甜瓜自然单性结实性研究初报

贡慧敏，叶红霞，张彩玉，汪炳良

（1.浙江大学蔬菜研究所 杭州 310058； 2.浙江大学农业试验站 杭州 310058）

单性结实（parthenocarpy）指未经受精但能够发育成无籽果实的现象，该术语最早是由Noll 于1902 年提出。事实上，单性结实包括天然单性结实（或自然单性结实）和诱导性单性结实（刺激性单性结实）两种类型。自然单性结实是未经受精、无需外因刺激即可坐果并发育成无籽果实的现象，目前已在番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西葫芦、荔枝、柑橘、人参果、苹果、梨、烟草等作物中发现自然单性结实现象，且这种自然单性结实已在黄瓜、樱桃番茄等作物的育种和生产中得到应用。刺激性单性结实是未经受精，但需在外界因素（如植物生长调节剂）刺激下子房膨大发育成无籽果实的现象，目前也已经在茄果类、瓜类及梨等作物生产中得到普遍应用。

甜瓜（L.）为异花授粉植物，自然授粉结果率较低，因此，生产中传统的坐果方式是采用人工授粉。但在甜瓜早熟栽培中经常发生低温、弱光等不良天气，导致花粉量少、活力低，人工授粉结果率也很低。因此，通过自然授粉或人工授粉方式较难控制坐果部位且十分费工，进而影响甜瓜的产量、品质及果实成熟期。为控制甜瓜坐果部位，利用氯吡脲（主要成分为CPPU）处理促进坐果是目前甜瓜栽培上普遍采用的方法。然而CPPU 在促进坐果的同时，也会引起畸形果率上升，外观品质和食用品质下降等问题。值得关注的是与甜瓜同为属的黄瓜具有自然单性结实性。但迄今为止，尚未见甜瓜自然单性结实性的研究报道。笔者在长期甜瓜育种过程中观察到部分甜瓜材料可能存在单性结实性。为了确定甜瓜是否存在自然单性结实性，笔者选择了部分甜瓜自交系进行甜瓜自然单性结实性的鉴定与评价，挖掘自然单性结实性甜瓜资源进而为优良单性结实甜瓜新品种选育奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

供试甜瓜材料共24 份（A701-A724），均为浙江大学蔬菜研究所甜瓜育种课题组拥有的自交系，材料名称、来源及主要特点见表1。

表1 供试甜瓜名称及主要特点

1.2 方法

试验于2021 年7—11 月在浙江大学农业试验站进行。7 月20 日直播于跨度8 m 的单体大棚内（仅覆盖顶膜），畦宽连沟2 m，株距45 cm，单蔓整枝，主蔓11 节位以下侧枝及主蔓15 节位以上侧枝全部摘除，利用主蔓12～15 节位坐果，主蔓28 节打顶。每个品种设置3 个处理：（1）自然开放授粉（OP）：开花前3 d 左右每个结果枝保留2 片叶后摘心（其他2 个处理相同），任其自然结果；（2）人工去雄（EM）：开花前2 d 早上去雄后套袋；（3）人工授粉（AP）：开花当天早上用同株雄花授粉。采用完全随机试验设计，每个品种每个处理8～14 株。处理5～10 d 后，观察坐果情况，凡果实能正常膨大的即定为能够坐果，每株保留1 个果实，将其他果实连同侧枝摘除，未坐果的侧枝全部摘除。其他管理同一般甜瓜生产。

