青贮玉米抽雄期后生物量积累和饲用品质的动态变化规律

游永亮，韩 轩，赵海明，武瑞鑫，刘贵波，柳斌辉，李 源

（1. 河北省农林科学院旱作农业研究所 / 河北省牧草技术创新中心, 河北 衡水 053000；2. 河北省农林科学院, 河北 石家庄 050031）

青贮玉米(Zea mays)是指当玉米生长到完熟期前的特定时期，收获包括果穗在内的整株玉米，然后经切短和贮藏发酵，调制成青贮饲料的玉米品种。用作青贮的玉米可以是粮食型玉米品种，也可以是专用型青贮玉米品种，或者粮饲兼用型玉米品种。为方便理解研究内容，本研究把用于制作青贮的各类玉米品种概括为青贮玉米。

青贮玉米作饲草利用主要在乳熟末期至蜡熟初期，因此，揭示青贮玉米抽雄期后生物量积累及饲用品质的变化规律，对选育优质高产的青贮玉米新品种，以及确定青贮玉米最佳收获期具有重要参考价值。一般来说，玉米干物质积累随着生育期推进呈逐渐增加趋势，而饲用品质呈逐渐下降趋势。近年来，国内外在青贮玉米生物量积累及饲用品质变化规律研究上有一些报道，但部分研究选择的品种较少，缺乏代表性[1-2]；一些研究仅开展了生物量变化规律，未涉及到饲用品质变化[3]，或仅研究了青贮玉米农艺性状和饲用品质的变化规律，未涉及到生物量变化[4]。黎慧[5]和郝忠义[6]研究了青贮玉米生物量积累及饲用品质随生长天数的变化规律，未分析不同生育时期的变化规律。青贮玉米生物产量及饲用品质在茎、叶、穗器官中的分配规律方面，王婷等[7]仅分析了青贮玉米生物量在器官中的分配规律；张瑞霞等[4]只分析了不同器官关键生育时期的饲用品质变化；Perry 和Compton[8]虽然分析了3 个玉米品种茎、叶、穗生物量积累和饲用品质变化趋势，但缺少全株饲用品质变化趋势分析。并且青贮玉米饲用品质是一个包含多成分的综合性状，上述研究在分析青贮玉米饲用品质时仅是对每个成分进行单独分析比较，未进行综合评价。综合上述研究显示，前人在围绕青贮玉米生物量积累和饲用品质的动态变化规律研究方面，在试验年限、品种数量、研究内容以及指标确定上还不尽相同，并未真正揭示青贮玉米生物量积累和饲用品质的动态变化规律，且未对生物量和饲用品质进行综合评价。因此，有必要对于青贮玉米生物量积累和饲用品质动态变化规律进行进一步研究明确，并综合评价青贮玉米生物量和饲用品质变化规律。美国威斯康辛大学研发的Milk 2006[9]可以将青贮玉米生物量、养分含量和中性洗涤纤维消化率结合计算公顷产奶量，利用公顷产奶量将青贮玉米生物量和饲用品质集合在一起进行量化表达，是一种科学合理的青贮玉米生物量和饲用品质的综合评价方法。

基于此，本研究通过选择3 个不同类别青贮玉米品种作为试验材料，采用小区试验，于2018-2020 年，连续3 年从抽雄期开始，分析不同生育时期青贮玉米全株和茎叶穗器官的生物量积累及饲用品质的动态变化规律，并利用Milk 2006 对青贮玉米生物量积累和饲用品质变化进行综合评价，为青贮玉米品种选育、丰产栽培、加工利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地自然概况

试验地位于河北省农林科学院旱作农业节水试验站(115°42′ E，37°44′ N)，海拔高度20 m，属暖温带半干旱半湿润季风气候，年平均气温12.6 ℃，年平均降水510 mm，其中70%降水集中在7 月-8月，无霜期206 d。试验田土壤为粘质壤土，基础土壤含有机质含量为12.2 g·kg-1，碱解氮含量为67.2 mg·kg-1，速效磷含量为17.3 mg·kg-1和速效钾含量为138 mg·kg-1。

