紫花苜蓿密度及禾豆混播方式下草地生产性能及光合特性

滕 泽，张永亮，张玉霞,2，于铁峰，陈卫东，孙 昊，刘 欢，唐玉婷

（1. 内蒙古民族大学农学院, 内蒙古 通辽 028041；2. 内蒙古民族大学生态环境与绿色发展研究所, 内蒙古 通辽 028000）

紫花苜蓿(Medicago sativa)和无芒雀麦(Bromus inermis)是我国北方重要的栽培牧草，具有优质、高产等特点[1-3]。利用优良的栽培牧草混播建植栽培草地，不仅能提高牧草的生产性能，还能发挥生态作用，从而达到经济效益和生态效益双赢[4-5]。但紫花苜蓿和无芒雀麦混播方式与比例不合理会导致牧草产量、品质下降、混播结构不稳定等现象[6-7]。豆禾混播的合理搭配不但可以降低混播组分间的资源竞争，还能促进禾草对养分的吸收[8]。紫花苜蓿和无芒雀麦混播方式和紫花苜蓿种群密度是否科学合理，是混播草地能否稳定发挥性能、持续利用的关键，是实现混播草地结构稳定的基础。有研究证明，紫花苜蓿和禾草混播草地产量与稳定性还受气候、牧草组合混播方式等因素的影响，适宜的紫花苜蓿和禾草混播具有明显的地域性[9-10]。牧草产量主要来源于光合产物的积累，通过提高对光能的利用和光合作用效率来实现群体增产[11]。建植混播草地能使光资源得到充分的利用，从而提高产量和品质；混播草地具有光能利用优势，但因混播组分及比例存在差异，其光能利用优势会产生差异[12]。针对科尔沁沙地风沙大等气候特点，紫花苜蓿与无芒雀麦的最适混播方式及比例目前尚不清楚。为此，本研究采用紫花苜蓿和无芒雀麦以不同的混播方式及添加苜蓿种群密度建植混播草地，分析其对混播组分产量及光合特性的影响，从而探究适合科尔沁沙地的紫花苜蓿和无芒雀麦的混播方式及搭配，以期为科尔沁沙地混播草地建设提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于科尔沁沙地的内蒙古民族大学农牧业科技示范园区(122°03′ E, 43°38′ N)。试验地年均温6.4 ℃，≥10 ℃年积温3 184 ℃·d，无霜期150 d，年均降水量399.1 mm，生长季降水量占全年降水量的89%。土壤为风沙土，有机质含量4.86 g·kg-1，速效钾含量94.65 mg·kg-1，速效磷含量10.46 mg·kg-1，碱解氮含量11.15 mg·kg-1，pH 为8.2。具有喷灌条件，干旱时灌水。

1.2 试验材料与试验设计

试验材料为紫花苜蓿(品种为‘公农1 号’)和无芒雀麦(品种为‘原野’)。无芒雀麦播种量一致，均为30 kg·hm-2，行距30 cm。紫花苜蓿(发芽率73.8%，硬实率23.5%) 播种量从小到大依次为0、1.8、2.4、3、3.6、4.2、4.8、5.4、6 和12 kg·hm-2(单播紫花苜蓿)10 个梯度。紫花苜蓿于2020 年7 月15 日播种，分别与禾草间行(A1)和交叉(A2)混播两种方式，交叉混播方式为与禾草行交叉(垂直) 条播苜蓿；间行混播方式为与禾草行平行(行间)条播苜蓿。无芒雀麦于2020 年8 月6 日播种。小区面积4 m × 5 m = 20 m2，3 次重复，共计54 个小区，行距30 cm，每小区12 行。8 月26 日紫花苜蓿定苗，将豆禾混播小区紫花苜蓿株数确定为5、15、25、35、45、55、65 和75株·m-2(B1、B2、B3、B4、B5、B6、B7和B8) 8 个等级；单播无芒雀麦(B9) 和单播紫花苜蓿(B10) 为对照。试验采用二因素随机区组设计。每小区选择具有代表性的1 m × 1 m 样方进行标记固定，作为后期指标测定样方；样方内紫花苜蓿株数多者拔除至规定株数，不足者采用移栽方式补至规定株数，通过移栽方式尽可能使不同处理样方内无芒雀麦密度相近。

