宗亦臣,许承荣,邹少英,蔡珍凤 ,陈振兰,周 群,林富荣,郭文英,郑勇奇
(1.中国林业科学研究院林业研究所国家林业和草原局林木培育重点实验室,北京 100091; 2.合浦县林业科学研究所,广西 合浦 536000; 3.厦门市园林植物园,福建 厦门 361003)
三角梅(Bougainvilleaspectabilis)隶属于紫茉莉科(Nyctaginaceae)叶子花属(Bougainvillea),是一种自然分布于南美洲的常绿攀援灌木,又称勒杜鹃、叶子花、宝巾花、九重葛、南美紫茉莉等,约有18个种,已被广泛引种到全球热带和亚热带国家和地区[1]。三角梅在我国已有100多年引种和栽培历史,主要用于城乡绿化,分布于福建、广东、广西、云南、台湾、香港和澳门等省份和地区,目前深圳、惠州、珠海、江门、厦门、北海、三亚、屏东等地均以此花为市花。目前,三角梅栽培品种已超过300个[2-3]。在生态和地理条件下的自然选择和人工选择会导致许多物种生长类型的种内多样性发展。因此,研究表型性状多样性,对三角梅品种分类和新品种选育具有重要意义。三角梅依据其株型、叶形、叶片大小、苞片形状、苞片大小和苞片颜色等性状来区分品种。这些表型特征在同一个品种内会因环境影响而变化很大,增加了三角梅品种鉴定和分类上的难度。表型性状的数量分类和多样性评价已在月季(Rosaspp.)、秋海棠(Begoniagrandis)、核桃(Juglansregia)、木槿(Hibiscussyriacus)、银杏(Ginkgobiloba)等园艺植物的分类和多样性评价方面得到广泛应用[4-8],分子标记技术和全基因组测序工作也已在三角梅上有相应报道。目前,三角梅和光叶三角梅(B.glabra)的叶绿体全基因组序列尚未公开[9-12]。三角梅高度不育,其不育机理尚不清楚[13]。目前,三角梅品种多为在栽培过程中发现的自然变异品种;加之三角梅在各地的分布相对分散,同物异名和同名异物的现象都有存在,制约了三角梅种苗产业的有序发展。本研究利用表型性状观测数据,评价其多样性;筛选构成品种特异性的主成分,并结合聚类分析等方法,对三角梅栽培品种进行聚类,为三角梅新品种选育提供参考。本项研究在表型性状选择上参考了国际植物新品种保护联盟(UPOV)制订的三角梅DUS测试指南[14],以引进的52个栽培品种为试材,通过对植株形态、叶形、叶色、苞片形态和颜色等重要园艺性状进行调查和分析,评价其表型性状,旨在为三角梅表型与品种分类及新品种选育提供科学依据。
试验地位于广西壮族自治区合浦县,地理坐标为109°14′14.4″E,21°39′1.4″N,海拔10~20 m,年均气温22~28 ℃,1月平均气温13~19 ℃,极端最低气温0~4 ℃,年降水量1 500~1 800 mm。试验地土壤类型为砖红壤,土层厚度约2.0 m,土壤pH值6.0。
52个三角梅品种来自于中国林科院林业所与合浦县林科所共建的三角梅种质圃,为露天栽培3年生扦插苗,品种名称和拉丁名详见表1[15]。
表1 三角梅供试品种名称Tab.1 CultivarnameofBougainvilleaforexperiment品种编号品种名称和拉丁名品种编号品种名称和拉丁名C1黄金斑叶紫(Bougainvillea‘MonSam’)C2大叶塔紫(Bougainvillea‘KualaLumpurBeauty’)C3软枝白(Bougainvillea‘Shweta’)C4暗斑砖红(Bougainvillea‘RainbowOrange’)C5绿叶樱花(Bougainvillea‘ImperialDelight’)C6柠檬黄(Bougainvillea‘GoldenGlow’)C7同安红(Bougainvillea‘MissManila’)C8重苞怡红(Bougainvillea‘MaharaPink’)C9大斑叶塔红(Bougainvillea‘Bilas’)C10斑叶塔紫(Bougainvillea‘PinkPixieVariegata’)C11塔红(Bougainvillea‘PixiePink’)C12塔橙(Bougainvillea‘PixieOrange’)C13橙红(Bougainvillea‘Afterglow’)C14皱叶深红(Bougainvillea‘RaspberryIce’)C15重苞橙(Bougainvillea‘Roseville