1.2 试验材料

为了使研究具有代表性，试验选择了3 个类别的青贮玉米品种作为试验材料，以消除品种类别对青贮玉米生物量积累和饲用品质变化规律的影响。3 个青贮玉米品种分别为‘郑单958’、‘北农青贮368’和‘冀青贮1 号’。其中‘郑单958’为2000 年通过国家审定的粮用型玉米品种，目前是我国玉米生产中应用面积最大的粮用型玉米品种，也广泛用于制作全株玉米青贮。‘北农青贮368’为2018年通过国家审定的专用型青贮玉米品种，在海河平原区经多年品种筛选表现较好。‘冀青贮1 号’为河北省农林科学院旱作农业研究所依据当地自然条件选育的青贮玉米新组合，为粮饲兼用型玉米品种。

1.3 试验方法

试验于2018-2020 年连续3 年在河北省农林科学院旱作农业节水试验站进行。采用随机区组设计，每个品种3 个重复，试验共9 个小区。每小区面积为23.1 m2(4.2 m × 5.5 m)，每小区种7 行，行距60 cm，种植密度为每公顷7.50 × 104株。分别于2018 年6 月5 日、2019 年6 月17 日、2020 年6 月19 日条播种植，于每年的抽雄当天开始取样测定，以后每隔10 d 取样测定一次，第6 次后直到完熟期再进行第7 次取样，每年共取样7 次，每次取10 株。同时对10 株样品进行茎、叶、穗分离，自然风干后称干重，粉样后进行饲用品质指标的测定。试验播前平整土地，造墒播种，灌水量为675 m3·hm-2，参照当地玉米大田生产施肥方案，底施复合肥(N ∶ P ∶ K = 15 ∶ 15 ∶15) 750 kg·hm-2，大喇叭口期随降雨追施尿素(N 含量46.4%) 150 kg·hm-2。杂草防除于播后苗前采用38%莠去津悬浮剂均匀喷施地表，用药量1 800～2 250 g·hm-2。

1.4 测定内容及方法

1.4.1农艺性状测定

在每小区选择长势一致的10 个单株进行主要农艺性状测定，记录参试玉米品种关键生育时期，并分别统计从播种到抽雄、播种到1/2 乳线期的生长天数；同时在抽雄期、1/2 乳线期分别测定参试玉米品种的株高、单株生物量、茎/叶/穗比重、穗位高、单株茎粗、单株绿叶数等主要农艺性状[10]。

1.4.2生物产量测定

2018-2020 年连续3 年从抽雄期开始进行取样，每次选择长势一致的10 个单株，称其鲜重，之后将其茎、叶、穗分开，然后切短成小于2 cm，便于风干，自然风干后测各个器官干重，然后计算单株生物量(g)、单株茎/叶/穗比重(%)、生物产量(kg·hm-2)、茎/叶/穗干物质量(kg·hm-2)、全株含水量(%)。各时期计算公式如下：

1.4.3饲用品质测定

连续两年进行饲用品质指标的测定，样品分别取自2019-2020 年不同时期生物量测定的风干样。使用丹麦福斯饲料专用分析仪(FOSS DS2500)，并利用美国近红外光谱(near infrared reflectance spectroscopy, NIRS)数据库对样品进行饲用品质含量 测 定。测 定 指 标 包 括 粗 蛋 白(crude protein, CP)、淀粉(starch)、可溶性碳水化合物(water soluble carbohydrate, WSC)、酸 性 洗 涤 纤 维(acid detergent fibre, ADF)、中 性 洗 涤 纤 维(neutral detergent fibre,NDF)等。利用Milk 2006[9]计算吨干物质产奶量(milk yield per ton dry matter, MYPT)和 公 顷 产 奶 量(milk yield per hectare, MYPH)。吨 干 物 质 产 奶 量 是每吨青贮玉米干物质饲喂奶牛后能够获得的奶量，其结合了多个营养成分对青贮玉米饲用品质进行综合评价。公顷产奶量是由青贮玉米公顷生物产量和吨干物质产奶量计算得出，是将青贮玉米生物产量和饲用品质结合后进行量化表达，能够直观比较青贮玉米在泌乳奶牛生产中的表现的一个综合指标[11]。本研究中，青贮玉米公顷生物产量为2018-2020 年3 年生物产量数据平均值，吨干物质产奶量为2019-2020 年两年吨干物质产奶量测定数据平均值。

