土壤盐渍化对玉米田杂草群落多样性和玉米产量的影响

魏天娇 关法春* 梁正伟 解 娇 张永锋 黄立华 王明明 陆冠茹

(1.吉林省农业科学院 农村能源与生态研究所， 长春 130033；2.中国科学院 东北地理与农业生态研究所，长春 130102)

东北苏打盐碱地位于吉林省西部的松嫩平原，作为世界上三大苏打盐碱土集中分布区之一[1]，也是中国受盐碱影响的五大土壤区之一，盐分主要以NaHCO3和Na2CO3为主[2-3]，严重影响植物群落多样性和农田生产力[4-5]，对当地农业生态环境构成重大威胁。因此，研究土壤盐渍化对玉米田杂草群落多样性和玉米产量的影响，对农田生产力提升和农田生态环境保护都具有重要意义。

吉林省西部盐碱化土壤农田系统是作物与杂草共生的系统，农田杂草在该系统中具有双重作用。一方面农田杂草与作物竞争水、肥和光等自然资源，直接或间接影响着农业生产[6]。另一方面，杂草可以提升土壤的理化性质和生物活性，防止土壤侵蚀和养分淋失，缓解环境污染等[7-9]。在含盐量高的盐碱地，天然生长的杂草具有抗旱性和抗盐性，可用于后续抗性基因库的研究[8]。植物的群落多样性易受外界土壤环境因素的影响，如土壤养分[10-11]、土壤水分[12-13]和土壤盐碱程度[4-5]等。目前，对于盐碱胁迫影响草地植物生长的研究结果存在争议。在一定范围内，随着土壤盐碱化的加重，植被群落种类组成趋向简单，多样性指数降低，植被群落的地上生物量反而增加[4]。植被会在盐胁迫下出现衰退现象，并且与土壤盐渍化呈负相关关系[13]。但也有研究报道适量盐碱胁迫会促进植物对钠离子的吸收，提高植株水势以适应外界胁迫环境，维持自身生长，加速生命进程，维持较高的生物量[14-15]。但是关于自然盐碱胁迫条件下农田生态系统中杂草群落多样性的研究却鲜有报道。

随着东北松嫩平原土壤盐碱化程度不断扩大，已严重威胁到植物的最初定植[16]。许多研究采用盐碱溶液模拟试验，发现盐碱胁迫会抑制植物种子萌发[17]，影响幼苗生长发育[18-20]。也有研究采用盐碱土和非盐碱土配比的方法发现盐碱胁迫会限制作物光合产物向籽粒的运输，降低籽粒重量[21]，籽粒品质、千粒重、穗粒数和穗长均呈显著降低趋势[22]，但是对于东北松嫩平原自然条件下不同土壤盐渍化水平对玉米产量影响的研究报道却很少。本研究采用“样方法”分析不同土壤盐渍化水平下杂草群落结构特征，测定不同盐渍化水平下玉米产量的构成因素，旨在探究不同土壤盐渍化水平对杂草群落多样性和玉米产量的影响，以期为盐碱地综合利用与杂草防除提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地点位于松嫩平原西部吉林省大安市红岗子乡境内(45°35′58″～45°36′28″ N， 123°50′27″～123°51′31″ E)，占地面积约100 hm2。该区属典型大陆性季风气候，冬夏季风更替明显，温差较大。年均气温4.3 ℃，7月平均气温23.5 ℃，年均降水量413.7 mm，且7—9月降水量占年降水量的73%，年均蒸发量1 749.0 mm，为降水量的4～5倍，无霜期137 d。试验区域地势较为平坦，原为农田，无遮荫，土壤为苏打盐碱土。

1.2 试验设计

试验农田于2017年5月1日进行农田翻耕起垄，起垄后播种玉米，玉米品种为‘郑单958’，以复合肥400 kg/hm2(其中，w(N)=33%；w(P2O5)=17%；w(K2O)=17%；w(有机质)=20%)作为底肥，玉米株行距为60 cm×30 cm。本研究采样选择在2017年8月中旬(玉米灌浆期)杂草发育成熟、生物量相对稳定时期进行，预先收集了9份土壤样本(3个采样点，每个采样点包含3份样品的生物学重复)，然后依据测定的土壤相对电导率(EC)[23]，和数据特点按盐碱程度由轻到重划分为3个盐渍化水平：低盐渍化(T1)，中盐渍化(T2)和高盐渍化(T3)，具体土壤数据，见表1。然后在每个采样点随机选择3个样方(样方面积1 m×1 m)。2017年10月初，玉米蜡熟期在每个采样点收集3个玉米完整穗，烘干称重，并调查其产量构成因素(此时期的杂草未取样调查)。本试验近2年均未施用除草剂。