sDelight’)C16云南紫(Bougainvillea‘ElizabethAngus’)C17大叶紫(Bougainvillea‘Magnifica’)C18胭脂红(Bougainvillea‘ZiniaBarat’)C19重苞怡锦Bougainvillea‘CherryBlossom’C20重苞粉(Bougainvillea‘LosBanosBeauty’)C21蓝紫(Bougainvillea‘Formosa’)C22金斑大花深红(Bougainvillea‘Suerkha’)C23金发女郎(Bougainvillea‘Blondie’)C24圆斑皱叶深红(Bougainvillea‘RoyalBengalRed’)C25金边嫣红(Bougainvillea‘Savitee’)C26柔森卡(Bougainvillea‘Rosenka’)C27金心小花红(Bougainvillea‘Milo’)C28洒金橙(Bougainvillea‘LouiseWathenMediopicta’)C29詹姆斯沃克(Bougainvillea‘JamesWalker’)C30巴特夫人(Bougainvillea‘Mrs.Butt’)C31狂欢节(Bougainvillea‘Fiesta’)C32拉斐泰(Bougainvillea‘Lafitte’)C33热带花束(Bougainvillea‘TropicalBouquet’)C34软枝枣红(Bougainvillea‘GloucssterRoyal’)C35绿叶枣红(Bougainvillea‘GloucssterRoyal’)C36白苞(Bougainvillea‘Alba’)C37斯嘉丽奥哈拉(Bougainvillea‘ScarletO'Hara’)C38重苞枣红(Bougainvillea‘Carmentica’)C39异叶三角梅(Bougainvilleaspp.)C40软枝橙(Bougainvillea‘FirecrackerOrange’)C41暗斑宫粉(Bougainvillea‘RainbowPink’)C42沙斑蓝紫(Bougainvillea‘ElizabethAngusVariegate’)C43大花橙红(Bougainvillea‘LouiseWathen’)C44大花四季红(Bougainvilleaspp.)C45怡锦(Bougainvillea‘CherryBlossom’)C46波伊斯玫瑰(Bougainvillea‘BoisdeRose’)C47重苞黄(Bougainvillea‘AussieGold’)C48暗斑大花深红(Bougainvillea‘JuanitaHatten’)C49比芭(Bougainvillea‘Beba’)C50暗斑柠檬黄(Bougainvillea‘YellowWonder’)C51艾丽西亚(Bougainvillea‘Alicia’)C52圣地亚哥红(Bougainvillea‘SanDiegoRed’)
2021年3月至4月对供试品种进行质量性状和数量性状的观测和记录。质量性状分级详见表2,记录株型、叶色、叶形、叶缘上卷、节间长、叶长、叶宽、叶柄长、苞片类型、苞片形状、苞片颜色、花序梗长、苞片长和苞片宽。数量性状采用现场直接取样的方法进行测定,取样数量≥18个。节间长、叶片长、叶片宽和叶柄长4个数量性状取各品种植株中部外围当年生成熟叶测定;花序梗长、苞片长和苞片宽3个数量性状取各品种盛花期花序观测;株型以目测判定;苞片颜色参照英国皇家园林协会比色卡判定[16];其余质量性状均选取植株外围中上部成熟叶片、苞片等器官进行目测判定。
原始数据按表2进行后续编码,对立的二元性状用0和1表示有无;多态性状取连续的整数0、1、2、3、4…进行编码;数量性状直接用其测量值表示。将所有品种的14个性状数据录入Excel表格。
数量性状:7个数量性状数据用SPSS 26.0软件进行描述性统计,计算各品种对应性状平均值(M)和标准差(SD),并利用M和SD计算变异系数(CV)。
质量性状:2个二元质量性状和5个多态质量性状按类型编码列入数据矩阵,并与各品种数量性状平均值一起组成三角梅表型性状的原始数据矩阵。
数据标准化:利用SPSS 26.0软件对原始数据矩阵进行标准化,标准化后所得向量矩阵用于性状间的主成分分析和聚类分析。
