黄土高原放牧型豆禾混播草地系统生产力

张 浩，刘 楠，王占军，杜建民，王利锋，秘一先，俞鸿千,，徐恒康，张英俊

（1. 中国农业大学草业科学与技术学院, 北京 100193；2. 宁夏农林科学院荒漠化治理研究所,宁夏 银川 750002；3. 南京农业大学草业学院, 江苏 南京 210095）

在我国天然草原严重退化以及居民对牛羊肉、奶等食草动物产品需求不断增加的背景下，优质饲草料资源对保障草食畜产品供给起到越来越重要的作用[1]。有研究表明，建植优质高效的栽培草地可使饲草产量较天然草原提高10 倍[2-3]，是缓解优质饲草料短缺的重要途径。因此，因地制宜地发展优质高产栽培草地、提高优质饲草的供给能力，对缓解天然草原退化、促进草地畜牧业可持续发展、保障国家食品安全具有重要意义[4-5]。与单播草地相比，豆禾混播草地单位面积产量高且稳定、营养成分更为均衡，因而越来越受到人们的重视[6]，逐渐成为许多地区栽培草地建立的首选类型[7]。在草地畜牧业发达的国家和地区，如欧盟、新西兰、澳大利亚、加拿大等，多通过建立豆禾混播草地并采取控制放牧技术实现低成本、高效益且环境友好的草地利用和畜产品生产[8]。在栽培草地放牧的羔羊和肉牛日增重可分别达到200 g 和1.4 kg 以上，表现出较高的生产力[9]。近年来，我国关于豆禾混播草地的研究主要集中于豆科-禾本科草种配置、混播比例与播种方式、刈割时间和强度、施肥及豆科牧草生物固氮和混播牧草种间关系等因素对草地生产力、牧草品质及利用年限等指标的影响[10]，而对豆禾混播草地放牧利用的报道较少，对放牧型豆禾混播草地系统生产力的研究有待深入。

黄土高原位于黄河中游，总面积约64 万km2，是世界上面积最大的黄土堆积区；该区域干旱少雨、植被稀疏、沟壑纵横、土壤侵蚀严重，是世界上水土流失最为严重的区域之一[11]。近年来，随着国家退耕还林还草政策的实施，黄土高原土地利用方式发生了大规模转变，人工恢复植被已成为该区域主要植被类型之一[12]。然而，在退耕地上单一种植的速生乔木[如刺槐(Robinia pseudoacacia)、榆树(Ulmus pumila)等]和多年生牧草[如紫花苜蓿(Medicago sativa)和沙打旺(Astragalus laxmannii)]，由于其生产力高、种植密度大、需水量大、根系入土深等特点，引起退耕地土壤深层水分被过度消耗，造成了严重的土壤干燥化现象，进而导致人工植被衰退[13-14]。在该区域的研究发现，与单播草地相比，豆禾混播草地的水分利用效率高，可一定程度上减少土壤无效蒸发[15-16]，且豆禾混播系统中具有浅根系的禾本科牧草可一定程度上减少植物对土壤深层水分的过度利用，是缓解该区域土壤干燥化的一种潜在措施，对维持人工群落稳定性有重要意义[17]。从栽培草地生产效益角度而言，黄土高原梯田面积占总耕地面积的60%左右[11]，在坡度较大的山区梯田上，由于山高沟深、地形复杂、交通不便、土地不能集中连片，大规模机械化作业难以进行，严重阻碍了栽培草地规模化、机械化发展。放牧家畜作为一种高效的“生物割草机”和“生物转化器”，可以直接将采食到的牧草转化成绿色、优质的畜产品，是实现草畜系统高效转化的重要方式。研究表明，黄土高原豆禾混播草地在放牧利用条件下的牧草产量和营养品质均显著高于刈割利用[15,18]，西北地区冷季型禾草混播草地放牧利用的总成本仅为紫花苜蓿割草地总成本的32%[19]。因此，在难以大规模机械作业的梯田上建植多年生豆禾混播草地进行放牧利用，可大量减少劳动力、降低成本，提高草地转化效率，是一种潜在的高效生产模式。此外，坡向是影响山地种植的重要的地形因子之一，可通过改变光照、温度、水分、风和土壤性质等环境因子对草地植被状况产生影响，进而影响草地的管理与利用[20]。目前，该区域对坡向的研究多集中于天然草原或退耕地土壤理化性质及植被群落结构在坡向间的变化[12,21-22]，但坡向对豆禾混播草地植被状况的影响尚未见报道。坡向可能通过改变混播草地植被组成、牧草营养品质及牧草产量等植被状况进而对草畜系统生产力产生影响，开展坡向对豆禾混播草地植被状况及草畜系统生产力的研究对优化山区放牧草地的适应性管理与利用具有重要意义。