表1 不同土层盐渍化水平下土壤的电导率Table 1 Electrical conductivity value of soil under different soil salinization level

1.3 测定项目及方法

预先收集0～10、>10～20和>20～30 cm 3个土层的土壤样品。待土样烘干后，研磨过1 mm筛，称30 g土于烧杯中，加入150 mL去离子水，充分搅拌后静置3 h，即可对上清液进行电导率的测定。在每个采样点随机选择3个样方(样方面积1 m × 1 m)进行取样，记录样方内杂草的种类、密度、盖度和地上生物量，测定方法参考仝淑萍等[5]的研究，随后在每个采样点中央钉入木棍做标记，用于后续玉米测产取样，防止重复采集。将杂草带回实验室105 ℃杀青30 min，然后在80 ℃下烘干至恒重，计算杂草地上部干重。2017年10月初调查每个玉米穗的穗长、秃尖长、穗行数、行粒数、百粒重和穗粒重。

1.4 数据处理及分析

物种重要值计算公式为：

重要值(IV)=(相对频度+相对密度+
相对盖度+相对高度+相对生物量)/5

(1)

物种多样性指标Berger-Parker多度(Pi)、Margalef物种丰富度指数(DMG)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(E)和Simpson多样性指数(D)和Sorensen群落相似性系数(SI)的计算公式如下：

Margalef物种丰富度指数(DMG)=

(S-1)×1/(lnN)

(2)

Shannon-Wiener多样性指数(H′)=
-∑Pi×lnPi

(3)

Pielou均匀度指数(E)=H′/lnS

(4)

(5)

Sorensen群落相似性系数(SI)=
2C/(A+B)×100%

(6)

式(1)～(6)中：S，群落总物种数目；Ni为物种i重要值；N为群落所有物种重要值之和；A、B为2个不同群落的物种数目；C，2个不同群落共有的物种数目。

试验数据整理采用Microsoft Excel 2016软件，数据绘图利用Origin 9.1绘图软件。利用SPSS 20.0软件进行了单因素方差分析(one-way ANOVA),Duncan方法进行多重比较(α=0.05)，Pearson方法进行的相关系数统计，所有数据均由3次生物学重复的测量值的平均值±标准误差表示。

2 结果与分析

2.1 不同土壤盐渍化水平下的杂草群落密度、盖度和地上生物量

由表2可知，随着土壤溶液EC的升高，杂草的种类呈增加趋势，其中T1的杂草种类有7种，T2的杂草种类有9种，T3的杂草种类有13种。从群落密度统计结果来看，T3的群落总密度最大，为41.51株/m2，其次分别是T2的群落总密度(36.73株/m2)和T1的群落总密度(22.84株/m2)，但在不同盐渍化水平之间的差异不显著。在T1条件下杂草群落总密度排列前三的物种依次为糠稷(PanicumbisulcatumThunb.)、狗尾草(SetariaviridisBeauv.)和反枝苋(AmaranthusretroflexusL.)，分别占该群落植物总密度的38%，23%和22%；在T2的杂草群落总密度排列前三的物种依次为藜(ChenopodiumalbumL.)、反枝苋和紫花地丁(GueldenstaedtiavernCav.)，分别占该群落植物总密度的24%，22%和21%。在T3杂草群落总密度排列前三的物种依次为反枝苋、藜和糠稷，分别占该群落植物总密度的30%、23%和21%。此外，T3条件下的杂草群落总盖度最高，为35.11%，分别为T1和T2的杂草群落总盖度的2.11和1.59倍。随土壤溶液EC的增加，杂草地上生物量逐渐增加，T3的地上生物量最高为227.07 g/m2，T1和T2分别为176.48和179.24 g/m2。