多样性指数(H):依据各性状中不同级别出现的频率计算Shannon-Wiener多样性指数(H),计算公式为:
表2 表型性状及编码Tab.2 Phenotypictraitsandcode编号表型性状编码类型编码说明P1株型M0:直立;1:半直立;2:开张P2叶色B0:单色;1:嵌色 P3叶形M0:卵形;1:椭圆形;2:圆形P4叶缘上卷B0:无;1:有P5节间长N测量值(cm)P6叶长N测量值(cm)P7叶宽N测量值(cm)P8叶柄长N测量值(cm)P9苞片类型M0:单层;1:双层;2:多层P10苞片形状M0:窄卵形;1:中卵形;2:阔卵形;3:圆形P11苞片颜色M0:白色;1:绿色;2:黄色;3:橙色;4:红色;5:粉色;6:紫色P12花序梗长N测量值(cm)P13苞片长N测量值(cm)P14苞片宽N测量值(cm) 注:M为多态性状,取连续的非负整数进行编码;B为对立的二元性状,用0和1表示有无;N为数量性状,无需编码,直接取其测量值。
H=-∑PilnPi(i=1,2,3……)
(1)
式中:Pi表示某性状第i个级别的材料数占总材料数的百分比。
相关性分析:用Pearson检测进行数量性状间的相关性分析;用Kendal检测进行质量性状间的相关性分析;用Spearman检测进行数量性状和质量性状间的分析。
主成分分析:使用SPSS 26.0软件对标准化后的数据降维后进行主成分分析,获得主成分特征向量矩阵、累计方差贡献率等主要评价指标。根据各性状在主成分中的特征向量值及标准化数据,计算三角梅品种各成分因子得分(Fi值,i=成分因子序号);根据各主成分因子在累积因子特征值(U)中的比值计算出各因子权重系数,最终计算出三角梅品种主成分综合得分(F值),计算公式为:
F=∑UiFi/U(i=1,2,3……)
(2)
式中:Ui表示第i个成分因子的累积因子特征值;Fi表示第i个成分因子得分;U表示累积因子特征值。
三角梅品种分组聚类:对52个品种进行Q型聚类分析,采用平方欧式距离为度量标准,运用Ward聚类方法绘出分类结果树状图[17]。
3.1.1 株型 52个品种直立型有17个,占比为33%,生长特点为枝条直立生长,株型紧凑,单株占据空间较小;半直立型有13个,占25%,枝条上部整体表现为半开张,可用于盆栽、花廊、行道树配植;开张型有22个,占42%,枝条或花枝质地柔软或呈扩张性生长,可用于楼宇立体绿化、坡面绿化等。
3.1.2 叶片质量性状 单色品种有43个,占83%;嵌色品种有9个,占17%,表明彩叶品种也成为了一个育种方向。仅从调查的品种看,彩色基本为明黄色,变色区域被绿色围绕,呈镶嵌状。这种嵌色品种在紧凑矮小型品种上观赏性更佳,在非花期间也有观赏价值。卵形叶品种17个,椭圆形叶有28个,圆形叶7个,占比分别为33%、54%和13%;叶缘上卷的品种17个,其余35个均为叶缘平展品种。
3.1.3 非花部分数量性状 调查的52个三角梅品种,3种株型占比排序为开张型>直立型>半直立型;单色品种数量远多于嵌色品种;叶形为椭圆形的最多;1/3的品种有叶缘上卷的性状;叶片最大的品种是‘异叶三角梅’,其叶长和叶宽均为最大值;绝大多数三角梅品种的节间长和叶柄长在品种之间的变异系数都在30%以上,表明这两个性状形态变化较大。对三角梅非花部分表型性状进行遗传多样性分析结果显示:多样性指数H变化范围在0.46~3.35之间(见表3);H>1的性状有株型、节间长、叶长、叶宽和叶柄长;叶长的多样性指数最高,为3.53;叶色的多样性指数最低,为0.46。这表明叶色性状在三角梅育种中较为稳定和单一,而叶片大小更受到育种者的关注。
3.2.1 苞片质量性状分析 苞片是三角梅最主要的观赏性状,在调查的品种中,单层苞片类型的品种丰富,占87%;圆形和阔卵形是最主要的苞片形状类型,在品种中占70%;苞片颜色分布在7个色系中,其中红色、粉色和紫色共有41个,占总调查品种数的79%;黄色和橙色品种有8个,占16%;白色和绿色的品种较少,只有3个。综上所述,三角梅最多见的观赏性状表型为单层苞片,形状多为阔卵形和圆形,颜色多为红色、粉色和紫色。52个三角梅观赏性状多样性指数H在0.39~3.13之间,H>1的性状有苞片形状、苞片颜色、花序梗长、苞片长和苞片宽。这一分析结果充分说明苞片是三角梅育种中最重要的表型指标,也是选育新品种最重要的性状指标。