1.3 牧草产量及生长指标测定

2021 年6 月8 日(紫花苜蓿盛花、无芒雀麦抽穗期)测定头茬牧草株高、茎粗、单株重、叶重(倒2 +倒3 叶)及产量等；2021 年7 月16 日测定第二茬牧草产量；2021 年9 月3 日测定第三茬牧草产量。测产样方面积为以前标记好的1 m × 1 m 样方。

1.4 光合生理指标测定

2021 年6 月7 日(紫花苜蓿盛花、无芒雀麦抽穗期) 08:00 至10:00 采用LI-6400 XT 便携式光合仪测定，采用红蓝光源，光强度为1 000 μmol·(m2·s)-1。

1.5 数据统计与分析

采用Excel 2019 进行数据处理与绘图，用DPS数据处理系统软件进行差异显著性分析，采用Duncan检验方法进行新复极差多重比较。

2 结果与分析

2.1 混播方式和紫花苜蓿种群密度对牧草产量的影响

2.1.1 混播方式对牧草产量的影响

混播方式对头茬及全年紫花苜蓿及禾草产量有极显著影响(P＜0.01) (图1)。交叉混播A2头茬、二茬、三茬及全年禾草产量分别比间行混播A1高39.60%、20.26%、21.60%和33.33%；而头茬及全年紫花苜蓿产量A1比A2分别高31.91%和11.49% (P＜ 0.01)，头茬及全年禾豆总产量A1比A2高16.15%和5.68%。二茬、三茬A1与A2苜蓿产量差异不显著(P＞ 0.05)。因为在交叉混播下紫花苜蓿对禾草遮阴胁迫小于间行混播，禾草能获得较多的光资源，所以交叉混播比间行混播更有利于禾草生长。

图1 混播方式对全年牧草产量的影响Figure 1 Effects of mixed sowing method on annual forage yield

2.1.2 紫花苜蓿种群密度对牧草产量的影响

紫花苜蓿种群密度对各茬及全年禾草、紫花苜蓿及禾豆产量影响明显(表1)。随着紫花苜蓿种群密度增加，禾草产量呈下降趋势。B1处理各茬及全年禾草产量最高，显著高于其他(三茬B2和B3除外) 处理(P＜ 0.05)。头茬B2、B3和B5处理显著高于B6、B7和B8处 理(P＜ 0.05)；二 三 茬B2、B3和B4处理显著高于B7和B8处理；全年禾草产量B2、B3处理显著高于B4、B6、B7、B8处理；不同处理间紫花苜蓿最高产量在各茬中有所不同，头茬B7处理最高，显著高于B1、B2、B3、B4、B5处理，二茬B6处理最高，显著高于B1、B2、B3和B8处理，三茬B8处理最高，显著高于B1、B2和B3处理。全年紫花苜蓿产量B6处理最高，显著高于B1、B2、B3、B4和B5处理，而与B7和B8处理差异不显著。头茬、二茬及全年禾豆产量B6处理最高，其中头茬仅与B1处理差异显著，二茬显著高于B2和B8处理，与其他处理间无显著差异，B6全年禾豆产量显著高于B1、B2、B3、B4和B8处理，而与B5和B7差异不显著；三茬B8处理禾豆总产量最高，与B1和B2差异显著，与其他处理间无显著差异。

表1 苜蓿种群密度对牧草产量的影响Table 1 Effects of alfalfa population density on forage yield t·hm-2

2.1.3 混播组合对牧草产量的影响

各茬及全年单播禾草产量显著高于混播(P＜0.05)，在混播组合中，A2B1组合头茬、三茬和全年禾草产量最高，二茬A1B1组合最高。除单播禾草之外，A2B1组合全年禾草产量显著高于其他组合(P＜0.05)，三茬显著高于除A1B1、A2B2、A2B3、A2B4之外的其他组合(P＜ 0.05)，二茬A1B1组合显著高于A2B1之外的其他组合。表明紫花苜蓿种群密度影响禾草产量。除三茬A2B8外，各茬及全年单播紫花苜蓿产量大于混播(表2)。其中头茬除A1B6、A1B7，二茬除A1B5、A1B6、A2B4、A2B6、A2B7，三茬除A1B5、A1B6、A1B7、A1B8、A2B3、A2B4外，单播紫花苜蓿产量显著高于混播。全年单播紫花苜蓿产量显著高于所有混播组合。从禾豆总产量来看，头茬A1B7、二茬A2B6、三茬A2B8组合禾豆总产量最高，均高于单播紫花苜蓿和单播禾草。全年单播紫花苜蓿产量最高。综上，适宜的禾豆混播比例能明显提高草地生产力。

