宁夏东部荒漠草原猪毛蒿光合特征和水分利用效率对降水变化的响应

陈林，陈高路，宋乃平*，李学斌，万红云，何文强

（1.西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏大学，宁夏银川 750021；2.西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏大学，宁夏 银川 750021；3.宁夏大学生态环境学院，宁夏 银川 750021；4.宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021）

我国天然草地面积为4.0×108hm2，占国土总面积的41.7%［1］。荒漠草原是草原的重要组成部分，其面积占草地总面积的8.1%［2］，地处典型草原向荒漠的过渡带，物种多样性和潜在生产力最低［2-3］，被认为是草原的极限状态，稳定性差，极易遭到破坏，对全球变化的响应十分敏感［4］。气候对荒漠草原生态系统的影响尤为突出［5］，无论是植物生长，还是土壤生态学过程，都受到水分条件的限制［6］，而光合能力是植物能够生长发育的一个关键指标，也是很容易受到干旱影响的一个代谢过程［7］。在干旱情况下植物生长受到抑制很大程度上取决于植物的光合作用［8］，光响应曲线是反映植物响应干旱的重要指标之一，可以衡量植物受环境胁迫的影响［9］。

猪毛蒿（Artemisia scoparia）广布于欧、亚大陆温带至亚热带地区［10］，局部地区往往可形成单一优势种群和次生演替的先锋物种，单个样地覆盖度可达50%以上［11］，且具有较高的扩散性［12］，其种群一旦形成规模，其他植物往往难以定居。猪毛蒿在宁夏东部荒漠草原可连续生长，4-8月的降水量与其生长状况关系非常密切［13］，水分条件对猪毛蒿的种群动态、生物量积累和繁殖有着重要影响［14-16］。但目前猪毛蒿光合特性对降水变化响应的相关研究尚少，本研究采用模拟控制试验，开展宁夏东部荒漠草原猪毛蒿对降水改变的光合作用响应机制研究，以期阐明不同降水条件下猪毛蒿水分利用效率特征，为荒漠草原生态系统恢复和可持续管理的理论和实践提供科学基础。

1 材料与方法

1.1 样地概况

研究区位于宁夏回族自治区东部的盐池县皖记沟行政村（37°47′30″-37°57′00″N，107°22′30″-107°33′45″E），在地形上处于黄土高原向鄂尔多斯台地（沙地）的过渡地带，在气候上是从半干旱区向干旱区的过渡地带，在植被上是从干草原向荒漠草原的过渡地带，在资源利用上是从农区向牧区的过渡地带［17］。天然降水是该区的主要水分来源，但年降水量小、时空分布不均，年际变率大，多以小雨或暴雨的形式为主［18］，蒸发量大，温度和降水的时间变异率大，冬春两季风大沙多，属典型的中温带大陆性气候［19］。土壤类型主要为风沙土和灰钙土，裸露的松散基岩风化沉积土呈斑块状分布。地表水与地下水资源匮乏。该区域植被受水分因素限制，表现出物种多样性较少、群落结构简单。

1.2 试验设计

在自然条件下，通过人工添加水量或简单遮拦降水的手段在相关试验中被大量采用，但人工增雨不能准确模拟自然降水的特征，如降水格局，加之由于降水的波动性和不确定性，很难在有限的时间内对不同降水梯度的变化及时进行模拟。因此，应用野外增减雨的试验专利装置［20］开展相关试验。其中，减雨主要是通过均匀安装所需面积的截雨槽（透明、开口向上的U型丙烯酸板）将自然降水截留，以减少下方减雨小区内的降水量来实现减雨的目的，同时截留的降水受重力作用流进增雨槽（透明、开口向上、有漏水孔的U型丙烯酸板）内，实现增雨小区同步增雨的目的，对照小区则不做任何处理。

基于本试验装置，参考国内外同类、同地区研究设定的降水量处理设计，于2017-2020年连续4年在宁夏大学生态学教学科研基地——荒漠草原野外监测试验站的同质园内布设不同降水量（降水增加30%、自然降水和降水减少30%）的模拟控制试验。为了避免不同物种间相互作用对试验结果的影响，不定期清除样方内除猪毛蒿以外的其他植物。各处理的小区面积均为2 m×2 m，每个处理小区3次重复。

1.3 测定指标与计算方法

1.3.1气候指标 降水量、气温、最小相对湿度等来源于中国气象数据网（http：//data.cma.cn/）的盐池站点数据。无效降水定义为日降水量＜5 mm的降水事件，小雨等级为≥5 mm且≤9.9 mm的降水事件，中雨等级为≥10 mm且≤24.9 mm的降水事件，大雨等级为≥25 mm且≤49.9 mm的降水事件，暴雨等级为≥50 mm的降水事件［21］。考虑到草地生态系统中不论是群落水平还是在个体水平上，90%以上的根系生物量主要分布在0～30 cm土层［22］，结合焦菊英课题组的研究方法［23］，本研究土壤含水量的测定深度为60 cm，共分为3层：10 cm、20 cm和60 cm。