放牧家畜的生产很大程度上依赖于家畜能否采食到足够的营养以供其生长和繁殖，受到放牧草地牧草产量和营养品质的直接影响[23-24]。考虑到牧草产量、生态适应性及与紫花苜蓿的种间互助和相容性等因素[25-27]，本研究选择3 种多年生禾草，即鸭茅(Dactylis glomerata)、高羊茅(Festuca arundinacea)和无芒雀麦(Bromus inermis)，分别与紫花苜蓿建植混播草地。在建植第2 年开展肉牛轮牧试验，通过监测以上3 个混播组合在阳坡和阴坡的牧草产量、营养品质及家畜生产性能，探究不同混播组合在阳坡和阴坡的草畜系统生产力，并筛选出最优的混播组合，为该区域放牧型豆禾混播草地的推广与利用提供数据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在位于黄土高原西北部的宁夏南部山区的泾源县六盘山镇蒿店村军盛草畜专业合作社开展。该社地处106°14′21″ E, 35°36′33″ N)，海拔2 186～2 435 m。该地属六盘山东麓黄土丘陵沟壑区，为中温带半湿润气候区，多年平均气温5.7 ℃，全年日照时数2 236 h，≥10 ℃有效积温2 100 ℃·d，多年平均蒸发量810 mm，多年平均降水量641.5 mm，无霜期132 d，呈现出“春寒、夏凉、秋短、冬长”的特点。试验地土壤类型为灰褐土，土质疏松，有机质含量2.4%、速效氮23.2 mg·kg-1，速效磷12.8 mg·kg-1、pH 7.1。

1.2 试验设计

本研究采用单因素试验设计，因素为坡向，包含阳坡和阴坡两个水平。混播草地于2018 年5 月建植，分别为紫花苜蓿 + 鸭茅(组合1)、紫花苜蓿 +高羊茅(组合2)和紫花苜蓿 + 无芒雀麦(组合3)。各组合在阳坡的面积分别为2.9、2.0 和1.6 hm2，分别包含12、7 和6 块梯田；在阴坡的面积分别为2.1、5.8 和6.4 hm2，分别包含14、31 和18 块梯田，试验样地分布如图1 所示。各混播组合豆禾播种比例均为3 ∶ 7，使用一年生黑麦草(Lolium multiflorum)作为保护草种，紫花苜蓿、禾草(鸭茅或高羊茅或无芒雀麦)和一年生黑麦草种子充分混匀后同行条播，播深2 cm，行距15 cm，紫花苜蓿播种量6.8 kg·hm-2、鸭茅26.3 kg·hm-2、高羊茅31.5 kg·hm-2、无芒雀麦31.5 kg·hm-2、一年生黑麦草3.0 kg·hm-2。建植当年8 月底进行平茬抑制杂草。

图1 试验样地示意图Figure 1 Schematic diagram of experimental field

混播草地建植后第2 年(2019 年) 6 月-11 月开展放牧试验，选用体重为450 kg 左右的妊娠初期或空怀期安格斯母牛若干，放牧季为6 月1 日至11 月10 日，其 中6 月1 日 至8 月20 日 为 第1 个 轮牧周期，8 月20 日至11 月10 日为第2 个轮牧周期。在每个轮牧周期，将放牧牛分成3 群，分别在同一坡向的3 个混播组合中放牧；根据放牧前牧草现存量确定放牧牛数量，先放牧阳坡再放牧阴坡，放牧过程中监测牧草现存量，当阳坡同一混播组合所有梯田中的牧草现存量低于800 kg·hm-2时，将放牧牛移至阴坡放牧；每个轮牧周期放牧牛的数量、放牧天数及放牧率如表1 所列。牛圈位于阳坡，在第1 个轮牧周期每天中午和下午各归牧1 次，在第2 个轮牧周期每天下午归牧1 次，放牧牛不补饲，供应足量的饮水、食盐和舔砖(补充矿物质)。

