吴家山黄山松人工林植物群落结构特征分析

杨 杰，杨 涵，冯长春，朱 莉

(黄冈师范学院，湖北黄冈 438000)

黄山松()是我国特有种，又称台湾松，常绿乔木，高可达30 m，胸径可达80 cm，为喜光、深根性树种，其抗逆性强，材质好，但生长迟缓，持续时间长。主要分布于浙江、台湾、福建、江西、安徽等省的山地。因黄山松具有诸多优点，在高海拔荒山国土绿化方面具有不可替代的作用，是亚热带中山地造林的重要树种之一。目前，有关黄山松人工林的研究主要集中在生态位特点、植物功能性状、群落特征、碳储存量、分布格局、物种多样性、优势物种的径级结构、间伐对黄山松人工林生长的影响以及对气候变化的响应等方面。

植物群落结构是植物种群在群落空间和时间上的配置状况，反映出植物与植物之间、植物与环境之间的相互关系，是研究生态系统过程和功能的基础。研究植物群落组成、区系特征和群落结构对揭示植群落演替规律具有重要意义。近几年，我国人工林总体上存在结构不合理、针叶纯林比重大、质量不高、生态稳定性差、经济和生态效益较低、病虫害频发、抵御气候灾害能力弱、生态系统服务功能较差等问题。因此，以湖北省大别山国家级自然保护区的英山县吴家山黄山松人工林为研究对象，通过研究吴家山黄山松人工恢复林植物群落结构特征，预测黄山松种群变化趋势及森林发展趋势，为吴家山黄山松人工林群落维系和管理提供科学依据。

1 研究区概况

调查区域为湖北大别山国家级自然保护区英山县境内吴家山森林公园(115°48′E，31°05′N)，海拔828～837 m，坡度16°～31°，年降水量1 450 mm，年均温12.6 ℃。气候湿润，雨量充沛，温光同步，四季分明，呈现优越的山地气候和森林小气候特征。吴家山山地地质构造基础是古生代华力西中期的秦岭大别山褶皱带。主要由前震旦纪地层和侵入岩构成，以花岗岩、片麻岩等为主。调查地点人工种植针叶林主要为黄山松()，混有毛竹()及少量杉木()，林下层以黄檀()为主，有楤木()、青榨槭()、茅栗()、鹅耳枥()、沿阶草()等。

2 研究方法

2021年7月，在抽样调查的基础上选择以黄山松()为主的人工林作为研究对象。在石头咀镇吴家山森林公园设3个面积为 20 m×20 m 的标准样方，运用相邻格子法把典型样方划分成16个5 m×5 m的小样方。记录每个标准样方的海拔、坡度、坡向等地形参数(表1)。

在各调查样方进行植被调查，记录乔木、灌木物种名称和株数，测量每株植物的盖度、胸径(灌木为基径)。在每个标准样方中，随机布置5个2 m×2 m的草本样方，记录草本植物名称和株数，并测量每株植物的高度、盖度、基径。

表1 样方基本信息

在各样方内去除枯枝落叶层，在淋溶层使用梅花五点法(4个10 m×10 m的中心和1个20 m×20 m的中心)取5个直径4 cm、深度为 20 cm的土样后混合。土样自然风干后，测定土壤 pH、有机质、全氮、全磷、水解氮、有效磷含量。同样的地点使用光照计、温度计、风速仪、湿度计等测量光照强度、空气温度、风速、土壤温度、土壤干湿度等因子数据(表2)。2号样方有效磷含量、全磷含量、pH显著高于其他2个样方，其余指标也有显著差异，但差异程度不大。

表2 样方环境因子和土壤养分含量

群落特征值。通过计算植物重要值(IV)，来描述乔木层、灌木层、草本层的植物种群优势度。Ⅳ=(相对多度+相对频度+相对优势度)/3×100%，其中，相对多度=某个种的株数/所有种的总株数×100%；相对频度=该种频度/所有种的频度总和×100%；相对优势度=某个种的平均胸高断面积/所有种的胸高断面积之和×100%(草本为某个种的平均盖度/所有种的平均盖度之和×100%)。

径级结构。径级结构能够为群落演替阶段及发展趋势预测提供重要信息。以样方每木测量数据为基础(DBH≥1 cm)，采用1 cm大小的径级间隔，以径级为横坐标，以不同优势种植物各径级的数量为纵坐标，绘制黄山松人工林优势种径级结构图。

空间分布格局。物种分布格局是群落的重要结构特征之一，是物种本身的生物学特性长期对温度、降水等环境因子以及种内竞争、扩散限制等生态过程影响所表现出来的综合特征。主要乔木树种黄山松的空间分布格局类型采用最常用的方差均值比法。将20 m × 20 m样方按5、10 m划分为若干个小样方，即均分成16个5 m×5 m的小方格(5尺度)和4个10 m × 10 m的小方格(10尺度)。统计2种尺度下小样方内的生物学参数并进行分析。

方差均值比，即，其中，

式中，为样方中某种个体数；为含个体样方的出现频率；为样本总数。用检验进行显著性检测，当>005(-1)时，为显著成群分布；>001(-1)时，为极显著成群分布，当<005(-1)时，为随机分布。

