2020年全球蓝莓新品种特征及其育种趋势分析

徐国辉，黄子莹，李逸斐，杜乾慧，王 丽，侯义龙，王贺新

(1 大连大学生命健康学院，辽宁大连，116622；2 大连森茂现代农业有限公司，辽宁大连，116112)

蓝莓属杜鹃花科(Ericaceae)越桔属(VacciniumL.)蓝浆果组(Cyanococcus)的小浆果类果树，又名越桔、蓝浆果等[1]。目前人工栽培的蓝莓有3大类，即“高丛蓝莓” “兔眼蓝莓”和“矮丛蓝莓”。蓝莓果实富含花青素、维生素及微量元素等多种营养物质，有良好的营养保健作用，还能防止脑神经老化、强心、抗癌、软化血管、增强人体免疫等[2]。

蓝莓的育种驯化、商业化栽培起源于北美，20世纪初由美国农业部Coville博士从野生越桔的优株中选育出第一批蓝莓新品种，在美国新泽西州进行栽培试验，开创了世界蓝莓育种工作的先河[3]。最早的几个野生优选株系和品种均选自美国东北部新罕布什尔州的野生群体，至1937年共选育和推广了15个蓝莓新品种。自此以后，蓝莓从北美传到了世界各地。20世纪80年代初，我国开始蓝莓引种工作，引种单位涵盖吉林农业大学、江苏省中国科学院植物研究所、大连理工大学、大连大学和山东省果树研究所等多家科研单位。近年来，国内多家科研单位共同致力于选育出具有我国自主知识产权的蓝莓新品种。国家林业和草原局官方网站(http：//www.cnpvp.net)显示，截至2021年已授权蓝莓新品种93项，其中所属国内的新品种权有48项。随着国内蓝莓育种进程的不断推进，中国现已成为世界蓝莓重要生产国。2020年统计数据表明，中国蓝莓栽培面积为6.64万hm2，总产量34.72万t，鲜果产量23.47万t[4]。本研究对2020年公布的蓝莓新品种特性进行了归纳和总结，并根据近年来全球蓝莓育种概况，对未来蓝莓育种趋势加以剖析。

1 材料与方法

1.1 材料及主要试验地

本研究以2020年美国农业部(USDA-ARS)、新泽西州查茨沃思市马鲁奇蓝莓和蔓越莓研究和推广中心等单位联合公布的41个蓝莓新品种为材料，试验材料主要来自以下试验地区：中国大连大学、大连森茂现代农业有限公司、美国沃森维尔德里斯科尔草莓公司，密歇根州的贝瑞蓝公司、佛罗里达大学，乔治亚大学格里芬分校，秋溪农场及苗圃(Fall Creek Farm and Nursery)，澳大利亚盐池(Yanchep, Western Australia,Australia)，新南威尔士州蓝山果园(Mountain Blue Orchards, New South Wales, Australia)，日本龙库桑股份有限公司(Nippon Ryokusan Co., Matsumotoshi, Japan)，澳大利亚新南威尔士州科林迪CostaExchange公司(CostaExchange, Corindi, New South Wales, Australia)。

1.2 分析方法

查阅并整理了2020年全球最新公布的蓝莓新品种及其总体特点，并对近年来公布的蓝莓新品种进行整理和分析，总结出全球蓝莓育种趋势，最后采用 Microsoft Excel 对数据进行整理与分析。

2 结果与分析

2.1 2020 年公布的蓝莓新品种及其特点

2020 年美国农业部等多家单位联合公布了蓝莓新品种41个，其中包括北高丛蓝莓18 个、南高丛蓝莓13个、观赏类蓝莓3个、未知类别蓝莓7个。从公布的数据可以看出，目前国内外蓝莓育种目标主要集中于培育北高丛和南高丛蓝莓新品种，二者比例分别为43.90%和31.71%。