表2 混播组合对牧草产量的影响Table 2 Effects of mixed sowing combinations on forage yield t·hm-2

2.2 混播方式和紫花苜蓿种群密度对禾草生长特性的影响

混播方式对头茬禾草株高、茎粗、单株重和叶重有显著影响，A2显著高于A1(P＜ 0.05)。其中A2平均株高比A1高13.03%，茎粗比A1高5.58%，单株重比A1高23.42%，叶重比A1高3.48% (表3)。

紫花苜蓿种群密度对禾草株高、茎粗、单株重和叶重均有明显影响。B5、B6、B7和B8处理株高显著高于B1、B2、B4和B9(单播禾草) (P＜ 0.05) (表3)，B6株高最大，B9最小，前者比后者高49.77%。禾草株高随紫花苜蓿种群密度增加呈增高趋势，表明紫花苜蓿添加促进了禾草株高增高。禾草茎粗以B5处理最大，除B1外显著高于其他处理。单株重B6处理最大，显著大于B3、B4、B7和B8。B1叶重最大，其次是B9，二者均显著大于其他处理，表明单播和低紫花苜蓿密度有利于叶重增加。

表3 混播对禾草生长特性的影响Table 3 Effects of mixed sowing on growth characteristics of grasses

在不同混播组合中，禾草株高以A2B6最大，其次是A2B8，二者显著大于A1B1、A1B2、A1B4、A1B8、A1B9、A2B1、A2B2和A2B9(P＜ 0.05)。A2B5茎粗最大，除与A1B1、A1B9、A2B1、A2B6差异不显著外，显著大于其他组合(P＜ 0.05)。A2B6单株重最大，显著大于除A2B1、A2B5、A2B8外的其他处理(P＜ 0.05)。叶重A1B1、A2B1较大，除与A1B9、A2B5、A2B8、A2B9差异不显著外，显著大于其他组合 (表3)。

2.3 混播方式和紫花苜蓿种群密度对禾草光合生理特性的影响

混播方式对禾草净光合速率影响不显著(表4)，而对气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率和水分利用效率影响显著。A1气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率显著(P＜ 0.05)高于A2，而水分利用效率A2显著大于A1，比A1高14.43%。混播方式对禾草叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素及类胡萝卜素含量均有显著的影响(表5)。A2混播上述指标均显著高于A1混播(P＜ 0.05)。A2总叶绿素含量比A1高23.47%，类胡萝卜素含量比A1高10.49%。

紫花苜蓿种群密度对禾草光合生理特性有显著影响(表4)。B3处理禾草净光合速率、气孔导度、蒸腾速率最高，其中净光合速率显著高于除B1之外的其他处理(P＜ 0.05)，气孔导度显著高于B1、B4、B8、B9，蒸腾速率显著高于B1、B2、B5、B7、B8。胞间CO2浓度以B7最高，与B1、B2、B5、B9差异显著。水分利用效率以B1最高，显著高于其他处理，B7处理光合速率和水分利用效率最低，光合速率比B3低41.42%，水分利用效率比B1低52.79%。综上，适宜的禾豆混播比例有利于提高禾草净光合速率，较高的苜蓿密度会增加禾草气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率。单播禾草(B9)具有最高的叶绿素和类胡萝卜素含量(表5)。其中，B3、B7和B9叶绿素a 含量显著高于B1；叶绿素b 含量B9显著高于B1、B4、B6处理，B3显著高于B1和B4；叶绿素a + b 含量B1显著低于B2、B3、B6、B7和B9，其余处理差异不显著。类胡萝卜素含量B9显著高于B1和B5，B1显著低于其他处理，其余处理间差异不显著。

