不同林龄湿地松人工林土壤氮素形态及代谢酶活性变化

陈利全，陈少彬

(1.广东省惠来县生态公益林管理中心，广东 惠来 515200;2.广东省林业调查规划院,广东 广州 510000)

1 引言

湿地松(Pinuselliottii)属松科松属速生常绿针叶树种，原产于北美东南沿海、古巴、中美洲等地，喜生于海拔150～500 m的潮湿土壤。湿地松松脂和木材的收益率高，抗旱耐涝、耐瘠薄，目前在我国广东、广西、湖南、湖北、江西、浙江、江苏、安徽、福建等地均有广泛分布[1～3]。自20世纪60年代引种以来，经过多年的引种栽培，表明湿地松在低山丘陵向阳地带，其长势良好，早期生长快且速生期持续时间长，病虫害极少，适合培育中大径材[4～7]。

土壤是维持林木健康生长的基质，土壤肥力直接影响着林分质量[8]。林木生长周期长，目前中国大部分地区人工林地土壤均出现不同程度的土壤肥力退化现象。因此。进行林地土壤肥力评价对人工林科学施肥管理与林地资源的高效利用尤为重要[9,10]。氮素作为主要土壤肥力因子，在植物生长发育中起到核心关键调控作用[11]。基于此，本研究以广东惠来县湿地松人工林为研究对象，通过对不同林龄湿地松人工林土壤氮素形态及相关代谢酶活性变化的分析，以期揭示氮素在湿地松人工林生长过程中的作用，为湿地松人工林高效培育提供科学依据。

2 材料与方法

2.1 研究区概况

研究区位于广东省惠来县，地处北回归线以南，地理位置116°16′48″E，23°3′39″N，气候属南亚热带季风气候，雨量充沛，光照充足，高温湿润。年均温21.8 ℃，极端高温38.4 ℃，极端低温2.1 ℃，年均日照率46%，太阳辐射强度126 kCal/cm2，年均降雨量1829 mm，海拔约235～270 m，坡度22～25°，坡向东南坡，坡位中坡，土壤为红壤，土层厚度40～50 cm。

2.2 试验方法

2.2.1 样地设置

试验林为1999～2015年用实生苗营造的湿地松人工纯林，种子均来自同一种源，造林密度1667株/hm2，株行距为2 m×3 m。造林后前3年进行铲草抚育和施肥管理。其中，基肥和追肥均使用复合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)，使用量为250 g/株(穴)。2021年选择地理位置毗邻且立地条件相似的6、11、16、22年生4种林龄试验林作为研究对象，在每种林龄试验林中设置20 m×30 m的样地各3个。采用每木检尺法，调查每个样地平均树高和胸径。

2.2.2 样品采集

在不同林龄湿地松人工林每个样地内，按S形在每个样地内设置5个土壤剖面，取0～30 cm层次土壤约1 kg，去除石砾、植物根系等杂物后，装袋带回实验室。自然风干粉碎后过土壤筛，直接用于土壤氮素及相关酶活性测定。

2.2.3 指标测试

2.3 数据处理

数据采用EXCEL2007和SPSS19.0软件进行单因素方差分析与线性相关分析，用LSD法进行不同林龄试验林间多重比较(P<0.05)。

3 结果与分析

3.1 土壤氮素含量变化

从图1可以看出，不同林龄湿地松人工林土壤氮素含量变化较大。其中，各林龄硝态氮含量大小表现为：16 a>22 a>11 a>6 a，铵态氮以22 a最高，而6 a、11 a和16 a相对较低。速效氮含量随着林龄增加而逐渐增大，而硝态氮与铵态氮比则随着林龄增加呈先上升后下降趋势。这说明，在湿地松人工林长期经营中，土壤中总的速效氮含量虽仅出现一定程度的减少，但构成的两种形态氮素含量比值发生了极大程度下降，究其原因：主要是由于铵态氮含量在22 a生林分土壤中急剧增加所致。