2.2 不同土壤盐渍化水平下的杂草群落相似性

从表3可知，T1与T2和T3条件下的共有杂草群落物种数均是5个， T2和T3之间的共有杂草群落物种数是9个。T1条件下的杂草群落和T3条件下的杂草群落之间的相似性最低，为0.50，其次是T1和T2条件下的杂草群落之间的相似性系数0.63，T2和T3条件下的杂草群落之间的相似性系数为0.82。因此，不同盐渍化水平的土壤杂草群落中共有的杂草物种数越多，其杂草群落的相似性系数越高。

2.3 不同土壤盐渍化水平下的杂草群落多样性指数

由表4可知，Shannon-Wiener多样性指数(H′)随着盐渍化程度的加重而轻微增加，T3条件下的H′分别是T1和T2的1.28和1.06倍。Simpson多样性指数(D)和Pielou均匀度指数(E)的变化趋势与Shannon-Wiener多样性指数(H′)相似，由高到低均表现为T3>T2>T1。然而，Margalef物种丰富度指数(DMG)随土壤盐渍化程度的加重而降低，T3条件下的DMG最低，为3.98，比T1条件下的DMG降低了11.03%，比T2条件下的DMG降低4%。

表4 不同土壤盐渍化水平下的杂草群落多样性指数Table 4 Biodiversity indices of different communities under different soil salinization levels

2.4 不同土壤盐渍化水平下玉米产量构成因素

由表5可知，随着土壤盐碱化程度的加重，玉米各产量构成因素呈降低趋势。其中玉米穗长、行粒数和穗粒重均在T3下降到最低值，分别比T1降低23%，23%和22%。在T3条件下的秃尖长和穗行数分别比T1降低51%和11%。说明土壤盐渍化程度越重，根系吸收水分和养分的能力下降越严重，最终导致玉米产量构成因素中的穗长、行粒数和穗粒重降低。

表5 不同土壤盐渍化水平下的玉米产量构成因素Table 5 The yield component factors of maize under different soil salinization levels

2.5 不同土层的土壤溶液EC与杂草群落多样性和玉米产量构成性状之间的关系

由表6可知， 0～10，>10～20和>20～30 cm土壤溶液的EC与地上杂草群落Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数均呈正相关，但不显著。EC与Margalef丰富度指数呈负相关关系，但不显著。另外，>10～20和>20～30 cm的土壤溶液EC与玉米产量性状指标中的行粒数、百粒重和穗粒重均呈不显著负相关。其中>10～20 cm的土壤溶液EC与穗长呈显著负相关，相关系数为-0.702(P<0.05)。各土层土壤溶液的EC与秃尖长均呈不显著负相关。尽管>10～20 cm 和>20～30 cm土壤溶液的EC与穗行数呈不显著负相关，但是穗行数一般和玉米品种有关。表明土壤溶液的EC一定程度上反映土壤矿质营养养分中钠离子含量，促进杂草群落优势物种竞争，使杂草群落多样性增加，但丰富度降低。另外，>10～20 cm土壤溶液的EC对玉米产量性状中的穗长限制作用最强。

表6 不同土层土壤溶液的EC与杂草群落多样性指数和玉米产量构成因素之间的相关性分析Table 6 Correlation analysis of soil solution EC in different soil layers with weed community diversity index and yield component factors in maize

2.6 杂草群落多样性和玉米产量构成性状之间的相关关系

由表7可知，杂草群落Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和杂草群落的地上生物量与玉米产量构成性状指标之间均呈不显著负相关。但是Margalef丰富度指数与玉米产量构成因素中的穗长、行粒数和穗粒重之间均呈不显著正相关。此外，杂草群落的地上生物量与穗长和百粒重均呈负相关，但不显著。其中R2分别为-0.189和-0.224。因此，杂草群落越丰富，与玉米竞争营养、光照和水分等会越剧烈，间接影响玉米产量构成因素中的穗长和百粒重。

表7 杂草群落特征与玉米产量构成因素之间的相关性分析Table 7 Correlation analysis between weed community characteristics and yield component factors of maize

