大西洋中部大眼金枪鱼的时空分布

林泓羽，汪金涛,2,3,4,5，陈新军,2,3,4,5，雷 林,2,3,4,5，邓荣成，隋恒寿，李 彬

（1.上海海洋大学海洋科学学院/2.农业部大洋渔业开发重点实验室/3.国家远洋渔业工程技术研究中心/4.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室/5.农业部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306；6.中水集团远洋股份有限公司，北京 123445）

大眼金枪鱼(Thunnus obesus)隶属于鲭科(Scombridae)金枪鱼属(Thunnus)，是广布于大西洋、印度洋和太平洋的热带和亚热带海域的高度洄游性鱼种[1]，是金枪鱼延绳钓渔业最重要的捕捞种类，也是大西洋海域的主要捕捞鱼种。大眼金枪鱼产量较高的海域其平均海面水温也较高[2]，大多数大眼金枪鱼渔场分布的海表温度范围为25～29 ℃[3-4]，这也是大眼金枪鱼渔场多出现在高温的热带海域的原因。大眼金枪鱼具有独特的深度分布和垂直运动模式[5]，其喜栖于较深海域上层[6]，白天大部分时间在较冷深水区度过，并能够有规律地在50～150 m 深度上潜入较暖浅水区进行短暂栖息[7]；而在晚上，大部分时间栖息在靠近海洋表面的温暖水层。因此，研究大眼金枪鱼分布与温度因素[8]，特别是与垂直温度梯度[9]之间的关系，有助于渔场分布预测。Schaefer 等[10]研究发现东太平洋热带海域50%的大眼金枪鱼分布在温度为13～14 ℃、水下200～300 m 的水层，85%的大眼金枪鱼分布在温度为13～16 ℃、150～300 m 的水层。宋利明等[11-12]研究发现大眼金枪鱼的最适水层为240.00～269.99 m水深，水温为12.00～12.99 ℃。Yang 等[13]通过广义加性模型(GAM)研究得出，热带大西洋大眼金枪鱼首选游泳深度为100～400 m，首选觅食深度在190～300 m 之间。对于大眼金枪鱼的垂直运动和深度分布，以及控制它们的生理能力与耐受性的海洋条件进行研究，已被证明是大眼金枪鱼延绳钓单位捕捞努力量分析和长期种群评估的关键[14]。先前预报模型大多仅考虑海洋表面因子作为变量，较少考虑深层水温的影响，而本研究选取前300 m水深范围作为研究对象，进一步探究垂直温度梯度对大眼金枪鱼时空分布的影响。此外，由于大眼金枪鱼特殊的生理生境偏好，不同水层之间温度差异可能会产生物理屏障[15]，造成大眼金枪鱼独特的时空分布[16]，已有研究大多未对不同水层之间的温度差异进行考虑，而本研究通过计算大西洋中部相邻50 m 的垂直水温差，探究其对大眼金枪鱼分布的潜在影响。

本研究利用大西洋中部可能影响大眼金枪鱼分布的环境变量，结合渔业数据构建GAM 模型分析其渔场时空变动趋势，探究垂直水温结构对大眼金枪鱼渔场的影响，预测其潜在栖息地，为大西洋大眼金枪鱼的捕捞提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据处理

大眼金枪鱼主要栖息于世界各地的热带和温带水域，大眼金枪鱼延绳钓渔业主要分布在热带水域[13]。本研究区域为60°W-10°E，20°S-20°N，渔业数据为中水集团远洋股份有限公司远洋延绳钓船队在大西洋作业的大眼金枪鱼渔捞日志，由上海海洋大学中国远洋渔业数据中心电子化，共计16 488 个样本。数据包括渔船名称、作业时间，作业经纬度、投钓钩数量、尾数等信息，时间跨度为2016-2019年。2016-2019年垂直水温，包括表层温度t0、深度为50 m 的水层温度t50、深度为100 m 水层的水温温度t100、深度为150 m 水层的水温温度t150、深度为300 m 水层的水温温度t300，来源于美国国家海洋和大气管理局(https://oceanwatch.pifsc.noaa.gov)。环境数据空间分辨率等于0.5°，时间分辨率为日。鉴于延绳钓渔业的特性(投绳开始到结束的位置跨度达到甚至超过60 n mile)，为尽可能覆盖延绳钓作业的全部范围，保证数据有效性[17]，更好地进行渔情预报的建模与可视化，将环境因子和渔业数据的空间分辨率统一为1° × 1°。渔业数据和环境数据采用基于局部均值的伪最近邻法按照作业地点和作业日期进行匹配[18]。