表4 混播对禾草光合生理特性的影响Table 4 Effects of mixed sowing on photosynthetic physiological characteristics of grass

表5 混播对禾草叶绿素和类胡萝卜素含量变化Table 5 Changes in chlorophyll and carotenoid levels in grasses with mixed sowing

3 讨论与结论

提高草地生产力是建植栽培草地的主要目的，也是其建植价值的直接体现[13]。不同混播方式的牧草产量受混播组分调控。郑伟等[14]认为不同植物种类其种间竞争力存在明显差异，种间竞争差异同时影响着种群数量与草地产量，因此豆禾组合对建植豆禾混播草地产量有显著影响[15-16]。由于在交叉混播下苜蓿对禾草遮阴胁迫小于间行混播，禾草根部得到更多的红光，刺激了禾草分蘖节的生长，增加了叶片的水分利用效率，从而提高了产量[17-18]。由此验证了本研究结果，混播方式对各茬及全年禾草产量有明显影响，交叉混播下头茬、二茬及全年禾草产量极显著高于间行混播。混播方式对头茬和全年紫花苜蓿及禾豆产量影响极显著，间行混播极显著高于交叉混播。因为间行混播下禾草对紫花苜蓿的竞争小于交叉混播，所以更有利于紫花苜蓿生长。紫花苜蓿种群密度对各茬及全年禾草、紫花苜蓿及禾豆产量影响显著。随着紫花苜蓿种群密度增加，禾草产量呈下降趋势。紫花苜蓿及禾豆总产量与紫花苜蓿密度密切相关，较高的紫花苜蓿密度各茬及全年紫花苜蓿及禾豆产量较高。有研究表明，紫花苜蓿与禾草混播产量高于单播禾草，但并不高于单播紫花苜蓿[19]。刘敏等[13]认为紫花苜蓿与无芒雀麦混播产量高于紫花苜蓿单播，这是因为豆禾混播草地产量不仅与地域有关[9-10]，而且与混播比例密切相关。

牧草的地上部分不仅形成草地生态系统重要的碳库，在很大程度上决定着草地产量[20]。本研究结果显示，禾草生长特性不仅影响着混播草地的生产力，也受混播方式和紫花苜蓿种群密度影响。交叉混播禾草株高、茎粗、单株重和叶重显著高于间行混播，因为交叉混播禾草能获得较多的光资源，水分利用效率高于间行混播。禾草株高随紫花苜蓿种群密度增加呈增高趋势，表明与紫花苜蓿混播促进了禾草株高增高，混播禾草株高均大于单播禾草，与鲁富宽和王建光[21]舒思敏等[22]研究方向一致。

在豆禾混播体系中，植物光合生理差异主要取决于其地上部分对光资源的竞争能力[23]。本研究显示间行混播A1气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率显著高于交叉混播A2，而水分利用效率A2显著大于A1。表明交叉混播比间行混播更有利于提高禾草光合效率和水分利用效率。B3(15 株·m-2紫花苜蓿) 处理禾草净光合速率、气孔导度、蒸腾速率最高。有研究发现，禾豆混播草地净光合速率及水分利用率均高于单播草地[24-26]。这与本研究结果一致。在光合作用过程中，叶绿素对光能的吸收传递与转化起到至关重要的作用，其含量的高低在一定程度上决定光合速率的大小[27]。张雪悦等[28]在黑麦(Secale cereale)产量形成光合差异的研究中表明种植密度过高会引起遮阴胁迫，从而导致叶绿素含量降低，影响叶片光合作用。蒋进等[29]在种植密度与施肥量对小麦(Triticum aestivum)叶绿素含量影响的研究中发现，随着种植密度的增大，叶片叶绿素含量降低。而单播处理较混播处理群体密度小，植株遮阴交互影响轻微，所以单播禾草叶绿素含量较高。

综上，紫花苜蓿添加模式对禾豆混播草地牧草生产性能及禾草光合特性影响明显。在科尔沁沙地无芒雀麦草地上交叉混播紫花苜蓿15～25 株·m-2混播群落稳定性较好，间行混播紫花苜蓿45～55株·m-2全年禾豆总产量较高。