李秋荣
(1.青海大学农林科学院,青海 西宁 810016;2.农业部西宁作物有害生物科学观测实验站,青海 西宁 810016;3.青海省农业有害生物综合治理重点实验室,青海 西宁 810016)
麦蚜俗称蜜虫,属半翅目Hemiptera蚜科Aphididae[1]。麦蚜是为害麦类作物的主要害虫,会造成小麦产量减少10%以上。麦蚜的繁殖力强,在环境温度适宜、食物充足时可进行孤雌繁殖,又因其生活周期短,导致该虫在发生期数量庞大,爆发频率高,防治难度大。我国主要燕麦蚜虫有4种,分别是麦二叉蚜(Schizaphisgraminum)、麦长管蚜(Macrosiphumaveane)、禾谷缢管蚜(Rhopolosiphumpadi)以及麦无网长管蚜(Metopolophiumdirhodum)[2]。麦蚜的寄主种类较多,除为害小麦、大麦、燕麦等麦类作物外,也为害水稻、高粱、玉米、甘蔗等其它禾本科作物以及早熟禾、雀麦、看麦娘、马唐、棒头草、狗尾草、莎草、白羊草等禾本科、莎草科杂草。燕麦蚜虫发生时,经常群集出现,吸食燕麦叶、茎、嫩穗的汁液,受害处呈浅黄色斑点,严重时叶片发黄、生长不良、分蘗减少,麦穗颗粒干瘪甚至形成白穗引起减产,其分泌的蜜露还会影响燕麦的光合作用,危害严重时导致植株枯萎死亡[3]。同时,蚜虫还是传播大麦黄矮病毒(Barley yellow dwarf virus,BYDV)的重要媒介,可能引致燕麦黄矮病流行[4]。
本文通过连续两年对燕麦生长期发生的蚜虫种类进行鉴定,并对不同种类蚜虫的取食特性以及种群消长动态进行了系统的调查统计,旨在弄清我省燕麦上的蚜虫种类,掌握不同种类蚜虫的为害特点和发生规律,为燕麦蚜虫的综合治理提供依据,对实施燕麦蚜虫防治及提高燕麦产量和品质有重要意义。
调查对象:蚜虫。
供试作物:燕麦AvenasativaL.,品种为加燕2号。
首先,采用踏查的方法,拍摄并采集了青海东部地区包括西宁市湟中县、大通县、湟源县等,以及海东市平安区、乐都区、民和县等县市田间燕麦上的蚜虫样品,利用形态学方法鉴定蚜虫种类。2019年和2020年连续两年6-8月份,对位于西宁市城北区宁大路253号的青海省农林科学院试验基地种植的燕麦品种-加燕2号植株上的蚜虫分别开展形态学鉴定及种群发生消长动态调查。2019年燕麦于5月2日播种,同年8月18日收割;2020年于4月24日播种,同年8月15日收割。
蚜虫种类鉴定:采用形态学分类法,在体视显微镜下观察、拍摄并描述蚜虫形态特征。蚜虫种群消长动态调查:2019年6月17日开始调查,8月17日结束;2020年6月8日开始,8月5日结束,两年均为每周调查一次,每年调查9次。采用五点式随机抽样法,在燕麦试验基地随机选取5个样点,每样点调查75株燕麦,分别调查燕麦主要部位包括叶片、茎秆和麦穗上的蚜虫形态、数量及为害状。
采用软件SPSS16.0和Excel,统计数据,进行处理及分析。
经鉴定,在青海省东部地区燕麦田中发生的蚜虫种类共有4种,形态和为害状见图1至图5,分别为麦二叉蚜S.graminum、麦长管蚜M.avenae、禾谷缢管蚜R.padi和麦无网长管蚜M.dirhodum。麦二叉蚜S.graminum以为害叶片为主,少量出现在茎秆,麦长管蚜M.avenae主要为害麦穗,禾谷缢管蚜R.padi大多在植株下部的叶鞘、叶背上分布,当密度大时会向穗上转移,麦无网长管蚜M.dirhodum以为害叶片为主,常分布于植株中、下部。
图1 麦蚜为害燕麦叶片(a,b)及麦穗(c)
麦二叉蚜S.graminum如图2所示,无翅孤雌蚜体长2.0mm,卵圆形,淡绿色或黄绿色,有深绿色背中线,腹管浅绿色,顶端黑色。中胸腹岔具短柄,额瘤较中额瘤高,喙超过中足基节,端节粗短,长为基宽的1.6倍。腹管短圆筒形,尾片圆锥形,长为基宽的1.5倍,有长毛7-8根。有翅孤雌蚜体长1.5mm,长卵形,绿色,背中线深绿色,头、胸黑色,腹部色浅。触角黑色,共6节,全长超过体之半。触角第三节具4-10个小圆形次生感觉圈,排成1列。前翅中脉二叉状。
