冬小麦籽粒灌浆特性和旗叶光合特性对产量的影响

刘庆芳， 李小康， 刘保华， 马永安， 陈冬梅， 王雪香， 苏玉环， 杨利军

(1.邯郸市农业科学院，河北邯郸 056001； 2.河北省邯郸市永年区农业农村局，河北邯郸 057150)

小麦是我国重要的粮食作物之一，随着人口增加，耕地面积减少，提高小麦产量对保障我国粮食安全十分重要。小麦产量由有效穗数、穗粒数和千粒质量三因素构成，其中有效穗数和穗粒数随着育种技术的提高而日趋稳定，因此，提高冬小麦千粒质量对增加产量十分重要。粒质量受品种灌浆特性、光合特性及生长环境等诸多要素的影响。其中，籽粒灌浆特性主要指灌浆速率和和灌浆持续时间等。关于粒质量与灌浆速率和灌浆持续时间的关系结论不一，相关学者认为，粒质量与灌浆速率和灌浆持续时间均呈显著正相关；也有研究则指出，粒质量仅与灌浆速率呈正相关。生育后期功能叶的光合作用是籽粒干物质累积的基础，对提高作物产量起着关键作用，旗叶是小麦生育后期重要的功能叶片，其光合作用的强弱对提高作物产量起着关键作用。受品种和种植环境等影响，冬小麦产量与灌浆特性、光合特性的关系尚无定论，且前人对单一品种和栽培条件对灌浆特性、光合特性的影响研究较多，对冀南地区种植环境下多个小麦品种的研究还相对较少。本研究选取4个河北省主栽品种，研究不同品种冬小麦籽粒灌浆特性、旗叶光合特性对产量的影响，以期为该地区冬小麦品种选育和高产栽培提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2019—2020年在河北省邯郸市农业科学院苗庄小麦试验田(36°49′N，114°55′E)进行，试验地为壤土，试验前0～20 cm耕层土壤基础理化性状：有机质含量为20.2 g/kg，碱解氮含量为 105.5 mg/kg，速效钾含量为109.7 mg/kg，速效磷含量为21.5 mg/kg。

前茬作物为玉米，秸秆还田。供试品种为邯麦17、济麦22、石麦22、衡4399。试验采用随机区组排列，3次重复，小区面积为13.5 m(长9 m，宽 1.5 m)，种植8行，平均行距为18.75 cm。试验材料于2019年10月14日播种，基本苗300万/hm，播种前底施复合肥750 kg/hm(N、PO、KO含量均为15%)，拔节期结合灌水追施尿素(含N 46%) 300 kg/hm。全生育期浇3次水：越冬水、拔节水、扬花水。2020年6月10日收获。其他管理同常规大田。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 产量及产量构成因素 小麦3叶期选1 m双行定点，蜡熟期调查各样点穗数；在样点内随机剪取20个穗，统计穗粒数；成熟后全区收获计产，测定千粒质量。

1.2.2 籽粒灌浆测定 开花期选择同1天开花、长势一致的100穗挂牌标记。开花后5 d开始每隔 5 d 取1次样，每次取样10穗，剥出所有籽粒，计数，105 ℃杀青20 min，80 ℃条件下烘干至恒质量，称干质量。籽粒灌浆参数计算如下。

用Logistic方程模拟籽粒生长过程：

=(1+e-)。

式中：为千粒质量；为最大生长量上限；为开花后天数；、为待定系数。

推导出灌浆速率()方程：

=e-(1+e-)。

千粒最大灌浆速率()为

=4。

达到的时间()为

=(ln)。

灌浆速率方程上的2个拐点：

灌浆结束时间：

=-[ln(100/98-1)/]。

灌浆渐增期、快增期和缓增期的籽粒灌浆速率、灌浆时间、干物质积累量分别为、、、、、和、、；为灌浆持续时间 (d)；为籽粒生长过程中的千粒平均速率 (g/d)。

1.2.3 旗叶叶绿素含量测定 旗叶完全展开后，每小区选长势、朝向一致的10张旗叶进行标记，开花期及花后每7 d用手持叶绿素仪(日本产SPAD-502型)测定旗叶中部SPAD值。