2.1.1 北高丛蓝莓新品种特性

2020年公布北高丛蓝莓新品种18个，中国培育出10个新品种，即Big Dipper、Chunhui、Delicious Blue、First Quest、Fragrant Cloud、Heroine、Missblue、Morning Snow、Potential Elite、Wind Chime，占比55.55%；美国培育出5个新品种，即Envy、DrisBlueFourteen、ZF08-029、FC13-083、FC13-122，占比27.78%；日本培育出3个新品种，即Ryoku NH-11、Ryoku NH-12、Ryoku NH-13，占比16.67%。北高丛蓝莓总体特性见表1。

表1 2020年公布的蓝莓新品种及总体特性

2.1.2 南高丛蓝莓新品种特性

2020年公布南高丛蓝莓新品种13个，其中美国培育出8个新品种，即DrisBlueFifteen、FCM14-052、Magnus、Optimus、Wayne、Stellar、Presto、Colossus，占比61.54%；澳大利亚培育出5个新品种，即C08-141、Ridley0808、Ridley1212、Ridley1602、Ridley1607，占比38.46%。南高丛蓝莓总体特性见表1。

2.1.3 观赏类蓝莓新品种特性

2020年公布观赏类型蓝莓新品种3个，具体特性见表1。美国培育出ZF06-051和Muffing Snow 2个新品种，其中Muffing Snow需冷量为400～500 h、直立型树冠、果实中等大小、花朵淡粉色、具有一定的观赏价值，非常适合做家庭盆栽；ZF06-051具有低需冷量、叶深绿色，椭圆形，成熟时株高0.6～1.2 m，花朵在完全开放前有适量的粉红色花青素。格鲁吉亚培育出的超矮新品种TO-1319，果实质地硬、风味口感佳、果蒂痕小而干、平均单果质量1.7～2.3 g。

2.1.4 未知类型蓝莓新品种特性

2020年公布未知类型的蓝莓新品种共7个，培育人均为西澳大利亚盐池的V.D.A.Mazzardis，其具体特性见表2。

表2 2020年未知类型蓝莓新品种特性

2.2 蓝莓新品种的主要特性及分析

2020年美国农业部公布的数据显示，2020年研发出北高丛蓝莓新品种18个，占总量的43.90%；南高丛蓝莓13个，占总量的31.71%；观赏类蓝莓3个，占总量的7.32%；未知类型的蓝莓7个，占总量的17.07%。

2.2.1 北高丛、南高丛蓝莓新品种主要特性及分析

果实大小。在果实大小方面，31个新品种主要有3个类型，极大果型1个，占3.23%；大果型13个，占41.94%；中果型5个，占16.13%；未知类型12个，占38.70%。极大果型品种只有Colossus，为南高丛品种。大果型新品种中FC13-083、FC13-122、Ryoku NH-11、Ryoku NH-12、Ryoku NH-13、Envy、DrisBlueFourteen为7个北高丛品种，C08-141、Ridley0808、Ridley1212、Stellar、Presto、Magnus为 6个南高丛新品种，其中Stellar品种平均直径为18 mm，Presto品种平均直径为18～20 mm。Big Dipper、ZF08-029为中果型北高丛品种，DrisBlueFifteen、Optimus、Wayne为中果型南高丛品种，平均单果质量1.2～4.2 g。另外，中国已培育出单果质量达到4.2 g的新品种First Quest。