为研究大西洋中部大眼金枪鱼延绳钓渔业产量与相应栖息地海域海洋环境因子的关系，需要建立一种客观标准反映该区域资源丰度。单位捕捞努力量渔获量CPUE大小常被认为与渔业资源丰度成正比[19]，是最常用的资源丰度指标[20]，其定义为：

1.2 模型方法

利用GAM 模型对大西洋中部海域大眼金枪鱼渔场的各个环境因子进行建模，GAM 模型的表达方式如下：

式中，为防止零值出现，一般对CPUE 加上一个常数[21]，本研究采用CPUE 加上极小的常数项数值0.1，再进行对数化处理；s 和te 为GAM 模型中的连接函数，s 为自然立方样条平滑(natural cube spline smoother)；s(M)为月份效应，te(λ,φ)为经纬度的交互效应，s(E)为环境变量效应包括垂直水温(t)以及垂直梯度水温差(D)，ε为误差项。

赤池信息准则(Akaike Information Criterion，AIC)，是由Akaike 等[22]所提出作为模型检验拟合效果的依据。利用AIC 准则检验逐步加入因子后模型的拟合程度，其值越小，表明模型拟合效果越佳[23]。利用F值检验评估各个模型因子的显著性[24]，GAM 模型运算通过R4.1.2 软件的mgcv 包实现。

2 结果

2.1 CPUE与垂直水温数据的分布关系

由图1 可知，在不同深度水层温度的空间分布上，水温自西向东递减，CPUE 在不同深度水层的分布不同。大眼金枪鱼资源丰度CPUE 主要分布于26 ℃以上的表层海温海域。在50 m 水深的垂直水温分布上，CPUE 高值点位仍大部分位于22 ℃等温线以上海温区域，即为大西洋中部20°W 以西的海域。随深度加深，于100 m、150 m 水层，分布于水温梯度的等温线边界。大眼金枪鱼的分布在300 m 水层表现不明显。

图1 CPUE与垂直水温数据叠加分布Fig.1 CPUE and vertical water temperature data superimposed distribution

2.2 最优GAM模型分析

通过对模型逐步添加模型因子，拟合构建得到关于大西洋中部大眼金枪鱼CPUE与其作业海域垂直水温(t)及相邻垂直梯度水温差值(D)的GAM 模型，获得其各因子的指标变化情况和总体统计结果(表1)。由累计解释偏差(Accumulation of deviance explained)以及AIC 值得出，最优GAM 模型对CPUE的总偏差解释率达到52.9%，其中对于模型解释率贡献最大模型因子为经纬度交互效应，其贡献率为45.33%；其次为时间因子月份，贡献率达到4.77%。在环境变量上，深度为150 m 的水温t150贡献率最大，其贡献率为1.2%；深度为100 m 的水温t100的贡献率为1%，深度为300 m 的水温t300的贡献率为0.8%。然而，相邻垂直梯度水温差值(D)的贡献率均较小，均低于0.5%。

随影响因子逐步加入，模型AIC 值减小，表明模型的拟合程度随之提高。F检验表明，所有影响因子均与CPUE呈极显著相关关系(P＜0.001)，所有因子均通过显著性检验，因此模型最终保留了所有影响因子(表1)。得到最优GAM模型为：

表1 作业海域海洋环境因子与大西洋中部大眼金枪鱼CPUE的GAM模型统计参数Table 1 Marine environmental factors in the operating area and statistical characteristics of the GAM model on CPUE of in the central Atlantic

式中，D0～50表示0～50 m水层温度差，其余类推。

2.3 模型因子分析

图2结果表明，所有模型因子对CPUE影响关系均为非线性关系。在时间因子的影响上，于6 月份达到响应CPUE 效应最高值，次高月份为3 月份，在9月份达到效应最低值，最适月份范围为1-7月，特别在6-7 月，置信区间较小，其影响密切（图2(a)）。对于空间因子经纬度的交互效应，于地理坐标40°W、10°N 近似为中心达到CPUE最高值，其CPUE极高值范围大致集中于30°W-40°W，5°N-15°N。CPUE 高值区域向外辐散到达15°S，在0°以北边界达到CPUE最低值（图2(b)）。

图2 模型因子对大西洋中部大眼金枪鱼CPUE的影响Fig.2 The effects of model factors on CPUE of in the central Atlantic.