1.3.2土壤含水量测定 本研究选用数据采集系统（HOBO，U30，美国）收集存储不同处理下的土壤水分含量数据。将土壤水分监测探头（HOBO，S-SMC-M005，美国）安放于各处理样地的中间位置，分别安装在地表以下10、20、60 cm处。探头安装时，将探头水平插置在原状土中，安装完成后，对土坑进行仔细地回填和镇压措施，以保证与原土坑最大可能的一致性［24］，并在土壤自然沉降两个月后开始读取数据［25］，数据记录间隔为每10 min采集一次，具有较高的时间分辨率，并定期手动下载。该监测系统具有长时间、连续自动记录并存储数据的优势，极大减少了土壤含水量采集所需的时间和人力。

1.3.3光合参数测定 使用LI-6400便携式光合作用测定系统（LI-COR，美国）于植物生长旺盛期（7-8月）测定猪毛蒿的光合作用。在所测植株冠层上部的阳面选择成熟、健康、无病虫害的叶片和同化枝，使用底部不透明的2 cm×6 cm的狭长叶室（6400-11型）进行活体测定，每次测定重复5次。由于所测猪毛蒿叶片和同化枝面积小于叶室面积，因此对测定的叶片进行拍照，利用Photoshop 6.0测算实际测定的叶片和同化枝面积，再输入LI-6400主机对光合作用参数进行校正［26］。

使用LI-6400-02 LED红蓝光源叶室进行测定光响应曲线。每次测定前对目标同化枝进行充分的诱导，叶室温度设置为25℃，相对湿度设置为55%，CO2浓度设置为400 μmol CO2·mol-1，光强梯度共设置14个点，分别为2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol·m-2·s-1。进行测定时，在每个设置的光合有效辐射下适应3～5 min后测定其光合作用［27］。测定参数包括：净光合速率（Pn，μmol CO2·m-2·s-1）、气孔导度（Gs，mol H2O·m-2·s-1）、胞间CO2浓度（Ci，μmol CO2·mol-1）、样品室CO2浓度（Ca，μmol CO2·mol-1）、蒸腾速率（Tr，mmol H2O·m-2·s-1）等。

1.4 数据处理

气孔限制值（Ls）=1-CiCa；水分利用效率分为内禀水分利用效率（WUEi，μmol·mol-1）=Pn/Gs和瞬时水分利 用 效率（WUEinst，mmol·mol-1）=Pn/Tr［28-29］。

采用单因素方差分析（one-way ANOVA）检验降水处理对土壤含水量的影响（P＜0.05）。所有数据在Excel和Rstudio软件中进行统计、计算和制图。

2 结果与分析

2.1 降水和气温特征

从2017-2020年的日降水量和日平均气温（图1）可以看出，猪毛蒿生长时期（4月底-10月初）的气温相对较稳定，无极端温度灾害（冻害或高温）的发生，因此气温不会对猪毛蒿生长产生较大影响。2017年降水量为393.3 mm，2018年降水量为385.6 mm，2019年降水量为323.2 mm，而2020年降水量仅为205.8 mm。从降水等级特征来看（图2和图3），无效降水事件（＜5 mm）的发生次数占当年总降水事件的60.00%～82.54%，但降水量仅占全年的12.97%～30.90%；小雨等级（≥5 mm且≤9.9 mm）的降水事件在4年中分别发生了13、9、16和5次，占当年总降水事件的7.94%～25.40%；中雨（≥10 mm且≤24.9 mm）事件发生的次数在5～11次，降水量占当年总降水量的29.64%～44.71%；大雨等级（≥25 mm且≤49.9 mm）在2017和2018年各发生了3次，2020年仅为1次；暴雨等级（≥50 mm）的降水事件仅在2019年中发生了1次，降水量达到了60.9 mm。统计得到4年中平均单次降水事件的降水量分别为6.1、6.5、5.1和3.3 mm。

2.2 土壤水分特征

不同年份猪毛蒿生长季（5-9月）各处理间土壤含水量存在较大差异（图4），除2020 a增雨处理和正常处理的表层（10 cm）土壤含水量间无显著差异外（P＞0.05），其他年份各土层不同处理间均存在显著差异（P＜0.05）。总体来看，增雨处理的土壤含水量高于减雨处理和正常处理，减雨处理的土壤含水量最低。

