夏季则是处于中上水平。

表6 闽江口及附近海域历年鱼类资源质量密度(kg·km-2)

3.4 群落多样性

Margalef种类丰富度指数(D)表示群落中物种种类丰富度，数值越高表明种类组成越丰富[29]；Pielou均匀度指数(J)反映群落中各种类数量分布的均衡程度，数值越大种间个体数分布越均匀[30]；Shannon-Wiener多样性指数(H′)从种群数和种群个体数的均匀性两方面衡量群落结构，是反映群落结构稳定性的重要指标，群落物种越丰富，各种类个体数分布越均匀，则多样性指数越高，群落越稳定，表明海域生态环境越健康[31]。颜尤明等[32]以生物量比例计算1985年闽江口及附近海域鱼类群落的种类多样性指数，其均值为2.484。庄平[24]报道闽江口及附近海域鱼类群落多样性H′值，2006年春、夏、秋、冬分别为2.76、2.96、2.81和2.40；2015年分别为2.97、2.88、2.62和2.40。冯晨[28]计算了2016年闽江口4个季度鱼类群落的Shannon-Wiener多样性指数，其中春季2.25，夏季2.71，秋季2.39，冬季1.91。王晶等[33]比较了Shannon-Wiener多样性指数两种计算方法——方法1是基于样方数据，方法2是基于区域混合样数据，认为在评价区域物种多样性时，应使用方法2并保证足够的样本含量，更能够较为客观地反映群落生物多样性现状。本研究采用基于区域混合样数据以生物量比例计算各航次鱼类群落多样性指数，4个航次D值、H′值均以7月份最高，J值以5月份最高，表明7月份鱼类群落种类组成最丰富，群落结构最稳定，5月份鱼类的数量分布在种间会更均匀。H′值平均为2.622，反映出闽江口鱼类群落多样性总体上处于较好水平，但应该进一步加强闽江口及附近海域生态环境保护，提高海洋生物资源多样性水平，做到合理的开发与利用。