3.2 氮代谢酶活性变化

土壤蛋白酶和脲酶以氮或含氮物质为底物，参与氮的生理代谢，其活性高低与氮素含量成正相关关系[13]。土壤硝酸还原酶是将硝态氮还原为亚硝态氮，而亚硝酸还原酶将亚硝态氮进一步还原为铵态氮，两者分别与硝态氮和铵态氮含量正相关[14]。由图2可以看到，不同林龄林分土壤中蛋白酶、脲酶活性变化趋势与速效氮一致，均表现为林龄越大活性越高。土壤硝酸还原酶活性变化与硝态氮一致，即：随林龄增加先上升后下降，在16 a生时达到峰值，而土壤亚硝酸还原酶活性变化趋势与铵态氮相似，在22 a生时急剧增加。酶活性是检测生理代谢活动变化最可靠的指标。根据4种检测酶作用机制及其变化规律，说明本试验观测到的氮素含量变化结果是科学合理的。

3.3 高径生长与氮素形态相关性

为进一步验证氮素对湿地松生长的影响，分析了不同林龄树高、胸径生长量与不同形态氮素相关性。根据线性相关分析结果，铵态氮与湿地松树高、胸径生长线性相关性不明显，R2值仅为0.43～0.52，而硝态氮含量与湿地松树高、胸径生长量呈明显的正相关线性关系，R2值达0.85～0.92(图3)。这说明，土壤中硝态氮含量变化与湿地松生长密切相关。

4 结论与讨论

氮素参与植物各种生理代谢过程，调控着植物生长发育[15]。本试验研究结果表明，6～22 a生4种不同林龄湿地松人工林土壤氮素含量差异显著。速效氮总量随着林龄增加而增多，而在22 a生林分中土壤硝态氮总量降低、铵态氮总量急剧提升。铵态氮和硝态氮是植物最主要的两种形态氮源[11]。从两者生理代谢过程来看，铵态氮能被植物直接吸收然后与有机酸相结合形成有机氮参与到各种生命活动，而硝态氮一部分转化为铵态氮，另一部分在被贮存在细胞中作为氮源储备起来。因此，硝态氮过多不会导致植物出现毒害，但铵态氮过多则会产生铵毒现象，导致根系发育受到抑制，叶子发黄，生长减缓。在本试验观测中，16～22a生林分树高、胸径生长量均无显著差异，分别为11.5～12.2 m和14.2～15.6 cm，这可能与22a生林分土壤中减少的硝态氮含量有关。相反地，在6～16a生林分土壤中铵态氮整体水平偏低，仅为0.5～1 mg/kg。这表明，为提升林分生长质量，在湿地松人工林培育早期可以多施铵态氮肥，而后期可补施一定的硝态氮肥。

注：图中不同小写字母表示不同林龄林分间显著差异性(p<0.05)，下同

图2 不同林龄湿地松人工林土壤氮代谢酶活性变化

图3 湿地松高径生长量与氮素形态相关性

从土壤中氮素及相关代谢酶反应过程看，在土壤硝酸还原酶作用下硝态氮被还原为亚硝态氮，而由于亚硝酸还原酶作用，被进一步还原成铵态氮，并释放出一个OH-，整个过程是一个碱化的过程。在林业生产中，常施用硝态氮为主要氮源的复合肥进行基肥和追肥的施用[16]。从湿地松生长习性来看，酸性土壤更适合湿地松。在22 a生林分土壤中检测到剧增的铵态氮(高达11 mg/kg)，与16 a生林分相比，铵态氮含量增加了1000%。然而，两种林分高径生长量并无明显差异，这说明供试林地16～22 a生湿地松林分生长缓慢的原因，可能是由于土壤中显著增加的铵态氮导致土壤酸性程度降低，湿地松生长发育受到抑制所致[17]。湿地松为强阳性树种，可通过林下套种其他树种，如：红锥等耐荫、枯落物量大，且氮归还量高，土壤性状改良效果好，进行土壤理化性质改良，从而促进湿地松生长质量，实现中大径材高效培育。

植物生长所需氮源补充通常有两种方式，一是通过施用化肥，二是通过枯落物分解进行养分归还。两种氮的代谢循环过程是完全不同的。前者，是在土壤酶作用下依次从硝态氮→亚硝态氮→铵态氮，最后被植物吸收利用，整个过程是一个碱化过程；而后者是从有机氮→铵态氮→硝态氮，整个过程氮素先后经过氨化与硝化后，释放一个H+，是一个酸化的过程[18]。从湿地松对生境要求及其不同林龄土壤氮素形态变化趋势来看，应少施化肥，多施腐殖酸类生物有机肥，同时结合林下生物覆盖等方式，进行林地土壤氮素科学补充。