3.2.2 苞片数量性状分析 花序梗长均值为2.33cm,品种间变异系数为31.6%;‘大花橙红’花序梗长最大,‘大叶塔紫’最小。苞片长均值为2.98 cm,品种间变异系数为14.4%;‘暗斑大花深红’苞片长最大,‘塔橙’最小(见表4)。52个三角梅品种中,花序梗长在品种间和品种内均存在变异,是一个不稳定的数量性状;苞片长和苞片宽的品种间变异小于品种内,即苞片大小可以作为区分品种的参考数量性状。
表4 三角梅观赏性状多样性分析Tab.4 FlowercharacteristicsdiversityanalysisofBougainvilleacultivars品种编号质量性状数量性状P9P10P11P12P13P14均值/cm标准差变异系数/%均值/cm标准差变异系数/%均值/cm标准差变异系数/%C10261.500.8053.32.900.3010.32.000.2010.0C20340.300.1033.33.300.309.12.300.3013.0C30101.300.5038.53.000.206.72.400.3012.5C40351.700.6035.32.650.5018.92.100.5023.8C50361.700.7041.23.500.4011.42.900.3010.3C60122.500.9036.03.300.309.02.800.3010.7C70364.401.2027.33.800.5013.23.200.5015.6C82211.900.7036.82.400.5020.81.700.3017.6C90142.000.6030.03.000.206.72.000.3015.0C100250.500.3060.01.900.2010.51.300.2015.4C110150.400.1025.03.500.308.62.300.5021.7C120150.500.1020.01.800.3016.71.200.3025.0C130332.000.8040.02.100.3014.31.800.2011.1C140042.000.2010.02.700.3011.12.100.209.5C152252.501.2048.02.500.5020.01.800.4022.2C160262.500.9036.03.300.4012.12.400.4016.7C170160.500.1020.01.900.4021.11.200.3025.0C180253.000.8026.73.700.308.12.800.3010.7C192152.400.9037.52.400.5020.81.700.4023.5C202151.800.6033.32.300.3013.01.800.3016.7C210161.900.3015.83.500.4011.42.400.4016.7C220343.801.3034.23.900.4010.33.400.308.8C230261.900.9047.43.400.102.92.800.207.1C240242.400.6025.02.700.4014.81.800.3016.7C250362.600.7026.92.500.4016.01.600.4025.0C260252.700.8029.63.200.5015.62.300.3013.0
续表4 三角梅观赏性状多样性分析ContinuedTab.4 FlowercharacteristicsdiversityanalysisofBougainvilleacultivars品种编号质量性状数量性状P9P10P11P12P13P14均值/cm标准差变异系数/%均值/cm标准差变异系数/%均值/cm标准差变异系数/%C270262.900.4013.82.901.1037.91.800.2011.1C280352.100.8038.12.900.3010.32.400.4016.7C290352.200.8036.43.500.6017.12.800.4014.3C300342.100.7033.32.700.7025.92.000.4020.0C310343.201.4043.82.800.5017.92.300.4017.4C320342.100.209.54.100.204.94.200.204.8C330353.601.1030.63.500.6017.13.100