果实成熟期，对蕾期去雄套袋能够结果的品种，分别测定各处理果实的纵径、横径、单瓜质量、果肉厚度、中心可溶性固形物含量，并调查其饱满种子数。

1.3 数据处理

自然单性结实性的评判标准：对于EM 处理能够坐果的植株，只要植株有1 个结果枝结果，且果实内无饱满种子，即判定为具有自然单性结实性。

坐果率/%=能结果并正常膨大的花朵数/每个处理的花朵数×100；

坐果株率/%=能结果并正常膨大的植株数/每个处理的植株数×100。

所有测定性状均以平均值±标准差表示，每个品种各性状在OP、EM、AP 间的差异采用LSD测验。

2 结果与分析

2.1 不同处理对坐果率的影响

观察结果发现，参试各品种（除A708 外）和每个品种各坐果处理的结果株率均存在差异。由图1 可知，只有4 个品种自由开放授粉处理（OP）后坐果率在50%以上，其中品种A708 达到100%；13 个品种OP 处理后的坐果率在20%～50%；7 个品种OP 处理后的坐果率小于20%，其中A719 坐果率为0。人工授粉（AP）可大幅度提高坐果率，在24 个品种中，AP 处理后16 个品种（占比2/3）的坐果率在50%以上，其中A703、A705、A715 和A720 坐果率均在80%以上，A708 的坐果率为100%，只有A713 和A719 的坐果率低于20%。6个品种（A703、A705、A706、A708、A715、A720）在蕾期去雄并套袋隔离的情况下，仍有5.50%～43.76%的坐果率和20%～37.5%坐果株率，初步推测这些品种可能具有自然单性结实性。OP 坐果率高的品种，其AP 的坐果率也相对较高。统计结果也表明，OP 的坐果率与AP 的坐果率之间的相关系数达到0.7460***（＜0.001），OP 与EM 及EM 与AP 之间的相关系数也分别达到0.7019***和0.6600***。

通过比较坐果率（图1-A）和坐果株率（图1-B）发现，只有A705、A712 品种的OP 处理和A708、A715 品种的EM 处理坐果株率低于坐果率，A715的AP 处理坐果株率也是略低于坐果率，其他品种的坐果株率均高于坐果率。

图1 不同处理对24 个甜瓜品种坐果率（A）和坐果株率（B）的影响

2.2 不同处理对单果种子数的影响

对各处理的坐果（株）率统计发现，有6 个品种在蕾期去雄套袋后仍有一定比例的植株能够坐果，为了确定这些品种是否具有自然单性结实性，对成熟果实的平均单果种子数进行统计。由图2 可以看出，A703 等6 个品种EM 处理后所坐果实内均无饱满种子。OP 处理平均单果种子数低于AP 处理，其中A703、A705、A706 以及A720 经OP 处理的平均单果种子数显著少于AP 处理。由图3 可以看出，A706 在EM 处理下仍能坐果，种子数量正常，但均不饱满。

图2 不同处理对6 个甜瓜品种平均单果种子数的影响

图3 A706 不同处理田间坐果及成熟果实、种子发育情况

2.3 不同处理对果实大小的影响

由图4 可以看出，6 个甜瓜品种不同坐果处理后果实的纵径、横径存在差异。对6 个品种甜瓜果实纵径统计发现，只有品种A708 经OP 处理的果实纵径显著大于AP 处理的果实纵径，其他5 个品种甜瓜进行2 种处理后的果实纵径无显著差异；6个品种甜瓜经EM 处理的果实纵径与AP 处理的果实纵径也无显著差异。在果实横径方面，仅A720品种甜瓜经OP 处理后果实横径显著小于AP 处理后的果实横径，其他5 个品种经2 种处理后的果实横径无显著差异；A715 品种甜瓜经EM 处理后的果实横径显著小于AP 处理后的果实横径，其他5 个品种甜瓜进行2 种处理后的果实横径无显著差异。

图4 不同处理对6 个甜瓜品种成熟果实纵径（A）和横径（B）的影响

由图5 可以看出，相同处理下6 个甜瓜品种平均单瓜质量存在较大差异。虽然同一品种不同坐果处理平均单瓜质量有一定的差异，但无论是OP还是EM 处理，平均单瓜质量与AP 处理之间差异均不显著。

