青海云杉林生态系统结构及功能分析

饶玉生

（甘肃洮河国家级自然保护区管理局林业调查规划队，甘肃 卓尼 747600）

0 引言

森林在调节气候、抵御洪涝灾害、涵养水源及保持水土等方面有着显著优势，尤其是在特定地理位置、特定林分结构下，各林种之间有差异性功能。青藏高原生态系统较为脆弱，是我国的重点保护区域。基于此，笔者分析和梳理青海云杉林生态系统的结构和功能，以期为青藏高原东南部山区生态保护提供一定的参考与借鉴。

1 研究对象与方法

1.1 研究对象

青藏高原东南部是我国水能资源最丰富的地区，属于大陆性高寒半湿润气候，海拔2 000～4 000 m，主要植被类型是青海云杉林等寒温性针叶林。青海云杉是青藏高原东南部山区森林中的优势树种，占森林总面积的79.6%。青藏高原东南部河流水系发育良好，河流众多，包括内陆河系和外流河系，大小河流共计56条，除少量河水流入黄河以外，大部分为内流河系。

1.2 研究方法

结合不同空间场地对青藏高原东南部青海云杉林的生态系统状况进行实地勘测，记录青海云杉林的生长情况、生长特点，并对各地的调查数据进行分组统计，以表格的形式进行整理与分析。

2 研究过程

该研究主要以青藏高原东南部水源涵养林中的青海云杉林为研究对象，考察其林分结构、空间分布规律及格局。通过调查和观测研究青海云杉林生态系统，揭示青藏高原东南部水源涵养林结构对林分生态功能的影响机制，分析不同空间结构特征的青海云杉林及其保育土壤、涵养水源等功能，并提出相应的改善建议。

采用典型取样法，在青藏高原东南部青海云杉的主要分布带（3 000～3 200 m海拔范围内），选择典型的青海云杉群落随机布置临时样地。在调查中，主要参考各林场森林资源林斑分布图设置样地。在群落调查样地中，乔木样方为25 m×25 m，部分样方为 30 m×30 m（青藏高原东南部，因林木密度较小，林木单株个体较少）。在乔木样方对角线上设3个 5 m×5 m灌木样方和3个1 m×1 m草本样方。在青藏高原东南部青海云杉林的东段、中段和西段各设立10个调查样地，共取得30个乔木样方、90个灌木样方、90个草本样方。

3 结果与分析

3.1 青海云杉林生态系统的结构特点

青海云杉林密度、胸径、高度及郁闭度调查统计结果如表1所示。

3.1.1 青海云杉林的群落结构。对于森林来说，在群落结构上具体可划分为垂直结构、径级结构、高度级结构及空间分布格局。

青海云杉林群落的垂直结构主要指其分层现象，这种分层现象与群落内各层对光能的利用情况有关，是不同高度的森林植物在空间上的垂直排列。青藏高原东南部地区青海云杉林群落终年常绿，林冠呈半球形，垂直结构较为单一，在自然状态下有较为明显的分层现象，往往可划分为乔木层、灌木层、草本层和苔藓层。由于当地特殊的地理环境，针叶林的生长条件较为严酷，乔木层的物种多样性较低，主要为阴性树种，青海云杉层次发育不明显。对于乔木层来说，其郁闭度较大。由于林下光照不足，灌木丛生长发育不良，生物多样性较低，主要分布着一些蔷薇科植物或灌木。灌木丛整体密度小；相较于灌木层来说，草本层密度和盖度较大，主要分布着苔草、马先蒿等典型的高山草甸植物，有着较丰富的物种多样性。从苔藓层的发育来看，整体发育较好，盖度达80%。

径级结构受树种自身生命特征、对资源的竞争情况及周围环境气候的季节性波动等因素的影响。林区青海云杉林胸径分布范围较广（2～48 cm），以2 cm径阶统计青海云杉较小径级（2～10 cm）、中等径级（10～30 cm）和较大径级（30～48 cm），发现其整体径级分布合理，没有断层现象，总体更新良好（见图1）。