受到降水（土壤含水量会增加）、高温（土壤含水量会下降）和植株（截留降水和根系吸收水分）的影响，各处理样地表层（10 cm）土壤含水量较次表层（20 cm）和深层（60 cm）的变化大，响应及时；次表层（20 cm）土壤平均含水量低于表层，这与该区域小降水事件发生频次较高而降水入渗补给该层的量小、植物根系消耗水分有关；而深层（60 cm）土壤含水量变化较小，相对稳定，受降水和气温的影响较小，但在较为干旱的2020 a，该层土壤含水量的变异程度相对较大，与干旱导致无降水补给、地表蒸发增强和植被消耗土壤水分有关。

2.3 光合特性对降水变化的响应

各处理下猪毛蒿光合-光响应曲线如图5所示。其中净光合速率随着光合有效辐射（photosynthetically active radiation，PAR）的增加而增大，光合有效辐射在400～1600 μmol·m-2·s-1时，正常处理和减雨处理下降的幅度相对增雨处理小，说明在该条件下水分的增加对猪毛蒿净光合速率的影响较大。但光合有效辐射在＞1600 μmol·m-2·s-1时，各处理猪毛蒿净光合速率有下降的趋势，其中增雨处理下降幅度最大，说明达到光饱和点后水分的增加对猪毛蒿净光合速率的影响较大，出现了光抑制现象。

光合有效辐射在400 μmol·m-2·s-1之前，胞间CO2浓度降幅极大，几乎呈直线下降；而当光合有效辐射＞400 μmol·m-2·s-1时，胞间CO2浓度值则下降缓慢。这主要是因为在光合有效辐射增大的初始阶段，叶片光合速率急速增加，消耗了较多的CO2，导致了胞间CO2浓度的急速下降，当光合有效辐射超过一定强度之后，光合速率增速放缓，胞间CO2浓度也趋于缓慢［8］。在1600 μmol·m-2·s-1光合有效辐射时，胞间CO2浓度出现了最小值，说明这时猪毛蒿达到了光饱和点，光合速率最大，消耗了较多的CO2，进而导致胞间CO2浓度最小，随着超过光饱和点（＞1600 μmol·m-2·s-1）后，猪毛蒿气孔关闭，开始出现了光抑制现象，胞间CO2浓度略有上升的趋势。总体来看，随着降水的减少，胞间CO2浓度的数值越低。

各处理蒸腾速率和气孔导度情况与其他光合参数不同，增雨处理的蒸腾速率在不同光照强度下均表现为最高，而且并未表现出随着光照强度的增加而有显著的增大或减小。正常处理和减雨处理间的差异较小，总体表现为减雨处理的蒸腾速率较低，这与净光合速率的趋势类似。

气孔限制值和净光合速率相似，也是随着光合有效辐射的增加而呈上升的趋势。光合有效辐射在＜400 μmol·m-2·s-1时，各处理间的气孔限制值差异不大，但随着光合有效辐射的增加（＞600 μmol·m-2·s-1），减雨处理的增幅较大，气孔限制值高于增雨处理。总体来看，降水的增加减少了气孔限制值。

2.4 水分利用效率对降水变化的响应

由图6可知，猪毛蒿的内禀水分利用效率和瞬时水分利用效率变化相似，均在较低的光照强度时（＜400 μmol·m-2·s-1）随着光强的增加而迅速增大，随后（＞400 μmol·m-2·s-1）增速较为平缓。增雨处理中猪毛蒿最大内禀水分利用效率（52.22 μmol·mol-1）和最大瞬时水分利用效率（2.31 mmol·mol-1）所对应的光照强度均为2000 μmol·m-2·s-1；正常处理中光照强度为1800 μmol·m-2·s-1时，内禀水分利用效率和瞬时水分利用效率均达到了最大值，分别为69.86 μmol·mol-1和2.26 mmol·mol-1；减雨处理中，最大内禀水分利用效率（72.47 μmol·mol-1）和最大瞬时水分利用效率（2.58 mmol·mol-1）所对应的光照强度为1600 μmol·m-2·s-1。可以看出，随着干旱程度的增加，猪毛蒿水分利用效率达到最大值对应的光照强度有减小的趋势。此外，减雨处理的内禀水分利用效率和瞬时水分利用效率在光照强度＞400 μmol·m-2·s-1时增速较快，高于正常处理和增雨处理，说明适度的干旱可以提高猪毛蒿的平均水分利用效率。