3 讨 论

3.1 土壤盐渍化对杂草群落结构的影响

土壤溶液的相对电导率作为土壤盐渍化程度的量化指标，可以快速反映田间土壤盐渍化水平[23]。杂草群落特征直接关系到后续农田系统生产力[4-5]。在本研究中，随着土壤盐渍化程度的加重，杂草群落总密度，总盖度和总地上生物量也随之增加(表2)，这与王硕[14]报道的紫花苜蓿较适宜在轻度盐碱胁迫环境下生长的结果具有一致性。表明适量土壤盐分有利于植株生长，同时，土壤盐碱胁迫也会促使植物快速生长，缩短生命周期，最终获得更高的植株生物量[15]。然而，杂草群落结构也易受土壤盐碱环境影响。本研究发现当土壤盐渍化程度差别越大，其杂草群落相似度系数的降低幅度越大(表3)，由此可见，当0～10 cm的土壤溶液EC≥140 μs/cm时，植物根系吸收养分的能力出现显著降低，最终导致植物的群落结构和组成发生改变。

植物群落的物种多样性主要体现在群落物种数目的差异，是反映群落结构的重要参数[12]。本研究结果表明土壤溶液的EC与地上杂草群落Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数均呈非显著正相关，但与Margalef丰富度指数呈非显著负相关。这与杨利民等[15]研究羊草群落多样性的结果相似，表明随着土壤盐渍化水平的升高，土壤盐分也可作为一种矿质养分钠的来源，促进物种竞争，维持较高的杂草群落多样性指数和均匀度指数。但是在杂草群落中的优势物种的快速繁殖会抑制其他杂草的正常生长，反而出现物种的丰富度的降低。

3.2 土壤盐渍化对玉米产量的影响

在本研究中，随着土壤盐渍化水平的提高，玉米的穗长、行粒数和穗粒重均呈降低趋势(表5)。原因可能在于盐碱土具有高度离散、湿时膨胀、干时板结等结构问题[2-3]，其土壤伴随高pH和高浓度Na+，严重抑制植物根系伸长[18]，影响植株幼苗生长[20]，限制作物光合能力，降低植物产量[4,21-22]。此外，>10～20和>20～30 cm土层土壤溶液的EC与玉米产量构成因素中的行粒数、百粒重和穗粒重均呈负相关，但不显著。另外，>10～20 cm土层土壤溶液的EC与穗长呈显著负相关，R2-0.702(表6)，表明不同土层土壤盐渍化水平会抑制玉米产量，尤其对玉米穗长的影响最大。以上结果与匡朴[22]的研究结果具有一致性，即土壤盐渍化主要通过降低玉米的光合性能，限制光合产物向籽粒的运输过程，导致籽粒重量、穗粒数和穗长均显著降低。

3.3 不同土壤盐渍化水平下杂草群落对玉米产量性状的影响

农田生态系统大都是以单一的植物主导整个群体，并伴有杂草、昆虫等其他组成的生物体系[7-9]。杂草的旺盛生长对农田系统的作用有利也有弊，利在于可以改善土壤理化性质，提高生物多样性，对土壤水分和养分有很好的保持效应[7-9]；弊在于杂草会与作物在养分、水分和光照等方面产生竞争，最终限制作物的产量[6]。本研究发现杂草群落多样性和均匀度越高，杂草群落的生物量越大，会对玉米产量指标如穗长、行粒数和穗粒重等产生抑制作用，但均不显著。此外，杂草丰富度指数与玉米产量性状如穗长、行粒数和穗粒重呈非显著正相关(表7)，可能是因为在不同盐渍土条件下某些优势杂草的旺盛生长与作物之间存在某种特定的依存关系，尚需进一步研究杂草对作物生长的影响机制。

4 结 论

在吉林省西部不同土壤盐渍化水平下，苏打盐碱地农田杂草群落总密度、总盖度和总地上生物量由高到低均表现为高盐渍化(T3)>中盐渍化(T2)>低盐渍化(T1)。土壤盐渍化程度差异越大，其杂草群落间的相似性系数越低。随着土壤盐渍化程度的加重，杂草群落的Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数均呈增加趋势，但均不显著。然而，群落Margalef物种丰富度指数反而呈降低趋势，但不显著。高盐渍化水平(T3)下，玉米产量性状的降低幅度最大。