图1 样本地青海云杉林种群径级结构

表1 青海云杉林生态系统的结构特点

高度级结构能够综合反映林木个体空间配置情况，其与林木自身发育进度和周围环境条件紧密相关。在大树、小树的划分范围上，结合前文提及的较小径级、中等径级和较大径级的标准进行划分，其中径级为2～10 cm的属于小树，径级为10～30 cm为中树，径级为30～48 cm的属于大树。结合植株高度对青海云杉林高度级结构进行调查研究，发现其整体高度偏低，大多为小树，中树虽然占一定比例，但占比较小，大树比例更小（见图2）。

图2 样本地青海云杉林种群高度结构

空间分布格局能够反映出植株个体在空间上的配合状态，也能够展示出优势种群的发展趋势。对青海云杉林空间分布格局进行调查研究，发现青海云杉林中的小树和中树呈现集聚式分布，而大树则多呈现随机分布，并没有表现出较为明显的空间异质性。

3.1.2 青海云杉林种群结构。种群作为特定空间内同一个体的组合，是自然界物种存在的基本单位，也是生物群落的重要组成部分。通过观察青海云杉林种群结构，能够从中分析把握群落特点，尤其对于青海云杉林这种单一优势种所构建的群落而言，能够通过其静态生命表来分析种群的发展趋势，也能从中得出种群的现实生长状况与周围环境的竞争关系。结合图1、图2可知，青海云杉林各龄级阶段均有个体存在，且从结构特点来看，整体呈现出金字塔状，具有底部宽、顶部窄的特点。这种特点也说明了该种群幼树数量较多，而老树数量较少，幼苗储备较多，整体郁闭结构合理，属于增长型种群。而从青海云杉的高度级结构来看，其整体呈间歇型结构，个体频率高峰出现在低高度级上。这也说明了青藏高原东南部林区的青海云杉幼树在垂直分布上较为适中，且云杉林生长速度快，在种群结构上复式结构性特点极为显著。而青海云杉林的冠状结构能够有效反映种群个体的竞争水平。结合调查青海云杉林个体的冠状分布频率，发现当地青海云杉林不同高度树冠彼此重叠。

3.1.3 青海云杉林空间结构。在种群空间分布格局上，角尺度用以描述林木个体在水平地面上分布形式的空间格局参数，描述林木的非规则性。相关研究表明，当角尺度平均值在0.475～0.517时，属于随机分布；角尺度平均值大于0.517时，属于团状分布；角尺度平均值小于0.475，属于均匀分布。在青海云杉林角尺度取值上，对照上述标准可说明林分中绝对均匀、均匀和不均匀、绝对不均匀分布的单元不多。其值为0.50的频率最高达到51%。由图3可知，云杉林角尺度分布属于正态分布。

图3 青海云杉林分角尺度及其频率分布

根据统计结果可知：随着种群的继续发展，种群内部个体分布较为均匀；随着空间生态位的重新分布，种群内部群落分布格局被逐渐打破，从原有的集聚性分布逐渐转向均匀分布，这能够有效满足云杉林内部个体对空间和营养的增长需要。而从林分数量特征中的直径进阶分布来看，直径分布呈不对称扇状分布，属于典型的异龄林直径结构。这也说明了该林分处于种群稳定状态。

3.2 青海云杉林生态系统的功能分析

3.2.1 涵养水源。大气降水进入森林生态系统后，首先和林冠层发生相互作用，因而林冠层属于第一作用层。林冠的截留作用会降低降水动能，削弱水滴对地表的击打力度，进而降低雨水对地表的侵蚀程度，减少地表径流量，起到涵养水源和蓄水保土的作用。而林冠截留能力取决于林分树种的构成和结构，林分树种不同，林冠截流量也会有所差异。在同一树种条件下，结构稠密的林分会有更大的截流量；在密度相同条件下，树木排列方式和分布规律也会对截流量造成一定影响。