2.5 土壤含水量与光合特性和水分利用效率的相关性分析

降水改变最终会引起土壤含水量的变化，因此，应重点分析降水变化处理下土壤含水量与猪毛蒿光合特征和水分利用效率的相关性。如图7所示，当光照强度＜400 μmol·m-2·s-1时，土壤含水量与气孔导度和蒸腾速率的相关性较高，呈极显著正相关关系（P＜0.001），而土壤含水量与内禀水分利用效率和瞬时水分利用效率也存在显著正相关关系（P＜0.05），但与净光合速率、胞间CO2浓度、气孔限制值无显著相关关系（P＞0.05）；当光照强度≥400 μmol·m-2·s-1时，土壤含水量与猪毛蒿的光合特征（净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、气孔限制值）均呈极显著相关关系（P＜0.001），而与其内禀水分利用效率和瞬时水分利用效率则呈极显著负相关关系（P＜0.001），即降水减少、土壤含水量较低时，猪毛蒿的水分利用效率在较高光照强度下会有所提高（图8）。

3 讨论与结论

3.1 光照强度对植物光合特征的影响

光合作用是生物界赖以生存的基础，光是植物进行光合作用以及生长发育必不可少的因素［30-31］。光辐射条件可对植物起限制作用，当植物吸收的光能超过其所需时，过剩的激发能会产生光抑制而降低光合作用效率［32］，进而影响植物种群密度和生态系统功能［33］。在长期的生物进化过程中，不同生活型植物为适应各种复杂光环境，其接收光能有效辐射的能力存在较大差异，因此不同植物对光照强度有不同的适应性［34］。本研究中，光照强度为1600～2000 μmol·m-2·s-1时，猪毛蒿都有着较高的光合速率、内禀水分利用效率和瞬时水分利用效率，这表明猪毛蒿能适应较强的光照辐射，是光适应生态幅较宽的植物。

光响应曲线反映了植物光合速率随光照强弱的变化规律，还可以了解植物光合能力对环境胁迫的响应程度。本试验对猪毛蒿的光响应曲线拟合表明，在同一光照强度下，随着水分的减少，净光合速率降幅增大，这与大多数的研究结果相一致。但是在自然界中，植物所处的光照环境往往受到叶片、植株相互遮挡和云的运动等影响，也就是说光强会随时间而发生明显的波动性［35］。当生长环境中的光照强度过低时，限制光合作用的快速进行，进而导致植物体净光合速率下降；当生长环境中的光照强度过高时，高光照则能够引起光抑制现象，从而抑制光合作用，降低光合作用的效率和最大净光合速率［36］。以往大部分研究多以稳态或恒定光强为主，而自然界条件下植物所处的光环境非常复杂，其中强光和弱光都是植物经常遭遇的环境光强，波动光是植物光环境的重要形式之一，这种光环境的变化性是影响植物生长和光合作用的重要因素，因此单一的稳定光强不能很好地反映光环境的复杂性以及复杂光环境对植物的影响［35］，需要加强植物对光波动性响应的研究。

3.2 降水改变对植物光合特征和水分利用效率的影响

水分是荒漠草原生态系统植物生长的主要限制因子，据预测，全球气候变化将导致中国北方地区在未来百年内降水量增加，同时小降水事件将会减少而极端降水事件有所增加［37］，降水对植物的影响主要是通过土壤水分的变化来实现［4］。在正常水分条件下，植物会尽最大可能截获光能，促进自身的生长发育，但干旱胁迫会降低植物的光合电子传递能力和能量分配，破坏植物体内水分平衡，并引起气孔关闭和光合速率下降［38］，导致光合作用能力下降，进而降低植物的活力，影响植物的生长［39］。因此光合作用是植物生长发育和生物量形成最重要的生理代谢过程，是评定植物抗旱能力的一个主要指标，光响应曲线则最能反映植物对光强和干旱胁迫的适应能力［40］。猪毛蒿是C3光合途径的植物［41］，本研究中，在光合有效辐射为400～1600 μmol·m-2·s-1时，增加降水可以提高其净光合速率和减小气孔限制值，而随着降水的减少，胞间CO2浓度值则呈下降的趋势，说明改变降水对猪毛蒿光合特征会产生较大的影响。但本研究未能明确引起猪毛蒿光合作用发生重要转折的土壤水分阈值范围，因此，今后尚需对不同水分梯度下猪毛蒿各生育期的光合特征临界阈值进行探讨。

水分利用效率是表征植物在等量水分消耗情况下固定CO2的能力，是衡量植物对环境胁迫适应性的关键指标［42］。本研究中，当光照强度≥400 μmol·m-2·s-1时，随着降水的减少，猪毛蒿净光合速率降低的幅度小于蒸腾速率，所以猪毛蒿在干旱条件下水分利用效率更高，以便于应对水分缺少导致的生理干旱，这是猪毛蒿能通过自身生理调节来适应外界环境的变化，是一种保守的水分利用策略，这与其他研究结果表明随着适度胁迫，植物水分利用效率将升高的结论相一致［42］。