CPUE 与t0呈负相关，CPUE 在t0为29 ℃时达到最低值，适宜t0范围为15～26 ℃（图2(c)），于25 ℃处置信区间最小，置信度高，影响密切。CPUE 随t50升高总体呈现上升趋势，在t50为28 ℃达到最高值，而后随温度升高而降低，于23 ℃置信区间小，置信度高，影响密切，适宜的t50范围为23～30 ℃（图2(d)）。当t100小于20 ℃时，CPUE 随水温升高而升高，在t100为20 ℃达到最高值，在大于20 ℃后反之，适宜的t100范围为16.5～22.5℃（图2(e)）。在150 m水温深处，CPUE 随温度升高总体呈现上升趋势，在24 ℃达到最高值，适宜的t150范围为16～27.5 ℃（图2(f)），于16 ℃时置信区间最小，置信度高，为最密切温度值。在300 m 水深处，CPUE 随水温降低总体呈现降低趋势，适宜的t300范围为0.5～12.5 ℃（图2(g)），在12.5 ℃与CPUE 最为密切，此处置信区间小，置信度高。在垂直梯度水温差值的表现上，在0～50 m水层范围中，CPUE随着水层温度差D0～50值的升高而升高，在D0～50为15 ℃的时候，达到CPUE最高值，差值为1 ℃时最低（图2(h)）。在50～100 m水层范围中，CPUE 在50 m 和100 m 的水温差值D50～100为8 ℃时区最小值，在0～8范围内CPUE随其值增大而降低（图2(i)）。在100～150 m 以及150～300 m 的水层范围中，CPUE 随D100～150和D150～300的增加而降低（图2(j-k)）。

2.4 渔场时空分布预测

由图3 可知，大西洋中部大眼金枪鱼的CPUE分布较为集中，在时间分布上与月份季度变化高度相关，其资源丰度大小也随月份变化不一。在空间分布上，预测CPUE 表现为西北-东南走向分布，主要分布在西北部海域，并且向东南辐散。在时空分布上，大西洋大眼金枪鱼不同月份和年份的名义CPUE 和预测CPUE 均存在较大差异。在年内差异上，预测CPUE 的分布与名义CPUE 分布特点相同，即在1-6 月时主要集中位于赤道以北，20°W 以西的大西洋中部的西北区域海域，热点区域（红色高值区域）也主要出现在上述区域；6 月之后，预测CPUE 的分布向东南方向开始辐散，即预测的潜在区域面积向东南方向的大西洋中部海域扩增，热点区域也在该区域出现；8-11 月，呈现较为均匀的西北海域和中部海域的分布，即此时预测的渔场范围较大，为10°S-20°N，50°W-10°E，热点区域主要出现在赤道以南的中部海域。于12 月时，预测CPUE 分布又集中分布于0°以北，20°W 以西的西北区域海域。整体变动呈现出大西洋中部海域与美洲近岸以及到达非洲近岸再回归美洲近岸的循环变化规律。

图3 2016-2019年名义CPUE及预测CPUE分布Fig.3 Distribution of nominal and predicted CPUE from 2016 to 2019

图3(续)Fig.3（continued）

在2016-2019 年的年间差异上，名义CPUE 主要集中分布在1-5 月，同样，此时预测的CPUE 的分布与名义CPUE 的分布能够较好拟合，资源丰度大小的拟合程度也同样较高。2016 年的6 月，预测CPUE 的分布结果和实际分布的程度较一致，而在2017-2019 年间的6 月，模型预测的CPUE 分布和实际分布对比均有一定误差，即表现为预测CPUE在6 月的主要分布位于名义CPUE 的左部海域，资源丰度的高值区也没有在空间上与名义CPUE点位拟合。各年间7-8 月的CPUE 的预测分布与名义CPUE分布的集中程度存在差异，模型预测的CPUE分布并不能很好与名义CPUE 分布很好拟合，即此时预测CPUE 分布位于名义CPUE 的左部海域。对于9-10 月，名义CPUE 分布在30°W 以西、10°N 以南海域，此时模型预测结果较好，能够与实际结果较好拟合，但在2016 年、2018 年与2019 年的模型预测的CPUE 分布范围较大，预测出该海域以西北的海域。在11-12 月的模型预测表现上，整体在数值大小与其分布位置的拟合表现尚好。