1.2.4 光合参数测定 对标记的旗叶，于开花后09：00—11：00用便携式光合仪测定旗叶的净光合速率(CO)[，单位为μmol/(m·s)]、蒸腾速率(HO)[，单位为[mmol/(m·s)]、气孔导度(HO)[，单位为mmol/(m·s)]、细胞间隙CO浓度(，单位为μmol/mol)。开花期及花后每7 d测定1次，花后28 d结束，共测定5次。

1.3 统计分析方法

用Excel 2010处理数据，用SPSS 26进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同品种冬小麦产量及其构成要素分析

由表1可知，冬小麦品种间产量及产量构成三要素差异显著。4个品种中，以邯麦17的产量最高，为7 232.25 kg/hm，显著高于济麦22、衡4399、石麦22。单位面积穗数以衡4399最高，品种间差异显著。穗粒数以济麦22最高，为30.77粒/穗，品种间差异显著。千粒质量以邯麦17最高，为 40.80 g，品种间差异显著。邯麦17的丰产性较好。

表1 不同品种冬小麦产量及产量构成三要素之间的方差分析结果

对产量和产量构成三要素进行相关性分析，结果(表2)表明，千粒质量与产量呈极显著正相关，相关系数为0.793。单位面积穗数与穗粒数呈显著负相关，相关系数为-0.667。

表2 产量与产量构成三要素之间的相关性分析结果

对产量和产量三要素进行回归分析(表3)可知，冬小麦产量三要素中，千粒质量()与产量的相关系数为0.73，自相关系数为0.72，均极显著；单位面积穗数()和穗粒数()与千粒质量的交互作用相关系数分别为0.68、0.58，达显著水平，在单位面积穗数和穗粒数一定时，保证籽粒的充分灌浆对提高产量具有重要意义。

表3 二次多项式逐步回归分析结果

表4 产量与产量构成三要素的回归方差分析结果

2.2 不同品种冬小麦灌浆特性分析

2.2.1 不同品种冬小麦的籽粒灌浆速率分析 由表5、图1可知，供试品种的籽粒灌浆速率均呈现先升后降的趋势，其中衡4399、石麦22的灌浆速率在花后15 d达到最大值，邯麦17、济麦22的灌浆速率在花后20 d达到最大值，此后灌浆速率开始下降。除花后 15 d，邯麦17与济麦22差异不显著外，其他测定时期各品种的灌浆速率差异显著，邯麦17的籽粒灌浆速度均显著高于其他品种。邯麦17的灌浆速率快，是邯麦17千粒质量较高的重要原因之一。

表5 不同品种冬小麦花后灌浆速率方差分析结果

2.2.2 不同品种冬小麦籽粒灌浆速率模型的建立对灌浆过程进行模拟可知，4个小麦品种灌浆过程均符合“S”形生长曲线，即慢—快—慢的趋势(图2)。籽粒灌浆进程可以用Logistic方程来模拟，相关性均达极显著水平(表6)，说明该方程的拟合程度好，能真实反映小麦籽粒灌浆规律。是千粒质量最大生长量上限，即理论上可以达到的最大千粒质量。表现为邯麦17>济麦22>衡4399>石麦22。4个品种中，邯麦17的千粒质量增长速度始终高于其他3个品种(图2)，且值最大，说明邯麦17的增产潜力大，适合高水肥等生长条件良好的田块种植，属于丰产性较好的类型。

表6 不同品种冬小麦籽粒灌浆的Logistic方程参数

2.2.3 不同品种冬小麦籽粒灌浆参数分析 小麦籽粒灌浆过程可分为3个阶段：渐增期、快增期和缓增期，由表7知，3个阶段的灌浆速率和籽粒干物质积累量均表现为快增期灌浆速率(，)>渐增期灌浆速率(，)>缓增期灌浆速率(，)。渐增期籽粒干物质积累缓慢，灌浆速率较慢，快增期是粒质量增加的关键时期，此时期籽粒干物质积累迅速，灌浆速度最快，到缓增期籽粒干物质积累又逐渐减慢，直到灌浆完成，籽粒成熟。