.6019.4C340141.900.2010.53.900.307.73.200.103.1C350242.101.0047.63.200.8025.02.600.8030.8C360202.800.6021.43.000.3010.02.400.208.3C370332.700.7025.92.200.4018.21.800.5027.8C382142.401.0041.72.600.4015.41.900.3015.8C390343.701.1029.73.100.309.72.800.207.1C400132.401.1045.82.600.4015.41.900.3015.8C410362.200.7031.83.300.309.12.700.3011.1C420242.600.7026.93.700.4010.83.100.206.5C430234.501.4031.13.600.308.32.900.3010.3C440252.400.7029.22.600.9034.61.700.8047.1C452142.700.9033.32.200.4018.21.500.3020.0C460233.101.1035.52.200.104.51.600.106.3C472123.401.3038.22.300.4017.41.600.3018.8C480343.600.7019.44.300.5011.63.800.307.9C490051.100.3027.33.300.4012.12.900.3010.3C500222.900.8027.62.800.7025.01.900.5026.3C510351.900.4021.13.200.206.33.200.4012.5C520344.001.0025.03.500.9025.72.800.7025.0总资源2.330.7331.62.980.4214.42.330.3415.9多样性0.391.681.633.133.052.81 注:P9为苞片类型,P10为苞片形状,P11为苞片颜色,P12为花序梗长,P13为苞片长,P14为苞片宽。
通过相关性分析发现(见表5),株型(P1)与叶长(P6)性状间存在显著的低度负相关,直立型品种的叶长相对小,株型开张的品种叶长相对大。叶形(P3)与叶缘上卷(P4)、叶宽(P7)间存在显著的低度正相关,叶形越接近圆形,其叶缘越容易上卷、叶宽越大。叶缘上卷(P4)与叶长(P6)存在极显著的低度负相关,与花梗长(P12)、苞片宽(P14)存在显著的低度负相关(P<0.05),叶缘上卷的品种,其叶长、花序梗长和苞片宽相对较小。节间长(P5)与叶长(P6)、叶宽(P7)存在极显著的中度正相关,节间长越大的品种,其叶片也越大;节间长(P5)与苞片形状(P10)、花序梗长(P12)存在极显著的中度正相关,节间越长,苞片形状越圆、花序梗也越长;同时节间长(P5)与苞片宽(P14)也存在显著的低度正相关。叶长(P6)与叶宽(P7)存在极显著的中度正相关,与花序梗长(P12)存在极显著的低度正相关,与叶柄长(P8)、苞片宽(P14)存在显著的低度正相关。叶宽(P7)与叶柄长(P8)、苞片形状(P10)、花序梗长(P12)存在极显著的中度正相关,即叶片宽的品种其叶柄更长、苞叶更接近圆形、花序梗也更长。苞片类型(P9)与苞片长(P13)、苞片宽(P14)存在极显著的低度负相关,与苞片形状(P10)存在显著的低度负相关。苞片形状(P10)与花序梗长(P12)、苞片宽(P14)存在显著的低度正相关,即越近圆形的苞片其花序梗越长、苞片越宽。花序梗长(P12)与苞片长(P13)、苞片宽(P14)存在显著的低度正相关,即花序梗越长的品种,其苞片越大。苞片长(P13)与苞片宽(P14)存在极显著的高度正相关。综上所述,三角梅的14个表型性状中,数量性状间、数量性状与部分质量性状间都存在相关性;叶色(P2)和苞片颜色(P11)这2个质量性状与其他性状都没有显著的相关性,表明这两个性状在进化过程中受外界影响较小,是一个品种中相对稳定的表型,是人们最直观辨识品种的依据。