果实成熟期。在果实成熟期方面，主要有5个类型，即早熟、早中熟、中熟、中晚熟、晚熟，分别占总数的58.06%、9.68%、12.90%、9.68%、9.68%。18个早熟品种中，Big Dipper、Chunhui、Delicious Blue、Fragrant Cloud等12个为早熟北高丛品种。在这些早熟品种中，7个品种Big Dipper、Chunhui、Delicious Blue、Fragrant Cloud、Heroine、Morning Snow、Potential Elite均为开花早、高产、适合鲜食的北高丛品种；Magnus、Optimus、Wayne、Presto、Ridley1602、Colossus为6个早熟南高丛品种，其中，Presto具有成熟期集中、适合机械采收的特点，Ridley1602具有开花早、高产、适合鲜食的特点且其口感甜脆，果实具有独特的香气。2个早中熟北高丛品种FC13-122和ZF08-029均为高产、适合鲜食的品种，且FC13-122的果实具有脆、多汁的特点。C08-141属于早中熟南高丛品种，其自花结实、产量中等、货架期长、适合手工采收和鲜食。Missblue为中熟北高丛品种，其开花早、高产且适合鲜食；Stellar、FCM14-052与DrisBlueFifteen属于中熟南高丛品种，其中DrisBlueFifteen耐寒性强、高产、适合鲜食，可以贮存14 d；Stellar成熟期一致、适合机械采收。中晚熟北高丛品种First Quest开花晚、高产、适合鲜食。Ridley1212、Ridley1607为常绿、中晚熟南高丛品种，Ridley1212属于高产、适合鲜食的品种，适合手工采收和机械采收；Ridley1607为开花晚、高产的品种，果实具有甜脆的口感且具有独特的香气。Wind Chime和DrisBlueFourteen为2个晚熟的北高丛品种，其中Wind Chime为开花晚、高产、适合鲜食的品种；DrisBlueFourteen是耐寒、产量高、适合鲜食的品种。Ridley0808是晚熟南高丛品种，其果实口感甜脆、高产，适合鲜食、机械采收。

需冷量。本次公布的31个北高丛和南高丛蓝莓新品种的需冷量主要有4个类型，极低需冷量占16.13%、低需冷量占9.68%、中等需冷量占6.45%、高需冷量占35.48%、未知类型占32.26%。在北高丛新品种中，中国培育出的10个北高丛品种其需冷量均为800～1 000 h；美国培育出的Envy是高需冷量的品种，FC13-083、FC13-122则为中等需冷量品种。南高丛品种包括3个低需冷量新品种，5个极低需冷量品种。

果实质地。在公布的31个北高丛和南高丛新品种中，果实质地非常硬的品种有9个，占比29.03%；果实质地硬的有15个，占48.39%；质地中等的有1个，占3.23%；未知类型6个，占19.35%。北高丛蓝莓新品种果实质地主要有3种类型，分别为非常硬、硬、中等硬度。质地硬的品种居多，占总量的55.56%，其次是质地非常硬和中等硬度的类型，分别占22.22%、5.56%，未知类型占比16.66%。Chunhui、Envy、FC13-083、FC13-122为4个果实质地非常硬的北高丛品种；Missblue为中等硬度的新品种；Big Dipper、Delicious Blue、First Quest、Fragrant Cloud、Heroine、Morning Snow、Potential Elite、Wind Chime、Envy、Ryoku NH-12 为10个果实质地硬的品种。南高丛新品种果实质地主要有硬和极硬两个类型各5个，各占比38.46%；未知类型新品种占比23.08%，其中有5个果实质地硬的新品种包括Wayne、Stellar、Ridley1607、Ridley0808、TO1319；而Magnus、Optimus、DrisBlueFifteen、Presto、Colossus为5个果实质地非常硬的品种。

其他特性。从果实的果蒂痕特性方面来看，大多数北高丛新品种的果蒂痕均具有小而干的特性，其中Fragrant Cloud、Ryoku NH-11、Potential Elite、Big Dipper、Wind Chime、Ryoku NH-13均为果蒂痕小而干的品种。南高丛新品种中果蒂痕表现为小而干的品种有8个，其中Ridley1212是耐贮性极强的品种。Stellar、Presto、FCM14-052、Optimus、Ridley0808、Ridley1607为6个果蒂痕小的品种，其中Stellar、Presto为两个耐贮性中等的品种。

