蒙古扁桃在内蒙古的潜在地理分布及未来适生区预测

郝瑞敏，贺晓慧，2，3，朱丽，谢婧妍，张秀凤

（1.包头师范学院资源与环境学院，内蒙古 包头 014030；2.中国科学院西北生态环境资源研究院内陆河流域生态水文重点实验室，兰州 730000；3.中国科学院大学，北京 100049；4.内蒙古巴丹吉林自然保护区雅布赖管理站，内蒙古 阿拉善 737300）

蒙古扁桃（Amygdalus mongolica）为蔷薇科桃属，耐旱落叶小灌木，蒙古高原古老残遗植物，分布于蒙古国，中国的内蒙古、甘肃和宁夏，主要生长在海拔1 000～2 400 m的荒漠草原区和荒漠区的低山丘陵坡麓、石质坡地及干河床［1，2］。蒙古扁桃可作核果类果树的砧木和干旱区水土保持植物，其种仁可食用、药用，具有较高的社会、经济和生态价值。目前由于牲畜啃食、人类过度采集、极端气候及病虫害增加、部分地区生态环境恶化等，蒙古扁桃分布范围日益缩减，植株数量逐渐减少［3，4］，被列入内蒙古二级保护植物，国家三级濒危保护植物［5］。

气候变化和荒漠化是当今全球所面临的巨大环境问题。在全球气候变化背景下，中国干旱和半干旱地区整体呈增温变暖趋势，极端气候增加，对该区植被生长发育带来极大挑战［6-8］。第五次全国荒漠化和沙化土地监测结果表明，全国具明显沙化趋势的土地面积为30.03×104km2，仅内蒙古、新疆、青海和甘肃4省（自治区）就占93.3%［9，10］，中国荒漠化危害严重。干旱和半干旱区植被稀疏、矮小，根系长，具防风固沙和水土保持作用，虽具有抗寒抗旱及能在严酷生境中生长等特性，但在气候变化和人类活动影响下，该区众多荒漠植被面积有所降低，生态环境更加脆弱，人地矛盾更加突出［11］，未来气候变化可能进一步加剧栖息地破碎、适生区缩减、物种灭绝、生物多样性丧失等现象，许多物种适生区将向北或高纬度、高海拔地区迁移［12，13］。

目前，对蒙古扁桃的研究主要集中在对其药理和生理特性、育苗技术及人工栽培等方面［14-17］。马松梅等［4］、段义忠等［18］对蒙古扁桃潜在适生区进行研究，其研究区域为亚洲中部荒漠区和中国，研究范围较大。蒙古扁桃主要生长在内蒙古阿拉善左旗、鄂尔多斯、呼和浩特等地，在陕西、甘肃、宁夏等地分布面积较小，因此，为了根据植被特点突出选择，重点研究其主要生长区域的未来适生性，本研究将内蒙古作为研究区，最大程度还原其分布范围及适生环境，利用MaxEnt模型模拟当前气候条件下蒙古扁桃在内蒙古的地理分布，探究影响蒙古扁桃生长的环境变量，并预测21世纪50年代（2050s）不同气候情景下的适生区。该研究有助于蒙古扁桃的野生保护、科学种植和资源合理管理，为内蒙古统筹山水林田湖草沙系统治理奠定基础，进而提升内蒙古生态环境治理能力和水平，筑牢祖国重要生态安全屏障。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

内蒙古地处中国北部边疆，介于37°24′—53°23′N，97°12′—126°04′E。全区涵盖山地、丘陵、高原、平原、沙漠、河流和湖泊等，呈狭长形，是以温带大陆性季风气候为主的复杂多样气候，四季分明，区内气温和降水有显著差异［19］，从东向西干旱程度不断增加，由湿润、半湿润、半干旱再到干旱，植被景观依次为森林—草原—荒漠，西部的干旱以及半干旱地区面积较大，水资源匮乏，植被稀疏，生态系统敏感而脆弱，在干旱增加的背景下，植被对气候变化敏感。

1.2 蒙古扁桃种群分布点获取

内蒙古蒙古扁桃种群分布点主要通过以下几种途径获取：①中国数字植物标本馆（CVH，http：//www.cvh.org.cn）；②全球生物多样性信息网络（GBIF，http：//www.gbif.org）；③公 开 发 表 的 文献［1-5，20］；④野外调查。最终确定61个蒙古扁桃种群分布点参与建模（图1）。

图1 内蒙古蒙古扁桃种群分布点

1.3 气候地理环境因子数据

选用气候、地形及土壤三大类共39个环境变量进行建模（表1）。气候数据源于世界气候数据库（WORLD-CLIM version 1.4，http：//www.worldclim.org），包含19个气候因子和3个地形因子，地形因子中坡度、坡向数据是基于海拔数据在ArcGIS软件中生成；土壤数据采用HWSD（世界和谐土壤数据库）数据。