由于各组合混播草地中紫花苜蓿在植被中的干重比例在60%以上，放牧开始前10 d 对试验牛开展适应性训练，以降低放牧牛瘤胃臌胀风险。第1 至5 天，试验牛舍饲，每天先饲喂牛场的基础日粮(干草 + 精料)，之后饲喂从混播草地中刈割的新鲜牧草，并逐天减少基础日粮饲喂量、增加新鲜牧草饲喂量，在第5 天完全饲喂新鲜牧草。第6 至10 天，试验用牛每天先在牛舍饲喂新鲜牧草，之后赶至混播草地放牧，并逐渐减少舍饲新鲜牧草的饲喂量、增加放牧时间，在第10 天开始全天放牧。

1.3 取样及样品分析

采用扣笼法测定牧草生长量，2019 年6 月1 日放牧前，在同一混播组合的阳坡和阴坡分别选取6 块梯田作为重复，在每块所选梯田的中央放置1 个1 m × 1 m 的铁制围笼。自2019 年6 月1 日起每 隔40 d (即7 月10 日、8 月20 日、9 月30 日 和11 月10 日)齐地面刈割笼内和相邻笼外1 m × 1 m样方中的绿色植物。笼外样品收获时，分别收获紫花苜蓿、禾草和杂草3 个组分，笼内样品收获时不分种。收获后将样品放入65 ℃烘箱中烘72 h 至恒重，分别记录每个样方各组分的干重和整个样方的干重(总干重)，总干重即为笼内或笼外现存量。每次笼内取样完毕后，将扣笼移到周围没有取过样方的草地上，待40 d 后测定下一次的笼内现存量。

使用笼外同一样方中每个组分的干重除以该样方的总干重即为每个组分在植被中的干重比例(以下简称“某组分的干重比例”)。每个阶段牧草生长量等于该阶段结束时的笼内牧草现存量减去该阶段开始时的笼外牧草现存量，每个阶段牧草生长量除以测定笼外、笼内现存量的时间间隔(40 d)即为牧草生长速率。此外，该地区牧草于3 月20 日开始生长，放牧前(3 月20 日至6 月1 日)的牧草生长速率为6 月1 日的笼外牧草现存量除以70 d。全年牧草产量为6 月1 日笼外牧草现存量与每个阶段牧草生长量之和。

将笼外同一样方内所收获的紫花苜蓿、禾草和杂草混合(同一取样时间，每个混播组合在各坡向分别包含6 个样品，整个放牧季共180 个样品)，样品粉碎后过1 mm 筛，送至蓝德雷饲草饲料品质检测实验室，使用近红外光谱技术检测可提供牧草的营养品质，使用检测结果中的增重净能(net energy for growth, NEg)、粗 蛋白(crude protein, CP)、中性洗涤纤维(neutral detergent fibre, NDF)和酸性洗涤纤维(acid detergent fibre, ADF)这4 个指标表示可提供牧草的营养品质。为了明确两个轮牧周期之间可提供牧草营养品质的变化，将同一梯田在第1 个轮牧周期中3 次取样时间(分别为6 月1 日、7 月10 日和8 月20 日)可提供牧草营养品质分别取平均值，以代表第1 个轮牧周期可提供牧草营养品质，使用同样的方法将第2 个轮牧周期中3 次取样时间(分别为8 月20 日、9 月30 日和11 月10 日)可提供牧草营养品质分别取平均值，以代表第2 个轮牧周期可提供牧草营养品质。

同一混播组合中，在每个坡向开始放牧当天的清晨测定每头放牧牛的空腹重(放牧牛头数如表1所列)，作为该轮牧周期的始重；在该坡向结束放牧次日的清晨测定每头牛的空腹重，作为末重。通过始重和末重计算每个坡向各混播组合的家畜单位个体增重和家畜单位公顷增重[28](以下分别简称“单位个体增重和单位公顷增重”)，同一坡向每个混播组合在整个放牧季的单位公顷增重为两个轮牧周期单位公顷增重之和。

表1 放牧家畜在3 种豆禾混播草地阳坡和阴坡的放牧时间、放牧家畜数量及放牧率Table 1 Grazing time, number of grazing cattle, and stocking rate of three legume-grass mixtures on sunny and shady slope