3 讨论

3.1 环境变量的选择

温度是影响大眼金枪鱼活动和分布的重要环境因素之一[12]，但由于大眼金枪鱼是具有垂直移动和分布规律的鱼种，是海洋表面温度的分布与不同水层的温度共同影响下形成大西洋中部的大眼金枪鱼渔场。以往针对金枪鱼包括大眼金枪鱼的渔情预报，涉及海洋温度大多仅使用海表面温度[25]进行，因而会忽略水温垂直结构对大眼金枪鱼的影响。大眼金枪鱼是暖水种鱼类，主要分布于海表面温度20 ℃以上的赤道海域，也集中分布于温度适中的暖水海域，于海温较高的区域同样较少存在(图1)。于100 m、150 m 的水层，大眼金枪鱼显著分布于冷暖水团的边界，与Hampton 等[26]研究发现与等温线分布有一定联系这一结论一致，因而垂直水温结构的选取值得被纳入考虑。水温垂直结构对大眼金枪鱼垂直活动水层分布有直接影响，水温垂直结构和其渔场分布也具有较高关联度。因而从其生物学特性出发，将垂直水温(t)作为模型自变量建立与CPUE 的关系，有助于大眼金枪鱼时空分布的探究以及潜在渔场的预测，也有助于模型精度和准确率的提高。一般来说，大眼金枪鱼行为是可以预测的，白天其活动深度主要在300～600 m 之间，当大眼金枪鱼白天游泳深度小于300 m 时，更容易被延绳钓捕获[27]，由此设置前300 m 范围内的水温变量作为响应变量较为合理。因而，本研究据此选取前300 m内每间隔50 m的垂直水温作为自变量纳入模型。冯波等[16]将温差纳入建立关于大眼金枪鱼的栖息地指数模型，结果发现大眼金枪鱼资源丰度的分布不仅与温度有关，还与温差紧密联系。杨胜龙等[28]分析大眼金枪鱼渔场水温垂直结构的季节变化，结果表明金枪鱼垂直分布受温度的深度值影响，根据垂直温度以及金枪鱼容忍的温差极限综合分析，可以避开非渔场渔区，提高捕捞效率。因此，将所需选取的前300 m 内水温分别求取间隔50 m的温差值，将其加入模型的构建，能够探究大眼金枪鱼所容忍的温差极限，同时在一定程度上能够提高模型的预报精度。

大眼金枪鱼资源丰度的高低与分布还与其他鱼类生存的环境因子有关，如海表温度[29]、海面高度(SSH)[30]和叶绿素浓度(Chl-a)等[31]。此外，大眼金枪鱼为寻找更高浓度的摄食资源，如高浓度的浮游植物生物量和高浮游动物丰度，以便在生产率更高的区域获得最大觅食成功，因而从初级生产力水平[32]作为考虑的响应变量，可以量化大眼金枪鱼的摄食水平，也是作为解释时空变动趋势的理由之一。大尺度环境事件也会影响金枪鱼的资源变动，如北大西洋涛动[33]等，在后续研究中应当加入更多环境因子进行探究。

3.2 模型表现结果

时空变量中经纬度交互项对大眼金枪鱼CPUE的预测表现显著，贡献率高，说明大眼金枪鱼CPUE的分布受历史捕捞渔场的空间分布影响，表现出较强空间相关性，与李灵智等[34]通过统计分析得出的大西洋大眼金枪鱼渔场结论一致。大眼金枪鱼资源丰度变动随时间变化而产生影响，模型因子效应关系（图2(a)）表明，在1-7月以及12月为大眼金枪鱼适宜捕捞的月份范围，月份效应在6月达最高值，即在夏季达到最高CPUE 的响应值，与杨胜龙等[28]基于GAM 模型研究，大西洋大眼金枪鱼延绳钓的高渔获率月份出现在夏季和冬季的结论一致。因此，模型结果在时空变量上表现良好。