IPCC第五次评估报告（AR5）采用了RCPs（Representative concentration pathways）气候情景［21］，表示不同温室气体浓度排放情景，包括RCP2.6（最低温室气体排放情景）、RCP4.5（中等偏低温室气体排放情景）、RCP6.0（中等偏高温室气体排放情景）、RCP8.5（最高温室气体排放情景）。未来气候环境数据来自北京市气候中心。

1.4 MaxEnt模型构建及评价

在Java环境下运行MaxEnt模型，将蒙古扁桃种群分布点及环境因子导入其中，随机选取25%分布数据作为测试数据集，75%作为训练数据集。MaxEnt模型利用ROC曲线下的面积进行模型准确性评价，利用AUC表示模拟精度［22］：AUC＜0.60（失败），0.60≤AUC＜0.70（较差），0.70≤AUC＜0.80（一般），0.80≤AUC＜0.90（好），AUC≥0.90（非常好）。通过MaxEnt模型训练，AUC为0.926，该模型在预测内蒙古蒙古扁桃适生区方面具有极高可行性。

将该模型生成的数据为“.asc”栅格文件格式，每个栅格取值范围为0～1，代表蒙古扁桃在内蒙古的适生概率，将其导入ArcGIS 10.6软件进行重分类与可视化处理，划分为不适宜生境［0，0.3）、低适宜生境［0.3，0.5）、适宜生境［0.5，0.7）、高适宜生境［0.7，1］4个等级。

2 结果与分析

2.1 蒙古扁桃地理分布与主导气候地理环境因子的关系

在MaxEnt模型训练时开启刀切法（Jackknife）计算各环境变量对模拟结果的贡献率，并对贡献率＞5%的环境变量进行响应曲线绘制，计算出蒙古扁桃存在概率＞0.5时各主导变量的范围及最优值。结果（表1）表明，影响蒙古扁桃地理分布累积贡献率达90%以上的因子为温度季节性变动系数、海拔、最热季降水量、坡度、坡向、最湿季度的降水量、年平均气温、等温性、最湿月降水量，其贡献率分别为33.2%、19.3%、9.7%、8.1%、8.0%、5.8%、3.2%、2.6%、2.1%，累积贡献率达92.0%，基本能完整地描述蒙古扁桃在内蒙古的生态位特征，气候和地形是蒙古扁桃的主要影响因子。

表1 蒙古扁桃地理分布评价所需环境变量及贡献率

蒙古扁桃各主导因子贡献率＞5%的适宜范围及最优值如图2所示，温度季节性变动系数为90～120，最优值为95；海拔为1 400～2 800 m，最优值为2 800 m；最热季降水量为55～170 mm，最优值为70 mm；坡度为2°～16°，最优值为16°；坡向为125°～310°，最优值为275°；最湿季度的降水量为50～170 mm，最优值为70 mm。

图2 主导因子与蒙古扁桃的存在概率关系

2.2 蒙古扁桃在内蒙古的地理分布

在当前气候情景下，内蒙古蒙古扁桃不适宜生境面积为103.33×104km2，占研究区面积（内蒙古的总面积为118.3×104km2）的87.35%；低适宜生境面积为9.95×104km2，占研究区面积的8.41%；适宜生境面积为3.70×104km2，占研究区面积的3.13%；高适宜生境面积为1.32×104km2，仅占研究区面积的1.11%。如图3所示，蒙古扁桃当前适宜生境（指高适宜生境及适宜生境）主要分布于阿拉善左旗、乌拉特后旗、阿拉善右旗、乌拉特中旗、磴口县、乌海市等地，与蒙古扁桃实际分布相符，总适宜生境面积为5.02×104km2。

图3 当前气候情景下内蒙古蒙古扁桃地理分布

2.3 未来气候情景下蒙古扁桃在内蒙古的适生区

通过模拟和计算，得到2050s不同气候情景下蒙古扁桃的适生区分布（图4）、面积及占比（表2）。随着碳排放增加，蒙古扁桃在内蒙古的适宜生境面积整体呈增加趋势。在2050s不同气候情景下，高适宜生境主要分布于阿拉善左旗、阿拉善右旗、包头市、乌拉特后旗等地，与当前气候情景下蒙古扁桃的主要适生区基本一致。

表2 内蒙古不同气候情景下蒙古扁桃各适生区面积及占比

图4 蒙古扁桃在未来气候情景下的适生区分布

2041—2060年（2050s），蒙古扁桃在RCP2.6情景下适宜生境与高适宜生境面积总和为26.06×104km2，在RCP4.5情景下适宜生境与高适宜生境面积总和为19.40×104km2，在RCP6.0情景下适宜生境与高适宜生境面积总和为17.53×104km2，在RCP8.5情景下适宜生境与高适宜生境面积总和为18.42×104km2，平均适宜生境和高适宜生境面积总和（20.35×104km2）较当前气候情景下增加15.33×104km2，面积占比增加12.96%。