1.4 数据整理与分析

本研究在每个坡向建植3 种豆禾混播草地，但由于地形及建植成本等因素的限制，同一坡向每种豆禾混播草地聚集在一起，没有严格意义上的空间重复。因此，采用ANOVA 检验每种混播组合中坡向、取样时间(或轮牧周期)及它们的交互作用对草地各组分(紫花苜蓿、禾草和杂草)的干重比例和可提供牧草营养品质(NEg、CP、NDF 和ADF)的影响；其中，坡向为固定效应，取样时间(或轮牧周期)为重复测定变量；处理间的差异用Duncan 检验进行比较。采用独立样本T检验分析同一阶段和混播组合中牧草生长速率在坡向间的差异。采用独立样本T检验分析同一混播组合牧草产量在坡向间的差异及同一坡向牧草产量在任意两个混播组合间的差异。以上分析将同一坡向和混播组合中各梯田获取的数据作为重复。采用重复测定方差分析检验坡向、混播组合和轮牧周期及它们的交互作用对单位个体增重的影响；其中，坡向和混播组合为固定效应，轮牧周期为重复测定变量；处理间的差异用Duncan 检验进行比较；此分析中将每头放牧牛作为重复。以上所有数据在分析前确保其满足正态分布，否则进行log 转化后进行分析。利用回归分析研究牧草产量与放牧率之间的关系以及阳坡每个轮牧周期的放牧率与该轮牧周期单位公顷增重之间的关系。以上所有分析均使用SPSS 18.0 完成，使用Sigmaplot 12.5 和Excel 2010 作图。

2 结果与分析

2.1 牧草在植被中的干重比例

在紫花苜蓿 + 鸭茅组合中，各组分牧草的干重比例在坡向间均差异不显著(P＞ 0.05) (表2)，紫花苜蓿、鸭茅和杂草在所有取样时间各坡向的干重比例平均值分别为49.9%、44.4%和5.8% (图2)；在紫花苜蓿 + 高羊茅和紫花苜蓿 + 无芒雀麦组合中，紫花苜蓿在阳坡的干重比例(分别为63.7%和68.4%)均显著(P＜ 0.05)高于阴坡(分别为51.7%和42.2%)，高羊茅和无芒雀麦在阳坡的干重比例(分别为29.3%和29.7%)均显著低于阴坡(分别为39.0%和44.5%)；在紫花苜蓿 + 无芒雀麦混播组合中，杂草在阳坡的干重比例(9.4%)显著低于阴坡(13.3%)。在每个混播组合中，各组分牧草的干重比例在取样时间之间均差异显著，从6 月1 日至11 月10 日，紫花苜蓿的干重比例逐渐下降，鸭茅、高羊茅和无芒雀麦的干重比例均逐渐升高；在紫花苜蓿 + 鸭茅组合中，杂草的干重比例先升高后降低，在8 月20 日最高；在紫花苜蓿 + 高羊茅组合中，阳坡11 月10 日杂草的干重比例显著低于7 月10 日和8 月20 日，阴坡11 月10 日杂草的干重比例显著低于其他取样时间；在紫花苜蓿 + 无芒雀麦混播组合中，阳坡杂草的干重比例在6 月1 日和7 月10 日最高，而阴坡杂草的干重比例在9 月30 日最高。9 月30 日阴坡紫花苜蓿 + 无芒雀麦组合杂草的干重比例为24.7%，其余情况下，杂草的干重比例均低于20%。

表2 3 种豆禾混播草地中紫花苜蓿、禾草和杂草的干重比例在不同坡向及取样时间的方差分析Table 2 Analysis of variance of dry weight proportion of Medicago sativa, grass, and weed in three legume-grass mixtures in relation to slope aspect and sample time

图2 阳坡和阴坡3 种豆禾混播草地紫花苜蓿、禾草和杂草在植被中的干重比例变化Figure 2 Dynamics of dry weight proportion of M. Sativa, grass, and weed in three legume-grass mixtures on sunny and shady slope