此次公布的数据中，北高丛新品种树冠类型主要有3种，半直立型10个，直立型7个和开张型1个。南高丛蓝莓新品种树冠类型主要分为直立、半直立和开张3个类型，其中直立型6个、半直立型3个、开张型2个、未知类型2个。6个直立型品种主要包括Magnus、C08-141、Ridley0808、Ridley1212、Stellar、Wayne；半直立型品种3个，包括DrisBlueFifteen、Optimus、Presto；Ridley1212、Ridley1602树冠均为开张型。

此外，在果实风味口感方面，北高丛品种中，Envy为成熟期一致且集中、适合鲜食的品种；FC13-083为适合鲜食、高产的品种；Ryoku NH-11、Ryoku NH-12、Ryoku NH-13为适合做加工的品种。南高丛13个新品种多具有果实风味好、酸甜适宜、口感香脆、适合鲜食等优良特点，其中少数新品种具有丰产、抗性强、耐贮存等特点。美国培育的南高丛品种DrisBlueFifteen果实具有甜度中等、果穗密的特点；C08-141属于酸度、甜度中等的新品种；Ridley0808和Ridley1212为2个甜度大、可溶性固形物含量为14%～17%、中低酸的品种；FCM14-052、Magnus、Ridley1607等7个品种为甜度大的品种，其中Ridley1602是中等酸度，Ridley1607为中酸至低酸品种。

2.2.2 观赏类蓝莓新品种特性及分析

2020年公布3个观赏类蓝莓新品种，其中TO-1319属于观赏类兔眼蓝莓品种，Muffin Man属于观赏类南高丛品种。3个品种均属于低需冷量的品种。在树冠类型方面，3个品种均呈现出矮小紧凑、旺盛，其中ZF06-051与Muffin Man为中果型品种，ZF06-051品种树高0.2～1.2 m；TO-1319品种树高0.3～0.4 m、宽0.4～0.6 m。观赏类新品种的叶、花朵颜色呈多样化，ZF06-051品种的叶深绿色，椭圆形；Muffin Man是拥有淡粉色花朵的新品种，TO-1319其花朵呈淡红色。3个观赏类新品种都属于可以做家庭盆栽的类型。

2.3 2020年国内蓝莓新品种特性

2020年公布的全球蓝莓新品种中，国内培育出的10个获林木新品种权的蓝莓新品种均为北高丛蓝莓，其相关特性见表3。

表3 2020年国内蓝莓新品种特性

3 讨论

自1991年至今，美国农业部等单位已联合公布333个蓝莓新品种，其中包括北高丛蓝莓98个、南高丛蓝莓158个、兔眼蓝莓42个、半高丛蓝莓10个、矮丛蓝莓6个、观赏类蓝莓11个、五倍体蓝莓1个和未知类型蓝莓7个[5-6]。在培育数量方面，从公布的数据可以看出，南高丛蓝莓和北高丛蓝莓依然是蓝莓培育的主要方向，兔眼蓝莓、半高丛蓝莓、矮丛蓝莓的培育数量越来越少，而观赏类蓝莓的培育数量呈逐年增加的趋势。

美国农业部公布的蓝莓新品种中，早熟品种最多，有97个，其次是中熟品种61个、早中熟品种39个、晚熟品种35个、中晚熟品种15个、极早熟品种13个。在北高丛蓝莓中，早熟品种最多，占比32.65%，中熟品种占27.55%，早中熟和晚熟品种各占13.27%，中晚熟品种占9.18%，极早熟品种占4.08%。而在南高丛蓝莓品种中，早熟品种占37.34%，中熟品种占22.78%，早中熟品种占16.46%，晚熟品种占13.92%，极早熟品种占5.70%，中晚熟品种占3.80%。由以上分析数据可以看出，蓝莓新品种培育在成熟期方面以培育早熟、中熟新品种为主要方向，其他成熟期的品种也有少量涉及。目前，日光温室和冷棚栽培模式更多地应用于蓝莓生产栽培，使更多的优质早熟蓝莓鲜果涌现于市场，并以其鲜果商品率高和可以提早上市等优势在鲜果市场供应方面具有极其重要的地位。中熟阶段的品种，由于时间上其处于7月上旬，此时的光照、气温等条件均成就了蓝莓果实的口感风味，并且此阶段的价格也颇为消费者所接受[7]。一些晚熟和极晚熟的品种则恰好可以弥补市场的空档期，满足消费者需求。由此可见，从成熟期这一特性上来看，不单要培育早熟的新品种，不同成熟期的新品种均要进行培育才能够满足市场和消费者的多元化需求。