4个冬小麦品种间的籽粒灌浆参数差异较大。最大灌浆速率以邯麦17最大，为2.12 g/d；其次是济麦22，为1.99 g/d；衡4399的为1.96 g/d；石麦22的最低，为1.94 g/d。各品种渐增期、缓增期的灌浆速率均表现为邯麦17>济麦22>石麦22>衡4399，快增期表现为邯麦17>石麦22>济麦22>衡4399。灌浆持续时间()的变化范围为38.46～41.62 d，邯麦17灌浆持续时间最长，为41.62 d，其次是济麦22，石麦22灌浆持续时间最短，为 38.46 d。各品种渐增期的籽粒干质量积累量表现为邯麦17>济麦22>衡4399>石麦22，快增期表现为邯麦17>衡4399>济麦22>石麦22，缓增期表现为济麦22>邯麦17>衡4399>石麦22。邯麦17在籽粒渐增期、快增期和缓增期维持较快的灌浆速率、较长的灌浆时间，是其千粒质量较高的重要原因。

表7 不同冬小麦品种籽粒的灌浆参数与次级参数

2.3 不同品种冬小麦光合特性分析

2.3.1 不同品种冬小麦的SPAD值分析 由图3可知，4个冬小麦品种的旗叶叶绿素含量随着发育进程的变化表现为升高—缓慢降低—快速降低，其中在花后7 d达到最大值，之后缓慢下降，花后21 d后，由于叶片干枯等原因，叶绿素含量快速下降。在各个测定时期，参试品种的SPAD值均表现为邯麦17>济麦22>衡4399>石麦22，除花后21、28 d济麦22与衡4399差异不显著外，其余差异均显著。

2.3.2 不同品种冬小麦的光合参数分析 由图4可知，参试冬小麦品种的旗叶净光合速率随生长过程的变化趋势基本一致，呈先升高后降低的趋势，在开花后7 d达到最高值，之后逐步下降。品种间的净光合速率表现为邯麦17>济麦22>衡4399>石麦22，与SPAD值的变化类似，其中开花期、花后7 d各品种的净光合速率差异显著；花后14 d，邯麦17的净光合速率显著高于其他3个品种；花后21、28 d，除邯麦17和济麦22的净光合速率差异不显著外，邯麦17的净光合速率均显著高于衡4399、石麦22。邯麦17在开花期、灌浆期保持了相对较高的光合速率，说明它具有较强的同化CO和合成有机物的能力(图4-A)。随发育进程的变化，4个品种的小麦旗叶蒸腾速率逐渐下降，品种间表现为邯麦17>济麦22>衡4399>石麦22，且差异显著。邯麦17的蒸腾速率降低较为缓慢，保持了较高的蒸腾速率，有利于提高小麦旗叶的净光合速率(图4-B)。4个品种的气孔导度变化趋势基本一致，表现为先升高后降低的趋势，在开花后7 d达到最高值，之后逐步下降，与各品种的净光合速率变化趋势类似。各品种之间的气孔导度变化表现为邯麦17>济麦22>衡4399>石麦22，且品种间差异显著。由此可知，邯麦17开花后，生长过程中保持了相对较高的旗叶气孔导度，保证了较高的光合作用(图4-C)。不同品种小麦花后旗叶胞间CO浓度呈上升趋势，各品种表现为邯麦17<济麦22<衡4399<石麦22，邯麦17与其他品种间差异显著。由此可知，邯麦17保持了相对较低的胞间CO浓度，胞间CO的利用率较高(图4-D)。

2.4 灌浆特性和旗叶光合特性指标与其产量性状的相关性分析

2.4.1 灌浆特性与千粒质量的相关性分析 小麦籽粒灌浆特征参数与千粒质量的相关性分析结果(表8)表明，千粒质量()与籽粒灌浆特征参数均呈正相关。其中，灌浆持续时间()、快增期持续时间()、缓增期持续时间()与千粒质量()呈显著正相关。渐增期干物质积累量()、缓增期干物质积累量()与千粒质量()呈极显著、显著正相关。说明灌浆持续时间以及灌浆期间的干物质积累量对千粒质量的影响显著。此外，快增期干物质积累量()与最大灌浆速率()呈极显著正相关，相关系数达0.999。灌浆快增期持续时间()与总灌浆时间()呈极显著正相关。说明灌浆速率、灌浆持续时间直接影响了籽粒干物质的积累。