环境变量中100、150 和300 m 的垂直水温对模型贡献率较大，表明大眼金枪鱼的CPUE 分布主要受这三个水层影响，符合前人研究结果[11-13]，也进一步印证了模型的相对准确性。由于相邻垂直梯度水温差值(D)的贡献率均较小，均低于0.5%，其作为自变量效应的响应程度较低，对模型精度的提升贡献能力不足。在GAM 模型对于鱼类栖息地的预测模型构建，其模型准确率并不能达到很高水平，仍存在许多误差因素，如先前研究中，有的研究模型仅有10%的尺度[35]，而大部分模型都集中在50%左右。研究表明，在大眼金枪鱼的行为中存在着可能无法充分理解或预测的时空差异，这种可变性可能会给CPUE 标准化过程带来重大不确定性[36]，这可能也是造成后续模型预测结果误差的原因。目前对于经纬度的交互效应因子精度分析的文章还较少[37]，本研究将其考虑作为响应变量，但未将其分离考虑独立变量的影响，这对模型的影响是未知的，存在一定不足。

3.3 预测渔场时空分布特点

将名义CPUE 和预测CPUE 在时空上进行叠加分析(图3)，两者在空间分布上具有较高一致性，能够符合实际生产规律，仅在个别月份，如7 月份存在着一定偏差，即预测渔场较历史捕捞点位偏左，这可能是受历史捕捞渔场影响，导致预测空间偏移。此外，研究区域中纬度差异形成的强冷偏差[38]，会导致出现预测和拟合不一致的误差。预测CPUE 所分布的渔场，在空间上呈现西北-东南走向分布，高值区域主要集中分布于大西洋中部的西北部海域，即赤道以北、30°W 以西。在时间尺度上，预测的渔场面积变动呈现由1 月开始先向靠近非洲近岸的东南方向辐散，而后到12 月份重新向靠近美洲近岸的西北海域回归，从而在年内以及年间形成一个渔场变动的循环分布。存在这样一个时空变动趋势，可能是大眼金枪鱼的繁殖集群以及洄游形成的[39]。Lam 等[40]研究发现，大西洋大眼金枪鱼的产卵区域横跨赤道，范围从几内亚湾延伸到美洲近岸的温暖水域中，纬度范围从15°N 到15°S，并且产卵行为在全年发生，本研究预测的CPUE 分布与之相符，且全年变动范围相同。受摄食分布影响，1-6 月大眼金枪鱼在西大西洋聚集[39]，与本研究CPUE 的预测分布特点相同。受历史捕捞点位分布以及温度的分布趋势影响，在夏季预测结果上，预测值范围偏大，高值区域也存在一定偏差；冬春季预测与拟合结果对比上，拟合效果显著良好。因此，预测CPUE 的分布规律也与温度分布的规律相同，符合大眼金枪鱼的生理学特性。综上结果表明，0°-20°N、30°W-50°W 为适宜大眼金枪鱼生产的海域。

4 结语

大眼金枪鱼是高度洄游种类，本研究建立的最优GAM 模型预测的海域是指大眼金枪鱼可能出现的海域，所以其所表示的资源丰度大小仅能表示潜在的出现可能性大小，并不能够十分准确反映其分布情况，并且得出的预报模型仅仅是较为初步且简单的模型，还需要使用大量实际生产数据进行校准和验证。此外，本研究数据仅为总捕捞数据，缺少分层钩深钓捕数据，对于大眼金枪鱼的分层栖息分布较难去明确探究，也会导致结果不够完善准确。捕捞数据的零值过多可能也会造成一定程度上预测值偏小，并且选取数据分辨率可能也需要进一步优化以做到更高精度的分析预测。

模型在预测CPUE 时出现了较名义CPUE 在时间尺度上具有一定提前性的误差，但在如2016 年2月份表现上误差较大，因而本研究得出的最优GAM 仅是所选取自变量中通过对比累计解释偏差和AIC 值得到的结果，还需要进行进一步的调节参数与优化模型。在今后研究中，应当加入更多预报因子提升模型准确率，并且构建更加适应数据的模型进行预测，将GAM 模型与其他预报模型相应结合，对GAM的精度进行训练从而加以提升。