2.2 豆禾混播草地可提供牧草营养品质

紫花苜蓿 + 鸭茅和紫花苜蓿 + 高羊茅组合中，在所有轮牧周期阳坡可提供牧草的CP 含量均显著(P＜ 0.05)高于阴坡；紫花苜蓿 + 无芒雀麦组合中，在所有轮牧周期阳坡可提供牧草的NEg 显著(P＜0.05)低于阴坡，而在所有轮牧周期阳坡可提供牧草的ADF 含量显著(P＜ 0.05)高于阴坡(表3)。在每个混播组合中，可提供牧草的各项营养品质指标均在轮牧周期间差异显著(P＜ 0.05)，表现为第1 个轮牧周期可提供牧草营养品质优于第2 个轮牧周期。在第1 个轮牧周期中，紫花苜蓿 + 鸭茅组合可提供牧草NEg 为2.7 MJ·kg-1，可提供牧草CP 含量介于14.8%～17.6%；紫花苜蓿 + 高羊茅组合可提供牧草NEg 和CP 含量分别介于2.7～2.8 MJ·kg-1和14.8%～17.3%，紫花苜蓿 + 无芒雀麦组合可提供牧草NEg和CP 含量分别在2.8～3.0 MJ·kg-1和16.4%～17.5%；在第2 个轮牧周期中，紫花苜蓿 + 鸭茅组合可提供牧草NEg 和CP 含量分别在2.2～2.6 MJ·kg-1和13.9%～16.2%，紫花苜蓿 + 高羊茅组合可提供牧草NEg 和CP 含量分别介于1.6～2.0 MJ·kg-1和12.7%～13.5%，紫花苜蓿 + 无芒雀麦组合可提供牧草NEg 和CP 含量分别在1.8～2.1 MJ·kg-1和14.6%～14.9%。

表3 3 种豆禾混播草地在阳坡和阴坡的可提供牧草营养品质Table 3 Forage quality of three legume-grass mixtures on sunny and shady slope

2.3 豆禾混播草地牧草生长速率及牧草产量

在3 月20 日至6 月1 日，每个混播组合在阳坡的牧草生长速率均显著(P＜ 0.01)高于阴坡；在6 月1 日至7 月10 日，紫花苜蓿 + 鸭茅和紫花苜蓿 +无芒雀麦组合在阴坡的牧草生长速率均显著(P＜0.05)高于阳坡；在8 月20 日至9 月30 日，紫花苜蓿 + 鸭茅和紫花苜蓿 + 高羊茅组合在阳坡的牧草生长速率均显著(P＜ 0.05)高于阴坡；在9 月30 日至11 月10 日，紫花苜蓿 + 鸭茅在阳坡的牧草生长速率显著(P＜ 0.05)高于阴坡(图3)。无论在阳坡还是阴坡，紫花苜蓿 + 鸭茅组合牧草产量(分别为21.6 和15.4 t·hm-2)均显著(P＜ 0.05)高于紫花苜蓿 +高羊茅(分别为15.8 和11.3 t·hm-2)和紫花苜蓿 + 无芒雀麦组合(分别为17.1 和11.0 t·hm-2)，且紫花苜蓿 + 高羊茅组合牧草产量与紫花苜蓿 + 无芒雀麦组合均差异不显著(P＞ 0.05) (图4)。紫花苜蓿 + 鸭茅和紫花苜蓿 + 无芒雀麦组合在阳坡的牧草产量均显著(P＜ 0.05)高于阴坡，且紫花苜蓿 + 高羊茅组合在阳坡的牧草产量有显著高于阴坡的趋势(P= 0.071)。

图3 3 种豆禾混播草地在阳坡和阴坡的牧草生长速率Figure 3 Pasture growth rate of three legume-grass mixtures on sunny and shady slope

图4 3 种豆禾混播草地在阳坡和阴坡的牧草产量Figure 4 Pasture production of three legume-grass mixtures on sunny and shady slope