在果实大小方面，1991年至今，大果有134个，中果125个，极大果24个，小果11个，极小果2个。北高丛蓝莓品种中，大果和中果均占38.78%，极大果占8.16%，小果占5.10%，未知类型占9.18%。南高丛蓝莓品种中，大果占48.73%，中果占38.60%，极大果占8.86%，小果占1.90%，其他类型占1.91%。通过以上的分析数据可以得出，在果实大小性状方面，各国研究者多倾向于培育出大果和中果，此外极大果也占有一定的比例。2016年以前，美国农业部的数据显示，各类果型的蓝莓新品种均有出现[6]，而2018年和2020年的数据则只有极大果型、大果型、中果型这3种果型[5-6]，由此可见，小果型的品种已经逐渐被淘汰，究其原因可能是因为现在的消费者除比较看重果实的风味口感外，也越来越注重果实的外观品质，导致大果型的品种更加受青睐，促使大果型品种的培育成为当下育种领域的又一趋势。

在需冷量方面，低需冷量(300～600 h)的蓝莓品种有115个，高需冷量(900～1 200 h)的蓝莓品种93个，极低需冷量(<300 h)的蓝莓品种61个，需冷量中等(600～900 h)的蓝莓品种24个。北高丛蓝莓品种中，高需冷量的品种占84.69%，需冷量中等的占7.14%，低需冷量的品种占3.06%，未知类型占5.11%。南高丛蓝莓品种中，低需冷量品种占52.53%，极低需冷量品种占35.44%，需冷量中等的品种占8.22%，高需冷量的品种占0.06%，其他类型占3.75%。蓝莓需冷量的高低主要由遗传性决定，不同树种、品种的需冷量差异显著，且蓝莓的成熟期与需冷量存在一定的关系[8]。目前已培育出的北高丛蓝莓品种中，多数为高需冷量的品种，而南高丛蓝莓品种多为低需冷量和极低需冷量的品种。在需冷量方面，低需冷量品种一方面可在温室栽培可控条件下提前达到其需冷量，避免暖冬气候下的长期休眠，大大提早蓝莓上市时间，另一方面打破了栽培界限，扩大了蓝莓种植范围，所以，在高丛蓝莓中，培育低需冷量的蓝莓新品种成为总体趋势[9]。

目前，从事蓝莓育种工作的国家除了美国和加拿大外，其他包括中国、日本、欧洲国家等也在该领域作出了不少贡献。自1991年起，在美国农业部公布的蓝莓新品种中，美国共培育蓝莓新品种223个、新西兰25个、澳大利亚40个(其中10个新品种与美国共同培育)、中国16个、日本10个、罗马尼亚9个、加拿大5个、瑞典和拉脱维亚各2个以及格鲁吉亚1个。目前，蓝莓育种主要采用种间杂交为主要手段，分子标记和基因工程等作为辅助手段，但种间杂交会使品种之间的亲缘关系越来越近，遗传基础变得越来越狭窄，因此培育出的植株往往存在抗性差、树冠类型弱、产量低等现象[9]。北高丛蓝莓是最早开发的高丛蓝莓类型，主要由伞房花越桔和狭叶越桔构成北高丛蓝莓的主要基因源，最初由Coville等人于20世纪初，首先从伞房花越桔和狭叶越桔种群中筛选出布鲁克斯(Brooks)、罗素(Russell)等9个优良单株作为品种，利用这些品种相互杂交，于20世纪20年代选育出第一批人工杂交的高丛蓝莓品种先锋(Pioneer)、卡伯特(Cabot)和凯瑟琳(Katharine)[10]；南高丛蓝莓较北高丛蓝莓的遗传背景复杂，是美国南北方越桔属植物资源基因重组的产物，20世纪50年代由Darrow等人共同开展了南高丛蓝莓育种工作[11]。目前，从统计数据可以总结出，北高丛蓝莓和南高丛蓝莓依旧是当今世界各国蓝莓育种的主要培育方向，北高丛蓝莓主要的育种目标是培育具有大果型、低需冷量、果实质地硬、耐贮性高、抗寒性等抗性有所提高的新品种；南高丛蓝莓主要的育种目标是培育风味口感(酸甜适宜、脆、香等)好、成熟期提前、大果和适合机械采收的新品种。