1.5 数据处理

本研究目的是探讨青贮玉米生物量积累和饲用品质变化规律，为消除年际间影响，试验连续进行了3 年，产量数据采用3 年试验平均值，饲用品质数据采用两年试验平均值。所有数据运用Excel 2010 软件进行平均值计算，运用SPSS 18.0 软件进行方差统计，采用Sigma plot 12.0 软件作图及建立回归模型；表中所列数据用“平均值 ± 标准差”表示。

2 结果与分析

2.1 青贮玉米不同类型品种的农艺性状差异性分析

分析2018-2020 年不同类型玉米品种关键生育期的农艺性状得出(表1)，相同生育期相同年份不同玉米品种的农艺性状存在差异。连续3 年平均分析得出，抽雄期和1/2 乳线期，不同玉米品种的茎粗、单株绿叶数无显著差异(P＞ 0.05)，但生长天数、株高、穗位高表现出显著差异，均为‘北农青贮368’显著高于‘郑单958’ (P＜ 0.05)。不同玉米品种的单株生物量、茎比重、叶比重、穗比重在抽雄期和1/2 乳线期也表现出显著差异，抽雄期，‘北农青贮368’的单株生物量显著高于‘郑单958’ (P＜ 0.05)，但茎比重、叶比重之间无显著差异；1/2 乳线期，‘北农青贮368’的单株生物量与‘郑单958’无显著差异，但茎比重、叶比重、穗比重之间显著差异(P＜ 0.05)。‘冀青贮1 号’品种的农艺性状总体表现介于‘北农青贮368’和‘郑单958’。由此得出，参试的3 种不同类型玉米品种农艺性状差异明显，以此作为青贮玉米不同类型的代表品种，探讨青贮玉米生物量积累和饲用品质动态变化规律更加科学。

表1 青贮玉米不同类型品种关键生育时期的农艺性状Table 1 Agronomic traits of different types of varieties for silage corn during key growth periods

2.2 青贮玉米生物量积累和饲用品质变化动态

2.2.1青贮玉米不同生育时期生物产量的积累动态

2018-2020 年，连续3 年对青贮玉米生物产量分析得出(图1)，随着生育期的推进，3 个玉米品种的生物产量均逐渐增加，在1/4 乳线期之前积累较快，而后增加幅度逐渐减小；3 个品种的生物产量平均表现相同趋势，且在不同生育时期差异显著(P＜0.05)，1/4 乳线期至完熟期生物产量积累幅度为17.2%。连续3 年对青贮玉米含水量分析得出，随着生育期的推进，3 个品种的含水量及平均含水量均逐渐降低，开花期之前缓慢下降，而后呈快速下降趋势；3 个品种的平均含水量在不同生育时期差异显著(P＜ 0.05)，1/2 乳线期全株含水量为60.5%。

图1 青贮玉米生物产量和含水量随生育期的变化Figure 1 Change in biomass and water content for silage corn with growth periods

2.2.2青贮玉米不同生育时期饲用品质的变化动态

2019-2020 年，连续两年对青贮玉米饲用品质指标分析得出(图2)，随生育期的推进，青贮玉米CP、ADF 和NDF 含量逐渐下降，淀粉含量逐渐升高，WSC 含量和吨干物质产奶量呈先增加后降低趋势。CP 含量在乳熟期之前下降速度较快，乳熟期之后下降缓慢，乳熟期至完熟期CP 含量介于7.5%～8.2%，差异不显著(P＞ 0.05)，但均显著低于抽雄期至灌浆期CP 含量(P＜ 0.05)，比抽雄期下降32.2%～38.0%。ADF 和NDF 含量灌浆期之前下降速度较快，之后呈缓慢下降趋势。ADF 含量从抽雄期的38.6%下降到灌浆期的27.7%，NDF 含量从抽雄期的65.4%下降到灌浆期的48.6%。方差分析显示，青贮玉米1/2 乳线期ADF 含量和NDF 含量与完熟期均差异不显著，但均显著低于抽雄期至1/4 乳线期含量。