2.4 豆禾混播草地家畜生产性能

方差分析结果表明，单位个体增重在混播组合间差异不显著(P＞ 0.05)，阳坡单位个体增重显著(P＜0.05)高于阴坡，第2 个轮牧周期单位个体增重显著(P＜ 0.05)高于第1 个轮牧周期(表4)。坡向与轮牧周期的交互作用对单位个体增重影响显著(P＜0.01)；在阳坡，每个混播组合单位个体增重在轮牧周期间均差异不显著(P＞ 0.05)；在阴坡，每个混播组合在第1 个轮牧周期的单位个体增重均显著(P＜0.05)低于第2 个轮牧周期，且每个混播组合在第1 个轮牧周期的单位个体增重均小于0。轮牧周期、坡向与混播组合三者的交互作用对单位个体增重没有显著(P＞ 0.05)影响；在同一轮牧周期和坡向，单位个体增重在混播组合间均无显著差异(P＞0.05)；在同一轮牧周期和混播组合，阳坡的单位个体增重显著(P＜ 0.05)或从数量上高于阴坡。在第1 个轮牧周期，各混播组合在阳坡的单位公顷增重在215.7～289.4 kg·hm-2，在阴坡的单位公顷增重在-42.1～-18.1 kg·hm-2；在第2 个轮牧周期，各混播组合在阳坡的单位公顷增重在148.8～303.2 kg·hm-2，在阴坡的单位公顷增重在26.4～51.0 kg·hm-2；在整个放牧季，紫花苜蓿 + 鸭茅、紫花苜蓿 + 高羊茅和紫花苜蓿 + 无芒雀麦在阳坡的单位公顷增重分别为518.9、465.6 和438.2 kg·hm-2，以上3 种混播组合在阴坡的单位面积增重分别为27.3、1.3 和8.9 kg·hm-2。

表4 3 种豆禾混播草地在阳坡和阴坡的单位个体增重和单位公顷增重Table 4 Live weight gain (LWG) per cattle and LWG per hectare of three legume-grass mixtures on sunny and shady slope

放牧季放牧率随牧草产量增加而增加，两者显著线性相关(R2= 0.90，P＜ 0.01) (图5a)。在阳坡，每个轮牧周期的单位公顷增重随该轮牧周期放牧率的增加而增加，两者显著线性相关(R2= 0.75，P＜0.05) (图5b)；而在阴坡，以上线性关系不存在。

图5 牧草产量与放牧季的放牧率关系(a)以及阳坡每个轮牧周期放牧率与相应单位面积增重的关系(b)Figure 5 Relationship between pasture production and stocking rate during grazing season (a) and the relationship between stocking rate in each rotation cycle and the corresponding live weight gain per hectare on sunny slope (b)

3 讨论与结论

本研究中，单位个体增重在处理间没有显著差异，但阳坡单位个体增重显著高于阴坡(表4)。根据《中华人民共和国农业行业标准 肉牛饲养标准》[29]的规定，1 头体重450 kg、日增重1.2 kg (饲养标准中的最高日增重)的生长母牛每天需要的干物质为9.90 kg、增重净能为21.18 MJ、粗蛋白为967 g，这要求每千克牧草的增重净能达到2.14 MJ，粗蛋白含量达到9.77%，才能满足生长母牛每天1.2 kg 增重的生产需要。在第1 个轮牧周期，各混播组合在阳坡可提供牧草的营养含量均高于以上标准(表3)，同时，牧草现存量保持在800 kg·hm-2以上，可保证放牧牛有足够的采食量[30]；相应地，阳坡各混播组合的单位个体增重均高于1.2 kg·d-1，且混播组合间没有显著差异。受牧草生育期、生长速率(或再生速率)和植被组分变化等因素影响[25,31-32]，阳坡第2 个轮牧周期可提供牧草营养品质较第1 个轮牧周期明显下降，且紫花苜蓿 + 高羊茅和紫花苜蓿 + 无芒雀麦组合每千克可提供牧草NEg (分别为2.0 和1.8 MJ)低于饲养标准(2.14 MJ)。然而，第2 个轮牧周期阳坡各混播组合的单位个体增重也高于1.2 kg·d-1，且与第1 个轮牧周期没有显著差异；这表明牛的选择性采食可使其实际采食到牧草的营养含量高于可提供牧草的营养含量[23]，也意味着3 种混播草地所提供的牧草可持续满足整个放牧季家畜日增重1.2 kg以上的营养需要，维持其较高的生产性能。然而，本研究发现阴坡单位个体增重明显低于阳坡，阴坡各混播组合的放牧牛甚至在第1 个轮牧周期发生掉膘现象，在第2 个轮牧周期单位个体增重仅维持在0.4～0.8 kg·d-1。在阴坡放牧的牛因出牧和归牧行走的距离较阳坡多2 km 以上，且该路程中多为45°的山坡。同时，研究表明，牛因水平和垂直移动而额外增加的能量损失分别为2.6 和28 J·(kg·m)-1[33]，因此，在阴坡放牧的牛因出牧和归牧所额外增加的能量损失可能是导致该坡向单位个体增重明显低于阳坡的主要原因[34]。此外，在第2 个轮牧周期，在阴坡放牧的牛每日归牧1 次，在第1 个轮牧周期每日归牧2 次，阴坡在第2 个轮牧周期的单位个体增重显著高于第1 个轮牧周期，这也支持了以上观点。此外，牛因垂直移动而额外增加的能量损失是水平移动的10 倍以上，说明牛在山区放牧所产生的垂直方向上的位置变化需要格外重视。因此，在放牧场附近搭建简易圈舍、设置饮水设施，以减少家畜因运动而产生的能量消耗，是提高山区放牧家畜生产性能的重要措施。