结合当地气候条件，降水主要发生在5月上旬至9月下旬，并且全年有明显的雨季和旱季之分。降水强度影响林冠截留率；一般来说，降水强度越大，则截留率越低。同时，林冠枝叶自身的湿润状况与前次降水间隔时间和截留率相关。前一次降水时间越早，则雨前林冠就会更加干燥，相应的林冠层截流降水潜力就越大（见表2）。

表2 不同降水量对林冠截留作用的影响

从青海云杉树干的径流特征来看，随着林木径级的增大及枝灌面积的增加，树干径流也呈现出增加趋势；但与落叶松、红松等树种相比，青海云杉树干径流量明显较低。由于青海云杉树皮常呈裂片状，且枝叶张开角度较大，影响了径流的运动，因而不利于树冠承接降水向树干集中。

青海云杉林枯落叶层是降水进入林冠后的第三个作用层，始终处于输入和分解的动态变化之中，对土壤结构和养分状况有重要影响，能够有效防止土壤侵蚀，减少地面水分蒸发。枯落叶层的持水能力与枯叶物的组成结构和分解状况有关。根据青藏高原东南部青海云杉林各林分状况可知，灌木云杉林截流量最大，其次是藓类云杉林。当处于连续降水条件下，枯落叶层会充分吸收水分达到最大持水量，随着水分渗入土壤，地表径流量逐渐减少。随着季节的变化，青海云杉林枯落叶层持水能力也发生变化。枯落叶层截留降水主要包括开始截留、截留、吸水饱和三大环节。其中，截留阶段降水全部被截留，其时间由降水特性决定，与降水量成反比；渗透阶段，随着枯落物的充分吸水，截流量不再随降水增加而增加，截流量逐渐变小，累积截留曲线仍缓慢上升；饱和阶段随着枯落物吸水饱和，截留作用消失。

3.2.2 保育土壤。该研究统计分析了祁连山西水林区不同海拔梯度青海云杉林0～40 cm土壤有机质含量和pH值变化情况（见表3）。

从青海云杉林土壤有机质含量和pH值变化情况来看，处于不同海拔的青海云杉林，土壤有机质含量略有差异，但随着海拔升高，其土壤有机质含量不断增加。这主要是由于随着海拔的升高，温度不断降低，而土壤有机质分解受土壤微生物和各种酶活性的影响，在温度较低的环境下，土壤微生物和各种酶活性受到抑制，进而延缓了土壤有机质的分解和周转，使得输入量大于损失量，进而使土壤有机质得到不断积累。而土壤pH值则反映了有机质合成与分解、土壤微生物活动及营养元素释放等综合内容。青海云杉林土壤pH值整体呈弱碱性，主要是由于当地淋溶现象不强，土壤盐基饱和度较高，进而使得土壤中有较多盐分。随着海拔不断升高，土壤pH值不断降低。这主要是由于流域大气降水量随海拔升高而不断增加，土壤淋溶作用加强，土壤复合体吸附H数量增加，OH数量减小，使得土壤碱性降低。

表3 祁连山西水林区不同海拔梯度青海云杉林0～40 cm土壤有机质含量和pH值变化

4 讨论与建议

笔者以青藏高原东南部青海云杉为研究对象，根据青藏高原东南部林区森林分布状况，对其中典型水源涵养林林分类型进行了划分。结果发现，青海云杉林群落具有较为明显的层次现象，可以依次划分为乔木层、灌木丛、草本层、苔藓层四大层次，其中乔木层既是群落中最主要的层落，也是垂直高度结构最为复杂的层落。从群落结构来看，青海云杉整体表现为增长型群落，层级较为均匀，且呈现一定的扩散趋势。而从青海云杉林生态系统功能来看，其主要具备保育土壤功能和涵养水源功能。在森林经营过程中，除了要考虑经济效益，还要兼顾、调节气候、美化环境、净化空气等社会效益，要重视林木水源涵养等综合价值，进一步调整水源涵养林结构，充分发挥水源涵养林的综合功能。