2.4.2 旗叶光合特性指标与产量的相关性分析 小麦不同时期内，旗叶光合特性与产量的相关性不同(表9)。SPAD值、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度与产量呈正相关，胞间CO浓度与产量呈负相关。开花期，净光合速率、蒸腾速率与产量分别呈显著、极显著正相关，相关系数分别为0.664、0.926。灌浆前期，净光合速率、气孔导度与产量分别呈显著、极显著正相关，相关系数分别为0.707、0.967。灌浆中期，除净光合速率与产量相关不显著外，其余光合特征指标均与产量极显著相关。灌浆后期，SPAD值、净光合速率与产量呈极显著正相关，相关系数分别为0.930、0.949。灌浆末期，净光合速率与产量呈极显著正相关，相关系数为0.898。

表8 不同冬小麦品种灌浆参数与千粒质量的相关性分析结果

表9 开花至灌浆末期旗叶光合参数与经济产量的相关性分析结果

3 结论与讨论

冬小麦品种因其基因型差异，产量及产量三要素各不相同。本研究条件下，分析了冬小麦产量及产量三要素，不是单位面积穗数越多产量越高，千粒质量与产量呈极显著正相关，因此，在单位面积穗数、穗粒数一定时，小麦丰产的关键是增加千粒质量，这与王丽娜等的研究结果类似。

籽粒灌浆期是农作物产量形成的重要阶段。前人在不同作物中的研究表明，灌浆持续时间和灌浆速率决定了粒质量，其中灌浆速率主要受遗传因素控制，而灌浆持续时间主要受到环境因素控制。有研究表明，粒质量主要与最大灌浆速率有关，也有学者认为，粒质量与灌浆持续时间的相关性更高。前人的研究因品种、栽培条件、气候条件等因素的不同，结论不一。本试验中，参试品种千粒质量变化过程都符合“S”形生长曲线，籽粒灌浆进程用Logistic方程拟合程度好，能真实反映小麦籽粒灌浆规律。灌浆持续时间与千粒质量呈显著正相关，这与李紫燕等的研究结果相似。4个品种中，邯麦17的灌浆速率最大，灌浆持续时间最长，且与其他3个品种差异显著。邯麦17能够保持较高的灌浆速率，维持较长的灌浆时间，是邯麦17千粒质量较高、丰产性较好的重要原因。

光合作用对小麦生长发育与产量形成有着重要作用。旗叶是小麦生育后期重要的功能叶片，光合能力强，籽粒中的干物质20%以上来自旗叶的光合作用。张玲丽等的研究表明，小麦生育后期，旗叶的叶绿素含量、净光合速率与千粒质量、穗粒数及产量均显著正相关。李龙华等的研究结果表明，光合特性指标与籽粒产量呈正相关，且不同品种对光能的利用效率不同，导致品种间光合特性不同。本试验将小麦灌浆过程分为灌浆前期、中期、后期及末期，在灌浆中期、后期SPAD值与产量呈极显著正相关，在开花期、灌浆前期、后期、末期旗叶的净光合速率与产量呈显著或极显著正相关，在开花期、灌浆中期蒸腾速率与产量呈极显著正相关，在灌浆前期、中期气孔导度与产量呈极显著正相关，而胞间CO浓度在灌浆中期与产量呈极显著负相关。本研究中供试冬小麦品种间光合特性存在明显差异，在开花期和灌浆期邯麦17的旗叶净光合速率、蒸腾速率、气孔开度最大，胞间CO浓度最小，且与其他3个品种差异显著，较强的光合特性是邯麦17获得较高产量和千粒质量的重要生理基础之一。

河北省小麦灌浆期易受干热风、干旱等气候条件的影响，导致籽粒灌浆速率下降、灌浆持续时间缩短，从而影响千粒质量的提高。小麦品种应选择邯麦17这样具有较快的灌浆速率、较长的灌浆持续时间、较强的光合特性的品种；在田间管理上，应加强水肥等管理措施，改善籽粒灌浆期内的光温水条件，调节灌浆速率和快增期持续时间，延长旗叶功能期，提高光合特性，促进籽粒干物质积累，从而提高千粒质量，保障提高小麦产量。