对于混播组合而言，无论在阳坡还是阴坡，紫花苜蓿 + 鸭茅组合的牧草产量均显著高于其余两个组合(图4)，这可能与鸭茅较高的产量和较强的再生能力有关[35-36]，这也说明在豆禾混播草地放牧利用情况下，鸭茅表现出了较无芒雀麦和高羊茅更好的生态适应性以及与紫花苜蓿更好的种间互助和相容性，该发现与魏雨其[25]的结果相似。家畜的单位公顷增重是衡量草畜系统生产性能的重要指标，由放牧率和单位个体增重决定[37]。本研究统一采用800 kg·hm-2作为牧后剩余量的阈值，因此，家畜在放牧季的放牧率取决于可食饲草量和牧草产量[30]，并随牧草产量的增加而增加(图5)。在阳坡，单位个体增重在处理间、轮牧周期间均差异不显著，每个轮牧周期的单位公顷增重随该轮牧周期放牧率的增加而增加，因此，家畜在阳坡的单位公顷增重主要受放牧率影响，并最终取决于牧草产量。3 个混播组合中，阳坡紫花苜蓿 + 鸭茅组合牧草产量显著高于其余两个混播组合，相应地，其单位公顷增重较其余两个混播组合提高11.4%～18.4%。对于阴坡而言，在不考虑单位个体增重的情况下，牧草产量依然可以通过放牧率影响单位公顷增重。由此看来，无论是阴坡还是阳坡，紫花苜蓿 + 鸭茅组合牧草产量最高，是实现该草畜系统最优生产性能的混播组合。

坡向是重要的地形因子之一，一般而言，黄土高原区阳坡的太阳辐射总量、土壤温度、近地表气温、蒸发量等高于阴坡，而阴坡的土壤含水量及养分含量(如土壤有机碳、全氮、全磷)高于阳坡[12,22]，同一区域不同坡向的微气候和土壤状况存在差异[38]，这是引起草地植被状况(如植被组分、牧草营养品质及牧草产量)在坡向间产生差异的原因之一。本研究发现，紫花苜蓿与鸭茅的干重比例在坡向间差异不显著，但其余两个混播组合中，紫花苜蓿在阳坡的干重比例显著高于阴坡(表2 和图2)；此外，紫花苜蓿 + 鸭茅和紫花苜蓿 + 高羊茅组合在阳坡的可提供牧草营养品质(CP 含量)高于阴坡，但紫花苜蓿 + 无芒雀麦组合在阳坡的可提供牧草营养品质(NEg 和ADF)低于阴坡(表3)；这表明，放牧条件下，3 种混播组合的种间竞争和牧草营养品质对坡向的响应不同，这可能与禾草自身生物学特性以及在不同坡向的生态适应性有关，该现象待于深入研究。同时，本研究发现阳坡牧草生长高峰期早于阴坡(图3)，可以利用这一特点在不同坡向间分季节、划区放牧，比如在高产栽培草地上，家畜可在阳坡和阴坡轮牧，先放牧阳坡后放牧阴坡，以此循环，或者在粗放经营的天然草原上，可采取季节性放牧方式，春秋季在阳坡放牧，夏季在阴坡放牧，以充分合理地利用好有限的草地资源[21]。此外，在我国草甸草原、典型草原和高寒草甸(年均降水量在400 mm或者更低)的研究中发现，阴坡的草地生产力或地上生物量多数情况下高于阳坡[39-41]，而本研究却发现同一混播组合在阳坡的牧草产量均高于阴坡，这可能与该地区的年平均降水量(600 mm)和植被类型与以上研究不同所致。就草畜系统生产力而言，通过减少家畜因出牧和归牧的能量消耗，阴坡单位个体增重可能达到与阳坡相似的水平，但各混播组合在阴坡的牧草产量较阳坡降低28.5%～35.9%，在成本投入相似的情况下，阴坡并不能达到与阳坡相似的草畜系统生产性能。因此，建议该地区可在阳坡建植放牧型豆禾混播草地，而在阴坡实施其他生态保护工程，以实现生产和生态效益双赢。