淀粉含量从开花期到1/2 乳线期积累较快，而后呈缓慢增加趋势，1/2 乳线期至完熟期淀粉含量介于31.2%～34.5%，差异不显著(P＞ 0.05)，但均显著高于开花期至1/4 乳线期含量(P＜ 0.05) (图2)。WSC 含量在开花期达到最高值，为15.6%，而后逐渐下降，1/4 乳线期至完熟期含量显著低于抽雄期至灌浆期含量(P＜ 0.05)。吨干物质产奶量在1/2 乳线期达到最高，为1 446.5 kg·t-1，而后显著下降，完熟期的吨干物质产奶量显著低于1/2 乳线期(P＜ 0.05)。

图2 青贮玉米饲用品质随生育期的变化Figure 2 Change in forage quality for silage corn with growth periods

2.3 青贮玉米茎、叶、穗干物质积累及饲用品质变化动态

2.3.1茎、叶、穗干物质积累量的积累动态

2018-2020 年，连续3 年对青贮玉米茎、叶、穗干物质积累量分析得出(表2)，青贮玉米抽雄后茎干物质积累量变化范围介于5 375.7～6 418.5 kg·hm-2，在完熟期达到最大，显著高于其他生育时期(P＜ 0.05)；抽雄期至1/2 乳线期叶干物质积累量差异不显著(P＜ 0.05)，变化范围3 183.5～3 365.0 kg·hm-2，但均显著高于完熟期(P＜ 0.05)；穗干物质积累量随着生育期的推进逐渐增加，完熟期穗干物质积累量达到最大值，为15 090.8 kg·hm-2，显著高于其他时期(P＜ 0.05)。分析青贮玉米不同生育时期茎、叶、穗比重得出，随着生育期的推进，茎、叶比重显著下降，而穗比重显著增加(P＜ 0.05)，穗比重从开花期的22.8%增加到完熟期的61.9%，且完熟期显著高于其他生育时期(P＜ 0.05)。可见，穗的形成对青贮玉米生物产量的提高发挥主要贡献作用，在1/4 乳线期以后，穗对产量贡献度在55%以上。

2.3.2茎、叶、穗饲用品质的变化动态

对2019 年不同青贮玉米品种茎、叶、穗CP 含量分析得出(表2)，随着生育期的推进，茎CP 含量从抽雄期到完熟期呈下降趋势，叶CP 含量从抽雄期到完熟期呈先增加后降低趋势，完熟期含量显著低于抽雄期(P＜ 0.05)；不同生育时期穗CP 含量差异不显著。穗淀粉含量从开花期到1/4 乳线期积累速率较快，1/4 乳线期含量为49.9%，而后呈缓慢增加趋势，1/2 乳线期含量与完熟期差异不显著。随着生育期的推进，茎WSC 含量从抽雄期到完熟期整体呈先增加后降低趋势，1/4 乳线期至完熟期含量显著低于抽雄期至乳熟期(P＜ 0.05)；叶WSC 含量变化介于11.1%～13.6%，1/2 乳线期含量与其他生育时期差异不显著；穗WSC 含量呈显著下降趋势，完熟期含量显著低于其他生育时期(P＜ 0.05)。茎、叶ADF 和NDF 含量呈逐渐增加趋势，从抽雄期到1/4 乳线期增加幅度较大，而后呈缓慢增加趋势，完熟期的含量显著高于抽雄期至乳熟期(P＜ 0.05)，和1/2 乳线期差异不显著；穗ADF 和NDF 含量呈逐渐降低趋势，完熟期含量显著低于开花期至1/4 乳线期(P＜ 0.05)，和1/2 乳线期差异不显著。

表2 不同生育时期青贮玉米茎、叶、穗干物质积累及饲用品质的变化Table 2 Change in dry matter accumulation and forage quality of organ during different growth periods

2.4 青贮玉米公顷产奶量的变化动态

采用Milk2006 对青贮玉米的生物产量和饲用品质进行综合评价显示，随着生育期的推进，3 个玉米品种的公顷产奶量以及3 个品种的平均公顷产奶量均呈先增加后降低的趋势，在1/2 乳线期达到最大值，而后呈下降趋势(图3)。3 个品种的平均公顷产奶量在1/2 乳线期为32 027.5 kg·hm-2，较完熟期提高0.8%，差异不显著，但均显著高于其他生育时期的公顷产奶量(P＜ 0.05) (图4)。