所有数据分析及作图均采用Microsoft Office Excel 2019软件、IBM SPSS Statistics 21软件完成。

3 结果与分析

重要值是一种综合性指标，是应用最广的物种特征值之一，它不仅可以表现某一种群在整个群落中的重要性，还可以指出种群对群落的适应性。通过对吴家山黄山松人工林植物群落样方进行调查分析发现，该区域共有维管植物53科85属97种。该群落具有明显层次结构，可分为乔木层、灌木层和草本层。根据表3～5可知，有63个物种重要值≥1.00%，占总物种数的64.95%，其中乔木12种、灌木26种、草本25种。其中黄山松为建群种，多度、频度均为乔木层中最高，在乔木层中的重要值占33.70%，远高于其他物种。毛竹在2、3号样方中分布较多，而1号样方没有分布，重要值为14.21%，是乔木层的第2优势种。灌木层中重要值最大的黄檀数量甚至远大于黄山松，但胸径较小，为林下层的优势种。草本层中沿阶草、蕨以及蓬蘽的分布范围广、多度大，为草本层的优势种。

表3 样方乔木层中重要值≥1%的物种

表4 样方灌木层中重要值≥1%的物种

林分直径结构是最重要、最基本的林分结构之一，对衡量森林群落功能的稳定性和复杂性具有重要作用。样方中径级在1～3 cm的个体占总个体数的52.40%，径级在5～15 cm呈近正态分布，2个峰值分别出现在胸径1～2和10～11 cm(图1a)。

黄山松的径级结构在11～12和15～16 cm出现2个明显的峰，胸径在10～20 cm的个体数占黄山松总个体的68.78%。胸径>30 cm的个体有5株，胸径5 cm以下的个体数为0(图1b)。毛竹的径级结构在5～15 cm呈近正态分布，有98.85%的个体集中于该区段，在10 cm出现一个明显的峰，由于毛竹在样方中的优势地位，这与DBH≥1 cm的所有个体径级结构在10 cm处出现峰值正好吻合(图1c)。黄檀82.59%的个体胸径集中在1～2 cm，在1～2 cm处出现一个明显的峰(图1d)，这与DBH≥1 cm所有个体径级结构在1～2 cm处出现的峰也是吻合的。

表5 样方草本层中重要值≥1%的物种

方差均值比结果表明(图2、表6)，5 m尺度下，3个黄山松种群样方的方差均值()比均大于1.00，且检验结果均大于001(-1)，因此可判定3个样方均呈现极显著成群分布；10 m尺度下，样方Ⅰ和样方Ⅲ群落方差均值比()小于1.00，样方Ⅱ方差均值比()大于1.00，但其3个黄山松种群样方的检验均小于005(-1)，因此可判定3个样方均呈现随机分布。

4 讨论

重要值分析结果表明，黄山松在所有样方内均以建群种的身份出现，其优势度远大于其他物种，证明目前黄山松仍在群落中占重要地位。灌木层中黄檀为绝对优势种，其数量大于其他灌木株数总和，约为黄山松的5倍。由此可见，黄檀幼苗对于黄山松人工林下环境具有较强的适应性。

径级结构分析发现，样方内DBH≥1 cm的所有个体呈现倒“J”型，这是由于样方中灌木层物种数量较多，但径级普遍较小。黄山松种群径级结构呈中等径级数量多，大树少，无幼苗幼树分布，出现严重的径级断层。这表明目前黄山松种群稳定，但会随之走向衰退，失去优势种地位。据资料记载，吴家山植被曾经被过度砍伐，20世纪60年代飞机播种黄山松种子于山地以恢复植被。由于其幼苗有喜光性，故在灌木和草本丰茂的林下很难生存，导致出现严重径级断层。毛竹在DBH≥1 cm个体径级结构中占据重要位置，在10 cm处达到峰值，且重要值仅次于黄山松。这可能得益于其克隆生长特性，能够快速增加种群数量，同时也预示着黄山松人工林很可能会先演替为黄山松毛竹混交林。

通过对黄山松的空间分布格局分析发现，黄山松的空间分布格局具有尺度依赖性特征，具体呈现为5 m尺度上成群分布，10 m尺度上呈现随机分布。在人工机播还原吴家山植被时，为提高植被的覆盖率，飞机播种大量种子，造成小尺度范围内种子数量较多，经过发育，呈现小尺度内成群分布。成年阶段的黄山松种群由于聚集强度增加，种内资源竞争加剧，导致一些竞争性较弱的黄山松遭受淘汰，其分布格局由成群分布向随机分布转变。

虽然目前黄山松在吴家山人工林中仍占据绝对优势地位，该研究结果表明，其种群将随时间推移而呈现衰落，失去优势地位。黄山松作为本土优势种，必然在当地生态系统平衡和多样性维持中具有重要地位。该研究将为吴家山人工林未来发展的决策制订、林分结构的合理规划和调整提供参考，也可助力吴家山林区的可持续发展。

注：a.DBH≥1 cm的个体；b～d.黄山松、毛竹和黄檀的径级结构 Note：a.All individuals with DBH ≥ 1 cm；b-d.The diameter structure of Pinus taiwanensi，Phyllostachys edulis and Dalbergia hupeana图1 DBH≥1 cm的所有个体及优势种的径级结构Fig.1 All individuals with DBH≥1 cm and the diameter structure of dominant species

注：a～c.10 m尺度下黄山松3个样方的空间分布；d～f. 5 m尺度下3个样方的空间分布 Note：a-c.Space distribution of Pinus taiwanensis population at 10 m scale；d-f.Space distribution of Pinus taiwanensis population at 5 m scale图2 10 m尺度和5 m尺度下黄山松种群空间分布Fig.2 Space distribution of Pinus taiwanensis population at 10 m scale and 5 m scale

表6 5 m尺度和10 m尺度下黄山松种群空间分布格局