图2 麦二叉蚜S.graminum
麦长管蚜M.avenae如图3所示,无翅孤雌蚜体长3.1mm,宽1.4mm,长卵形,草绿色至橙红色,头部略显灰色,腹侧具灰绿色斑。触角、喙端节、跗节、腹管黑色,尾片色浅。腹部第六至八节及腹面具横网纹,无缘瘤。中胸腹岔短柄。额瘤显著外倾。触角细长,全长不及体长,第三节基部具1-4个次生感觉圈。喙粗大,超过中足基节,端节圆锥形,是基宽的1.8倍。腹管长圆筒形,长为体长的1/4,在端部有十几行网纹。尾片长圆锥形,长为腹管的1/2,有6-8根曲毛。有翅孤雌蚜体长3.0mm,椭圆形,绿色,触角黑色,第三节有8-12个感觉圈排成1行。喙不达中足基节。腹管长圆筒形,黑色,端部具15-16行横行网纹。前翅中脉三叉,分叉大。
图3 麦长管蚜M.avenae(a,b:草绿色无翅孤雌蚜,c:草绿色有翅孤雌蚜,d,e:橙红色无翅孤雌蚜;f:橙红色有翅孤雌蚜)
禾谷缢管蚜R.padi如图4所示,无翅孤雌蚜体长1.9mm,宽卵形,暗绿色,体末端红褐色,复眼黑色。腹管短筒形,短不过腹末,中部稍粗壮,近端部呈瓶口状缢缩。触角 6 节,黑色,长超过体长之半,额瘤不明显。有翅孤雌蚜体长 2.1mm,长卵形,头、胸黑色,腹部深绿色。触角第三节具19-28个感觉圈。前翅中脉三叉。
图4 禾谷缢管蚜R.padi(a.为害叶片;b.无翅蚜向有翅蚜变型,即过渡虫态)
麦无网长管蚜M.dirhodum如图5所示,无翅孤雌蚜体长2.0-2.4mm,长椭圆形,淡绿色,背部有绿色或褐色纵带。复眼紫色,腹管长筒形,绿色,端部无网状纹。触角6节,长超过体长之半。有翅孤雌蚜触角第三节具感觉圈40个以上,前翅中脉三叉。
图5 麦无网长管蚜M.dirhodum
不同种类麦蚜的种群数量变化趋势见图6。2019和2020年,麦二叉蚜S.graminum、禾谷缢管蚜R.padi的种群数量均在7月中旬前达到高峰期,且前者的数量高于后者;连续两年麦长管蚜M.avenae均从7月中旬开始大量发生,7月下旬达到高峰,直到8月中旬收割前,该虫种群数量仍维持在较高水平。自7月下旬始,麦长管蚜M.avenae的种群密度已超过麦二叉蚜S.graminum而上升为燕麦上的优势害虫。麦二叉蚜S.graminum是燕麦灌浆前的优势种,而麦长管蚜M.avenae为灌浆期后的优势种。对比发现,2020年4种麦蚜的种群发生数量较2019年同期偏低。
图6 不同种类蚜虫在燕麦上的发生消长动态
2019、2020两年对燕麦不同部位蚜虫的调查结果表明(见图7),麦二叉蚜S.graminum在燕麦叶片上的发生量均在7月上中旬达到高峰,而在茎秆上则均无高峰期;麦长管蚜M.avenae主要为害燕麦麦穗,从7月中旬至8月中旬,该虫一直保持较大的种群发生数量,且7月下旬开始已经超过麦二叉蚜S.graminum跃升为燕麦上的主要害虫种类。麦无网长管蚜M.dirhodum以为害叶片为主,常分布于植株中、下部,该虫从6月底到7月中旬的发生量相较其他时期更大。2019年,叶片上的禾谷缢管蚜R.padi数量在7月上旬达到高峰期,而在2020年,高峰期比前一年提前了10d左右,在燕麦生长期内,该虫在茎秆上的发生量一直很低,未出现高峰期。
图7 不同种类蚜虫在燕麦主要部位的发生消长动态
燕麦蚜虫总量的发生消长动态见图8。2019年和2020年,燕麦上的蚜虫总量均在7月中旬达到高峰期,无翅蚜的发生数量均显著高于有翅蚜,与燕麦田整个蚜虫种群的数量变化趋势一致。2019年6月中旬,有翅蚜占比高于其他时期,推测此时处于蚜虫向燕麦迁飞阶段。
图8 燕麦有翅蚜、无翅蚜发生总量变化趋势图