图3 青贮玉米公顷产奶量随生育期的变化Figure 3 Change in Milk yield per hectare for silage corn growth periods

图4 青贮玉米不同生育时期的公顷产奶量Figure 4 Milk yield per hectare for silage corn of different growth periods

3 讨论

研究认为，青贮玉米生物产量随生长天数的延长呈先上升后平稳趋势[2,5]或随生育天数变化符合S 型曲线[6]。许翰林[12]研究结果显示，‘郑单958’和青贮玉米品种‘大京九26’的干物质积累动态生长曲线均呈S 型，最大干物质积累量均出现在完熟期。裴世娟等[13]对两个春玉米品种‘京农科728’和‘MC812’研究结果显示，随着生育期推进，玉米的干物质积累量逐渐增加，在成熟期达到最高。本研究得出，从抽雄期开始，青贮玉米生物量积累量随生育期的推进呈逐渐增加趋势，完熟期达到最大值，与上述研究结果一致。但本研究结果显示，虽然蜡熟后期青贮玉米生物量积累增加幅度逐渐减小，但青贮玉米完熟期干物质积累量显著高于1/2 乳线期(P＜ 0.05)，与许翰林[12]和裴世娟等[13]研究结果存在差异。出现这样的结果可能与试验最后一个时期的取样有关，本研究取样的完熟期为乳线刚刚消失时期，未到真正的完熟期(黑层消失期)，可能完熟期随着底部叶片枯黄脱落会减少部分生物量，使完熟期生物量积累高于1/2 乳线期但差

异不显著。试验考虑到青贮玉米乳线刚刚消失时期到真正完熟期田间温度低，基本上已停止生长，因此提前进行了取样，这是本研究需要改进的地方。连续3 年对青贮玉米含水量分析得出，随着生育期的推进，含水量呈显著下降趋势，到1/2 乳线期含水量值虽为60.5%，但此数值为风干样数据，因为采用风干样，与生产实际接近，烘干后实际含水量65%～70%。在青贮玉米饲用品质变化规律上，本研究得出，从抽雄期开始，青贮玉米CP 含量随着生育期的推进逐渐下降，研究结果与郝玉兰等[14]、Crawford等[15]一致；WSC 含量、ADF 含量和NDF 含量随着生育期同样表现为逐渐下降，可能与后期穗的淀粉积累有关，随着籽粒的发育，淀粉大量积累，导致其他物质占总干物质的比重下降[1]。同时，由于青贮玉米饲用品质是一个包含多成分的综合性状，单个品质指标难以揭示其饲用价值，Milk 2006 软件的吨干物质产奶量指标综合了青贮玉米CP、ADF、NDF、淀粉等指标，可实现青贮玉米饲用价值的综合评价[9]。本研究以此指标为依据，得出了青贮玉米吨干物质产奶量的变化规律为：随着生育期推进，吨干物质产奶量呈先升高后降低趋势，在1/2 乳线期达到最大值，为1 446.5 kg·t-1，而后显著下降。