表5 性状间相关性分析Tab.5 Correlationanalysisofcharateristics性状P1P2P3P4P5P6P7P8P9P10P11P12P13P20.171P30.2370.063P40.1590.2230.306∗P5-0.146-0.1120.182-0.202P6-0.296∗-0.229-0.023-0.372∗∗0.635∗∗P7-0.135-0.1140.296∗-0.1900.726∗∗0.738∗∗P80.080-0.0920.221-0.0410.1240.346∗0.549∗∗P90.142-0.1800.030 0.206-0.141-0.1930.0240.006P10-0.0710.0050.222 0.0400.376∗∗0.2520.450∗∗0.184-0.326∗P11-0.0340.076-0.018 0.150-0.0700.115-0.125-0.023-0.1170.092P12-0.095-0.171-0.071-0.312∗0.598∗∗0.431∗∗0.604∗∗0.0230.0360.311∗-0.263P13-0.148-0.0440.147-0.2490.2170.2720.203-0.010-0.429∗∗0.2710.1310.332∗P14-0.183-0.0750.208-0.288∗0.305∗0.275∗0.268-0.021-0.423∗∗0.354∗0.0400.349∗0.929∗∗ 注:∗表示性状显著相关(P<0.05);∗∗表示性状极显著相关(P<0.01)。
对14个性状进行主成分分析,求出各个主成分的特征值、方差贡献率和累计贡献率(见表6和表7)。特征值表示主成分影响力度大小。由表6主成分分析结果可知,前4个成分特征值分别为4.001、1.911、1.759、1.337,方差贡献率分别为28.581%、13.647%、12.562%、9.551%,累积贡献率为64.34%,代表了三角梅表型性状的大部分信息。上述分析结果与过聪等[4]在60个月季品种11个表型性状的主成分分析结果相似。将每个表型性状载荷除以其对应成分因子的初始特征向量值的平方根,得到各成分因子在各性状指标上的特征向量值,统计和计算结果如表7所示。第一主成分是最重要的主成分,其中叶宽(P7)、叶长(P6)、节间长(P5)、花序梗长(P12)、苞片宽(P14)和苞片长(P13)的特征向量绝对值较大,表明第一主成分基本反映了这些性状的信息。第二主成分主要由苞片长(P13)、苞片类型(P9)和苞片宽(P14)等性状决定。第三主成分主要由叶形(P3)和叶缘上卷(P4)等性状决定。第四主成分主要由苞片颜色(P11)决定。贡献率较大的形态学性状是造成品种之间表型差异的主要因素,即三角梅品种间的差异主要表现在叶片大小、节间长、花序梗长、苞片大小、苞片类型、叶形、苞片颜色等性状的不同。
表6 三角梅品种表型性状主成分的特征值与贡献率Tab.6 EigenvalueandcontributionratesofphenotypictraitsofBougainvilleacultivars成分初始特征值提取载荷平方和特征值贡献率/%累积贡献率/%特征值贡献率/%累积贡献率/%14.00128.58128.5814.00128.58128.58121.91113.64742.2281.91113.64742.22831.75912.56254.7901.75912.56254.79041.3379.55164.3411.3379.55164.34150.9927.08371.42360.9396.70478.12770.7895.63683.76380.6754.82088.58490.5614.00992.593100.3792.70495.296110.2812.01097.306120.2471.76399.069130.0810.57699.645140.0500.355100.000