燕麦叶片、茎秆和麦穗上的蚜虫发生情况见图9。2019年7月中旬前,麦二叉蚜S.graminum和禾谷缢管蚜R.padi是燕麦的常见种类,以刺吸叶片汁液为生,两种蚜虫的数量于7月初达到高峰;2019年7月中旬后,以麦长管蚜M.avenae取食麦穗为主进行侵害,7月中旬穗上的麦长管蚜M.avenae数量陡增,7月底种群数量降低,8月5日该虫出现第二个高峰期(图9左)。而2020年,麦穗上的蚜虫高峰期虫口数量明显低于叶片蚜虫高峰期(图9右)。
图9 蚜虫在燕麦不同部位的发生消长趋势
本文采用形态学鉴定方法,通过在青海东部地区大量的燕麦田调查发现,为害燕麦的蚜虫有4种:麦二叉蚜S.graminum、麦长管蚜M.avenae、禾谷缢管蚜R.padi和麦无网长管蚜M.dirhodum,其中,前2种为优势种类,为害麦穗的主要是麦长管蚜M.avenae,为害叶片和茎秆的主要为麦二叉蚜S.graminum,其次为禾谷缢管蚜R.padi,二者混合发生,而茎秆上蚜虫危害相对较轻。经过2019年、2020年连续两年对青海省西宁地区燕麦上的蚜虫进行定期调查,发现不同蚜虫种类在燕麦上发生为害时期、为害部位不同:麦二叉蚜S.graminum在7月中旬达到高峰期,是燕麦拔节至抽穗期为害叶片的优势害虫。麦长管蚜M.avenae自7月中旬到8月中旬,一直保持较高的种群数量,超过麦二叉蚜S.graminum的种群密度而上升为燕麦上的优势害虫。麦无网长管蚜M.dirhodum以为害叶片为主,常分布于植株中、下部,在6、7月份发生量相对较大,无明显高峰期。禾谷缢管蚜R.padi多分布于植株下部的叶鞘、叶背,当该虫种群密度较大时也会刺吸茎秆汁液,6月下旬至7月初,叶片上的禾谷缢管蚜R.padi达到高峰期,而在燕麦生长期内,该虫在茎秆上的发生量一直较低,未出现高峰期。
虽然国内有关燕麦蚜虫的研究较晚,但是不代表国内不重视,我国也有多位学者对其进行了研究。宁夏燕麦种植中的主要蚜虫有麦二叉蚜S.graminum、麦长管蚜M.avenae和禾谷缢管蚜,以麦二叉蚜S.graminum为害最重[5],胡冠芳等[6]发现,麦长管蚜M.avenae和禾谷缢管蚜R.padi的生长发育特性受田间小气候、对应天敌、麦类作物的栽培方式及其管理和麦蚜自身因素的影响。通过研究温度对于不同纬度麦蚜种群动态的影响,发现温度升高使得麦蚜越冬存活率上升,进而导致来年发生期麦蚜的密度较高,在不同纬度,温度升高对麦蚜的影响不同,纬度低地区麦长管蚜M.avenae和禾谷缢管蚜R.padi这两种麦蚜的发生期和高峰期都有所提前,而纬度高的地区仅麦长管蚜M.avenae的发生期提前,与禾谷缢管蚜R.padi的发生期和高峰期错开,对禾谷缢管蚜R.padi来说是有利的,进而使其生态位上升[7,8]。同时,发现温度上升后,天敌昆虫对麦蚜的防控能力下降,导致麦蚜种群数量上升[9]。气候变化、麦田耕作制度和栽培条件等对麦蚜种群动态产生了一定影响:与1983、1997和2000年的麦蚜混合种群数量动态相比,2006年麦蚜发生数量非常低,高峰期提前,后期下降快,未发生再猖獗现象[10]。彭宇[11]开发出了基于 Web GIS 技术的麦蚜预测系统,能够将气象数据、害虫数据直观的呈现出来,令使用者有宏观的把握,对麦蚜种群动态进行预测。麦长管蚜成蚜寿命、成蚜终生生殖量、若蚜存活率随着高温持续时间的增加而缩短,高温极值超过36℃后,生命表现快速降低,连续性高温对生命表现的降低作用强于离散型高温[12]。
麦蚜在燕麦植株、麦田其它寄主植物上的分布存在着空间与时间的异质性,田间蚜虫发生量受到气候条件、天敌、燕麦品种等因素的影响,难以获得精确的蚜量,一定程度上影响了调查结果的准确性,导致不同年度间的种群数量结果产生差异,因此,在调查过程中尽力提高调查植株数量,减小误差。蚜虫种群数量的消长,常取决于出生率和死亡率。环境因素(包括生物因素主要为食料,气候因素温度,降雨等)相互作用,并作用于蚜虫的内在因素,使出生率和死亡率不断发生变化,使蚜虫的发生在不同的时间和环境条件下呈现不同的动态变化。