进一步分析茎、叶、穗干物质分配及饲用品质的变化规律，可为青贮玉米全株饲用价值评价提供理论基础。本研究得出，随着穗的形成，穗比重逐渐增加，从开花期的22.8%显著增加到完熟期的61.9%，而且在完熟期，穗的干物质积累量达到最大，为15 090.8 kg·hm-2，显著高于其他时期(P＜ 0.05)；由此得出，穗的形成对青贮玉米生物产量的提高起主要贡献作用，1/4 乳线期后，穗对产量贡献度在55%以上，研究结果与王婷等[7]、Perry 和Compton[8]等相同，也由此表明，在青贮玉米新品种的育种选择时，要注重对穗部性状的选择。在茎、叶、穗饲用品质变化规律研究上，茎、叶CP 含量从抽雄期开始逐渐下降，而穗形成后的不同时期内穗CP 含量差异不显著。可能是由于在灌浆期之前，籽粒还没有形成，茎叶从土壤中吸收的氮主要积累在茎叶中，造成灌浆期之前茎、叶CP 含量较高；但随着籽粒的发育，茎、叶中的氮开始向穗转移，导致茎、叶CP含量表现下降趋势，但由于穗是淀粉的主要储存器官，随着淀粉的逐渐积累，造成灌浆后期穗CP 含量差异并不显著。随着生育期的推进，茎、叶WSC 含量灌浆期后整体呈下降趋势，而ADF 和NDF 含量逐渐增加，表明茎、叶木质化程度在增强，饲用品质在变差，而由于穗部淀粉含量显著增加，完熟期穗淀粉含量达60.6%，从而导致穗WSC 含量、ADF 含量、NDF 含量均表现为下降趋势。受试验条件限制，在茎、叶、穗饲用品质变化规律上只对2019 年的样品进行了分析，受年际影响，一年的变化数据可能会对结果解释造成一定的误差。

青贮玉米生产中，既要考虑生物产量，还要考虑饲用品质，找到两者最佳结合点，对于指导青贮玉米生产具有重要意义。青贮玉米生物量积累和饲用品质变化是一个动态过程，如何将青贮玉米生物产量和饲用品质有机结合在一起，用具体量化的数据指标进行综合评价才比较科学。从目前国内外研究现状来看，衡量青贮玉米生物产量主要采用单位鲜物质产量、单位干物质产量和干物质含水量3 个指标[16]，评价青贮玉米饲用品质主要采用CP 含量、淀粉含量、WSC 含量、NDF 含量、ADF 含量[17]等指标，或者利用NDF 和ADF 这两个重要指标计算出的相对饲用价值来评价青贮饲料的品质[18-19]，但并未将生物产量和饲用品质结合在一起进行综合评价。目前国内学者正逐渐利用Mlik 2006 评价品种[20]、收获期[21]、刈割高度[22]、播期和种植密度[23]对青贮玉米生物产量和饲用品质的影响，但尚未见到利用Milk 2006 对青贮玉米生物量积累和饲用品质动态变化规律研究进行综合评价的报道。本研究首次利用Milk 2006 对3 个青贮玉米品种不同生育时期的公顷产奶量变化趋势进行了综合评价，结果显示从抽雄期开始，随着生育期的推进，青贮玉米公顷产奶量均呈先增加后降低的趋势，在1/2 乳线期达到最大值，平均为32 027.5 kg·hm-2，显著高于抽雄期至1/4 乳线期的公顷产奶量，与完熟期公顷产奶量差异不显著，但此时期的饲用价值(吨干物质产奶量)显著高于完熟期。同时，完熟期的含水量偏低，仅为50.9%，制作青贮不易成功。然而，Milk 2006主要是针对奶牛利用来评价青贮玉米的一个综合评价指标，对于能量需求不高的肉牛、肉羊等其他草食动物来说，还需进一步探讨综合评价青贮玉米生物产量和饲用品质的科学方法。

4 结论

研究表明，青贮玉米全株生物量积累随生育期进程显著增加，含水量显著降低。饲用品质方面，全株CP、ADF、NDF 含量随生育期进程表现为逐渐下降，淀粉含量逐渐增加，WSC 和吨干物质产奶量则呈先增加后降低趋势，1/2 乳线期最高。青贮玉米茎、叶、穗中干物质积累及饲用品质变化规律显示，茎、叶比重随着生育期进程显著降低，穗比重及穗干物质积累量显著增加；茎CP 和WSC 含量逐渐下降，ADF 和NDF 含量逐渐增加；叶除WSC 含量变化趋势不明显外，其余指标变化趋势与茎相同；穗淀粉含量逐渐增加，ADF 和NDF 含量逐渐降低，CP 含量差异不显著。利用Milk 2006 对青贮玉米生物产量和饲用品质综合评价显示，1/2 乳线期青贮玉米的公顷产奶量与完熟期差异不显著，但均显著高于其他生育时期的公顷产奶量，为青贮玉米生物量积累和饲用品质变化综合表现最佳时期。建议1/2 乳线期收获青贮用玉米。