据相关统计数字可知，自2013年至今中国已受理国家植物新品种权223项，其中授权93项，获批的93项越桔属植物新品种权中，国外相关机构获批45项，占新品种权数的48.39%，国内获批48项，占51.61%(数据来源于中国林业知识产权网，http：//forest.ckcest.cn：8080/43.html)。中国作为当前全球58个蓝莓生产国中的主要贡献国之一，蓝莓商业化栽培始于2000年，初始栽培面积仅10 hm2，发展至今仅20年的时间，历经了引种阶段(1983—1998年)、规模化种植试验示范阶段(1999—2005年)和快速发展阶段(2006年以后)，范围遍布全国27个省、直辖市、自治区[4]。自2013年邹芳钰等人开发出新品种“兴安1号”蓝莓开始，我国的蓝莓育种工作才逐渐兴起，2015年大连理工大学安利佳等人开发出新品种“蓝夏”；2016年山东省林业科学研究院孙蕾、王开芳等人开发出“早丰”和“晚丰”；2017年江苏省中国科学院植物研究所姜燕琴等人开发出“超越1号”；2018年大连大学王贺新、徐国辉等人开发出“森茂一号”等蓝莓新品种，我国的蓝莓新品种开始大规模涌现。2020年公布的数据显示，我国蓝莓新品种研发已进入快速发展的阶段。

近年来，各个国家的蓝莓育种研究工作者在改良果实外在品质和内在品质的过程中，多采用南高丛品种与北高丛品种进行杂交的方式，使南高丛的优良性状和基因逐渐渗入到北高丛蓝莓品种中，以便获得更多适宜在暖温带地区种植的蓝莓新品种。此外，野生资源含有很多优异性状，国外在野生资源利用方面取得了很大成效，其中北美地区就越桔种质资源和杂交种建立了重要的资源圃，其中规模最大的是美国农业部国家资源圃，佛罗里达州立大学和密歇根大学也分别收集了大量的南部和北部种质资源材料，育种专家将野生蓝莓和栽培种高丛蓝莓杂交，育成了著名的“公爵”(Duke)和“艾利奥特”(Elliott)等；Sharp等首次将野生蓝莓V.darrowii作为育种材料，使得目前所有的高丛蓝莓品种都含有V.darrowii的基因[12-13]。中国现有已知越桔属91种2亚种24变种，尚有许多具有优良性状的野生越桔属资源未得到开发与利用，而系统的野生遗传资源发掘及其广泛的种间、种内杂交育种便成了蓝莓野生品种驯化与商业化栽培品种不断更新换代的基础[14]。我国蓝莓育种工作者可利用分子生物学手段开展越桔属植物资源性状的分子标记、基因定位以及遗传规律的研究，从而合理、科学地开发和利用一些具有如抗旱、抗寒、花青素含量高、需冷量低等优良性状的野生越桔属资源，并通过杂交育种手段将其导入到栽培品种中，以此来开发出更多优良新品种。此外，将常规育种技术与基因工程育种手段相结合，利用新一代测序技术，将优异基因导入栽培品种中，以期创造出具有我国野生资源优良性状的蓝莓新品种，从而增强中国蓝莓产业在国际市场上的竞争力。