图5 不同处理对6 个甜瓜品种平均单瓜质量的影响

综合各处理的果实纵径、果实横径及平均单瓜质量来看，不同坐果处理对果实大小的影响不大。

2.4 不同处理对甜瓜果肉厚度及果实中心可溶性固形物含量的影响

果肉厚度和果实中心可溶性固形物含量是衡量甜瓜果实品质的两个重要指标。由图6 可以看出，不同品种的果肉厚度和果实中心可溶性固形物含量存在明显差异。但同一个品种不同坐果处理对果肉厚度和果实中心可溶性固形物含量影响不大，OP、EM 与AP 处理下甜瓜果肉厚度和果实中心可溶性固形物含量均无显著差异。

图6 不同处理对6 个甜瓜品种成熟果实果肉厚度（A）及果实中心可溶性固形物含量（B）的影响

3 讨论与结论

笔者发现，在24 个不同类型的甜瓜自交系中有6 个自交系即使在蕾期进行去雄套袋处理，也仍有无饱满种子的正常发育的果实。根据Ponti提出的单性结实率计算公式（单性结实果实数/总雌花数×100%）进行统计，这6 个甜瓜自交系的单性结实率为5.50%～43.76%，表明在甜瓜中确实存在自然单性结实现象。

两性花去雄隔离或截断柱头及单性花束花是鉴定植物自然单性结实性最基本、最直接的方法，这些鉴定方法前人在番茄、烟草、黄瓜、梨、茄子、西葫芦等植物上均有应用；也有利用逆境条件进行单性结实性鉴定的，如番茄。虽然甜瓜有雄花、雌花和两性花3 种花朵性别，并存在雄花两性花同株（雄全株）、雌雄异花同株等7 种性别株型，但自然界中多数甜瓜资源为雄全株、雌雄异花同株和两性花株这3 种类型。因此，甜瓜单性结实性的鉴定可以采用去雄套袋（雄全株、两性花株）或束花（雌雄同株）的方法。甜瓜柱头大而短，无法采用截断柱头的方法进行自然单性结实性鉴定。去雄操作可能会对子房（包括柱头）造成损伤，进而对坐果率产生影响。因此，本研究中的6 个自交系的实际单性结实率可能更高。另一方面，甜瓜以成熟果实为产品器官，且厚皮甜瓜一般每蔓同期只保留一个果实（薄皮甜瓜每蔓可以保留2 个果实），这与以幼嫩果实为产品的黄瓜、茄子、西葫芦等不同，也与番茄、梨、荔枝等以成熟果实为产品的作物不同，这些作物的单株就可以同时坐大量的果实，容易得出更加准确的结果，而甜瓜自然单性结实性的鉴定较其他园艺作物更为复杂。

植物单性结实性的研究除了具有理论意义外，更具有实践意义，特别是以果实（果肉）器官为产品的园艺作物单性结实性研究。甜瓜是一种世界性水果，不仅栽培区域广，而且栽培方式、栽培季节、栽培设施类型多，从我国东北到华南沿海地区常利用冬春季进行设施栽培，但低温、阴雨、寡照等不良环境条件会影响该季节甜瓜的生产，造成坐果困难。目前冬春季甜瓜促进坐果唯一的有效措施是采用氯吡脲浸瓜或喷花处理（有效成分为CPPU），但氯吡脲在促进甜瓜坐果的同时，存在外观和内在品质下降的风险，消费者对其食用安全性也存在担忧。此外，笔者考虑到试验材料较多，且秋季甜瓜植株开花期集中，未能同时进行CPPU 处理。

选育具有自然单性结实能力的甜瓜品种是确保甜瓜安全生产和降低生产成本的一种有效途径。笔者的研究发现，在甜瓜中存在自然单性结实性，且其中有5 个具有自然单性结实性的甜瓜自交系在去雄套袋情况下结出的果实，无论是果实大小（果实纵径、横径、单瓜质量）还是果肉厚度、中心可溶性固形物含量均与人工授粉无显著差异，说明甜瓜单性结实并不影响果实的产量和品质。后续笔者将聚焦甜瓜单性结实性的遗传规律及优良自然单性结实甜瓜品种的选育研究，并探讨甜瓜自然单性结实果实与不同坐果处理的果实在品质、生产成本等方面的差异，为甜瓜自然单性结实品种在生产中的应用奠定基础。