3 讨论

气候影响植物生长及繁殖，植物地理分布影响大气和陆地表面碳水等物质和能量交换，进而影响区域气候系统［23］。近年来，国内外学者针对气候变化及植物地理分布间的相互影响展开大量研究，并不断对模型和方法进行改进。物种分布模型（Species distribution model，SDM）成为建立物种存在与环境变量间关系的主要方法，并能预测不同气候变化情景下物种分布的潜在变化［4，11-13］，其生态位模型主要有GLM（广义线性模型）、GAM（广义相加模型）、GARP（分类回归树分析模型）、MaxEnt（最大熵模型）、RF（随机森林）和ANN（人工神经网络）等［11，24］。众多研究表明，MaxEnt模型受环境变量间相关性、样 本 容 量等 影 响 小，模 拟 精 度高［11，24-28］。Pearson等［27］发现样本容量≥5即可利用MaxEnt模型进行预测。因此，本研究未采用主成分分析等方法对环境变量进行删减。蒙古扁桃分布范围不广，在内蒙古仅收集到61个种群分布点，因此选用MaxEnt模型从时空尺度对蒙古扁桃在内蒙古的适生区进行模拟和预测。在当前气候背景下，蒙古扁桃的高适宜生境主要在内蒙古阿拉善左旗、阿拉善右旗、乌拉特后旗、乌拉特中旗、磴口县等半干旱地带，该地分布有巴丹吉林沙漠、腾格里沙漠、巴音温都尓沙漠、乌兰布和沙漠等，其荒漠和荒漠草原区的山地、丘陵和石质坡地为蒙古扁桃提供了生长环境，土地养分贫瘠、干旱、阳光充足、昼夜温差大，与蒙古扁桃耐旱、耐寒、耐贫瘠、喜光和根系发达的特征相吻合［29］。2050s不同气候情景下，阿拉善右旗、阿拉善左旗、鄂托克旗、磴口县、达尔罕茂明安联合旗、四子王旗等多地适宜生境整体增加，适生区向北部迁移，与马松梅等［4］的结果相吻合，并与邓迪等［26］对荒漠植物柠条锦鸡儿的研究结论也一致，蒙古扁桃与柠条锦鸡儿都属于荒漠物种，具有相似的生长特征和主导气候因子。段义忠等［18］发现蒙古扁桃在未来气候条件下全国适宜生境面积有所减少，但其地理分布呈向内蒙古中西部地区集中的趋势，未来气候情景下蒙古扁桃在内蒙古的适宜生境可能会增加。

蒙古扁桃具有耐旱耐寒特征，是荒漠区和荒漠草原的景观植物和水土保持植物［20］。本研究发现，影响蒙古扁桃适生区分布的主要因子为温度、地形和降水，在累积贡献率90%以上的因子中，温度累积贡献率为41.5%，地形累积贡献率为35.4%，降水累积贡献率为18.5%，蒙古扁桃主要生长于高海拔的荒漠区山地，昼夜和四季温差大，这与模拟得出的温度季节性变动系数、海拔和最热季降水量为最大影响因子相吻合；在内蒙古干旱和半干旱地区，最热季与最湿季时间基本一致，其降水量高度统一，蒙古扁桃在降水量达70 mm时具有最佳生长环境。本研究结果表明，蒙古扁桃适生区面积将增加，不适宜面积减少，这可能是受中国气候整体变暖、变湿的影响，导致内蒙古西北地区温度与降水较过去有所增加，对植被的耐旱能力要求降低，也进一步说明蒙古扁桃未来分布是受其主导环境变量水分及温度的影响。本研究未考虑人类活动、极端气候、牲畜啃食等环境变量的影响，而多样化影响因子能使模拟和预测结果更加准确。

4 小结

本研究利用MaxEnt模型与ArcGIS 10.6软件，通过内蒙古已知蒙古扁桃种群分布点数据，结合39个环境变量因子，对蒙古扁桃在2050s不同气候情景下内蒙古的适生区进行模拟和预测，AUC为0.926，模拟效果较为准确。研究表明，影响蒙古扁桃的主要因子为温度季节性变动系数、海拔、最热季降水量、坡度、坡向等气温、地形和降水要素，土壤因子对其影响较小；在当前气候情景下，蒙古扁桃在内蒙古的高适宜生境主要分布于阿拉善左旗、阿拉善右旗、乌拉特中旗、乌拉特后旗等地；在未来不同气候情景下，蒙古扁桃的适宜生境面积呈增长趋势。因此，蒙古扁桃作为一种社会、经济和生态效益较高的荒漠物种，应该加以人工干预，建立保护制度和管理措施，使其不至面临濒危处境，同时发挥其水土保持作用，保护脆弱的生态环境，加强区域碳吸收，维护区域生态系统稳定。