表7 主成分分析各性状的特征向量与贡献率Tab.7 Eigenvectorsandpercentagesoffourteentraitsintheprincipalcomponentanalyses性状编号第一主成分第二主成分第三主成分第四主成分P1-0.2680.1720.4880.349P2-0.196-0.2540.444-0.216P30.1860.1150.7440.311P4-0.3930.0810.642-0.072P50.7710.257-0.006-0.004P60.7740.246-0.19-0.314P70.8190.4780.131-0.084P80.3190.4570.27-0.312P9-0.3250.613-0.0580.312P100.572-0.0960.373-0.088P110.09-0.2030.252-0.689P120.6920.205-0.1040.400P130.617-0.6380.0740.228P140.661-0.5980.0930.268特征值4.0011.9111.7591.337贡献率/%28.6013.6212.569.56累计贡献率/%28.6042.2254.7864.34
三角梅品种主成分综合得分F值最终计算公式为:
F=0.44F1+0.21F2+0.20F3+0.15F4
(3)
上述公式表明主成分综合得分数值不能以某一性状为主要参考,需要综合评价三角梅各表型性状。从图1可知,52个三角梅品种的主成分综合得分的分布区间为(0.37,4.40),主要集中于1.50~2.70,该分值段有27个品种。主成分综合得分最高的品种是C39(异叶三角梅),得分最低的是C10(斑叶塔紫)。‘异叶三角梅’在节间长、叶长、叶宽等3个性状指标的平均值都是最大,即主成分综合得分也验证了该品种株型和叶形较大;‘斑叶塔紫’在节间长性状上的均值最小,其主成分综合得分也表明了该品种株型较为紧凑。
图1 52个三角梅品种主成分综合得分分析Fig.1 Comprehensive scores of 52 Bougainvillea cultivars based on the principal component analysis
以OTU为分类基本单位对三角梅品种进行Q型聚类,以期分析各OTU间的亲缘关系。对52个三角梅品种进行Q型聚类分析,结果如树状图(见图2)。由图2可知,在等级结合线D=20处,52个三角梅品种被分为4大类,第1类包括C26、C35、C29、C7、C30、C37、C41、C34、C43、C6、C33、C39、C31、C51、C48、C52、C22、C36、C50、C40、C3、C11、C49、C16、C23、C18、C44、C46、C17、C1、C42、C9和C28,共33个品种;第2类包括C38、C45、C47、C19、C20、C15和C8,共7个品种;第3类包括C4、C5、C27、C13、C24、C25、C14、C32,共8个品种;第4类包括C2、C21、C10和C12,共4个品种。
图2 52个三角梅品种的Q型聚类分析Fig.2 Q cluster analysis of 52 Bougainvillea cultivars
三角梅品种以二倍体为主,基因组复杂[18]。表型与基因型关系密切,三角梅丰富的品种资源就是基因型调控下的展现。供试的52个品种均为国外引进的栽培品种,遗传背景不相同。各品种在7个质量性状上的遗传多样性信息指数H分布在0.39~1.68,表明其表型性状多样性变化很大。各品种在数量性状的变异系数均值为23.2%,变化范围在14.4%~34.0%,变异系数均值小于20%的数量性状叶长、叶宽、苞片长和苞片宽的变异数值均值在14.4~18.1之间,表明这4个数量性状经过长期的人为选择,性状表现较为稳定;节间长、叶柄长和花序梗长这3个数量性状,其变异系数的均值都超过30%,表明较易受环境等外界因素影响。对各性状进行的相关性分析也表明,数量性状之间、数量性状与部分质量性状之间存在相关性,如苞片长与苞片宽之间存在极显著的高度正相关,节间长与苞片形状、花序梗长之间存在极显著的中度正相关;同时其他大部分性状间有显著的低度正(负)相关或不相关。这些相关分析结果也说明三角梅表型性状可能受到多个功能基因的调控,但今后还需收集更多的观测数据来验证。
通过对表型性状的主成分分析,第一主成分的贡献率为28.60%,前四个主成分的累计贡献率达到64.34%。根据各主成分的贡献率选出的影响较大的表型性状,即叶片大小、节间长、花序梗长、苞片大小、苞片类型、叶形、苞片颜色是三角梅品种分类和新品种选育的最主要的标准和依据。使用Q型聚类分析的方法可将52个三角梅品种划分为4个类群,被聚为一类的品种具有较多的表型一致性。运用主成分分析和聚类分析可以更客观地评价表型性状,减少主观因素造成的偏差。
本研究结果只是针对在广西合浦一个地点的数据评价。希望通过表型性状分析,能为三角梅品种鉴别和新品种选育提供借鉴。