在退耕地建植的豆禾混播草地常因一年生杂草危害导致草地建植失败[42]，且很难选择合适的除草剂抑制豆禾混播草地中的杂草。针对这一技术难题，本研究在建植当年采用保护播种技术，播种一年生黑麦草占据生态位，控制杂草入侵[43]，建植第2年各混播组合中混播草种(紫花苜蓿 + 多年生禾草)∶在植被中的干重比例多维持在80%以上(图2)，这对维持豆禾混播草地的牧草产量、品质和稳定性有重要意义[44]。然而，本研究发现，草畜系统生产力最优的紫花苜蓿 + 鸭茅组合在阳坡的牧草产量为21.6 t·hm-2，相应的单位公顷增重为518.9 kg·hm-2，料肉比为42 ∶ 1，而饲养标准中体重450 kg、日增重1.2 kg 的生长母牛的肉料比仅为8 ∶ 1，该混播草地的饲草转化效率仅为饲养标准的19%。根据肉牛采食量预测模型[29]，体重为500 kg、日增重为1.8 kg 的肉牛日采食量为12.6 kg，在牧后剩余量为0.8 t·hm-2的情况下，该混播草地的理论载畜量为10.3 head·(hm2·160 d)-1[计 算 方 法 为(21.6 t·hm-2-0.8 t·hm-2)×1 000/(12.6 kg·d-1×160 d)]，然而，该混播草地实际放牧率仅为2.1 head·(hm2·160 d)-1，且牧草产量与放牧率、放牧率与单位公顷增重均为线性正相关的关系，说明放牧率较低、草地未被充分利用是本研究中饲草转化率低的主要原因。对于紫花苜蓿放牧草地而言，当植被高度达到25～40 cm 时开始放牧，当植被高度降低至10 cm 时结束放牧，这对草地产量、营养品质及稳定性有促进作用[45]。但是，紫花苜蓿和鸭茅均为上繁草、不耐践踏，本研究放牧开始时(6 月1 日)混播草地的牧草现存量为1.2 t·hm-2，植被高度在70 cm 以上，放牧过程中家畜践踏使牧草倒伏，影响了家畜采食，此时家畜被移出放牧小区，导致草地未被充分利用。由此看来，对于紫花苜蓿 + 鸭茅等以上繁草为主的豆禾混播草地而言，控制放牧过程中的植被高度应作为该类型混播草地进行放牧利用的重要措施之一。

混播组合对各坡向单位个体增重没有显著影响，阳坡各混播组合所提供的牧草可持续满足整个放牧季体重450 kg 肉牛日增重1.2 kg 以上的营养需要，而阴坡单位个体增重显著低于阳坡，这与该坡向放牧家畜在出牧和归牧过程中较高的能量消耗有关。家畜在阳坡单位公顷增重主要受放牧率和牧草产量的影响，紫花苜蓿 + 鸭茅组合牧草产量最高，达到21.6 t·hm-2，相应的单位公顷增重较其他两个混播组合提高11.4%～18.4%，可作为当地建植栽培草地的首选混播组合。阴坡的牧草产量显著低于阳坡，并不能达到与阳坡相似的草畜系统生产力。本研究提出以下建议：1)在山区放牧时，可在放牧场附近搭建简易圈舍、设置饮水设施，尽量减少家畜因运动而产生的能量消耗，从而提高家畜生产性能。2)以上繁草为主的豆禾混播草地，在放牧过程中控制植被高度，如在植被高度达到25～40 cm 时开始放牧、植被高度低于10 cm 时休牧，应该作为提高该类型草地转化率的重要措施之一。3)该地区阳坡的草畜系统生产力明显高于阴坡，更适合建植豆禾混播草地进行放牧利用。