2.9亿年前的史前巨鲨
——瓣齿鲨

2022-09-16 06:36林翔鸿盖志琨

化石 2022年3期

林翔鸿盖志琨

鲨鱼作为海洋中最凶猛的一类猎食者，拥有非常悠久的演化历史。它那敏捷凶猛的身形和恐怖的血盆大口往往能给许多人带来深刻的印象。著名小说家海明威就曾在他的小说《老人与海》中这样描述鲨鱼的残暴：“就是这些鲨鱼，只有厚重尖利的蓝色脑袋，巨大的眼睛，咔嚓作响、吞噬一切的攻击性的嘴巴。饿慌了的时候，它们连船上的桨或者舵都不会放过。它们会趁海龟在水面上睡着的时候咬掉它们的脚和像鳍一样的肢；如果真是饿了，它们甚至会在水里攻击人，尽管人的身上并没有鱼的血腥味或者鱼的黏液。它们就是无恶不作的杀手。”而在导演斯皮尔伯格拍摄的《大白鲨》和近些年上映的《巨齿鲨》中庞大凶猛的大白鲨和巨齿鲨形象更是给大众心里为鲨鱼抹上了更可怕的色彩。巨齿鲨这样的一个已经被认为是消失已久的史前巨鲨，像电影一样突然出现在世人面前，大开杀戒，带给人类的恐惧当然是不言而喻的。

鲨鱼是软骨鱼类的一支，在距今4亿多年前的早志留世就出现了最早的软骨鱼类化石，到了泥盆纪才出现了生态位较为高级的裂口鲨，但软骨鱼类在这一时期基本上一直在海蝎子或恐鱼的阴影下生活。在随后距今2.9亿年前，地球上出现了一群凶猛的“海怪”游弋于世界各地的汪洋大海中，那就是现代鲨鱼的远亲，我们本文所要讲的主角——瓣齿鲨，它体型与今天的大白鲨相仿，成为了石炭二叠纪时期的顶级掠食者，一直到三叠纪时板鳃亚纲中的真鲨类真正崛起。新生代时，巨齿鲨成为了新近纪海洋中当之无愧的霸主，这种平均14米长、40吨重，最大咬合力推测为20吨的史前巨鲨可能是地球历史上已发现的咬合力最强的生物之一。在它面前，鲸鱼、大王乌贼等已经足够重量级的海洋生物都显得不堪一击。不过软骨鱼类的命运又非常的悲催，它们熬了整整4亿年的时间，才登上了地球霸主之位，但是巨齿鲨在地球上生活了2000万年，在200万年的更新世却突然灭绝了，这很可能与气候突然变冷有很大关系。尽管如此，以大白鲨为代表的软骨鱼类至今仍然活跃于世界各大海洋中。

瓣齿鲨——似鲨非鲨的史前巨怪

顾名思义，瓣齿鲨得名于它那套形如花瓣一般的牙齿，而它的牙齿包括铲状的牙冠和舌形的牙根，舌形根通常比牙冠长两到四倍，牙冠底部较厚，顶部较薄，顶部成为切削刃。冠通常在靠近根部的位置保留有一系列微小的叠瓦状重叠脊，是软骨鱼纲（发育有良好颌骨的软骨鱼）中的相对易于识别的一种化石。虽然是一类软骨鱼，但瓣齿鲨并不能归于现生软骨鱼类两大支系板鳃类（包括真正鲨鱼和鳐）和全头类（包括银鲛）中的任何一支，而是属于更为原始的软骨鱼类——真软骨头类（Euchondrocephali）。由于现生的鲨鱼泛指板鳃类，因此它仅仅名字中带有“鲨”（按照古生物学命名惯例往往会把许多软骨鱼类命名为鲨）却不是狭义上的鲨鱼（软骨鱼纲板鳃亚纲）。真软骨头类的拉丁文Euchondrocephali一词来自3个希腊词根Eu-chondro-cephali，意思是“具有真正的软骨头颅的鱼类，主要指示其颌骨与软骨颅骨愈合成真正的头颅”，在古生物学家口中通常被称为“奇美拉怪物”。那么，何为奇美拉呢？奇美拉（chimeras），是古希腊神话中的一种吐火怪物，它具有狮子的头、山羊的身体和龙的尾巴，因此在现代生物学中，“奇美拉（chimeras）”通常用来指那些身体由来自两个不同谱系的细胞组成的生物。这种奇怪的软骨鱼类之所以被称为奇美拉怪物，主要是因为它们具有鲨鱼和硬骨鱼的特征，而且许多种类具有像老鼠一样细长的尾巴。

由于软骨鱼的骨骼（牙齿除外）是由软骨而不是由硬质骨骼构成的，所以我们很难在化石材料中找到它们的完整遗骸。目前发现的瓣齿鲨属的化石只有一些零散的牙齿，仅有两种与瓣齿鲨亲缘关系较近的瓣齿鲨目的成员可以让我们窥其全貌，一种是美国的贝兰特希鲨（Belantsea），另一种是来自德国和英格兰北部的贾纳萨鲨（Janassa）。

贝兰特希鲨来自于美国蒙大拿州石炭纪晚期的熊谷石灰岩，熊谷石灰岩（Bear Gulch）是一处石炭纪晚期一座整体保存型的特异埋藏的化石动物群，埋葬着众多以鱼类为代表的海洋生物化石。由于特殊的埋藏环境，使得许多通常难以保存身体部分的软骨鱼类得以完整保存下来。而且这些软骨鱼类形态怪异，其中最著名的有头上长着三对大棘的颊甲鲛，也有长得形似中国龙形象、头顶两根长角的龙鳝鲛（Harpagofututor volsellorhinus）。而贝兰特希鲨也是这个生物群的明星物种，有一个横纵向扁平的身体，适合积极、灵活游泳的生活方式但是它身形短小，长着巨大的胸鳍与背鳍，这种形态让人很难同现生的软骨鱼——鲨鱼联系起来。不过，贝兰特希鲨倒是为重建瓣齿鲨的牙齿齿列提供了一些有价值的线索，在贝兰特希鲨的完整齿列中，牙齿逐渐向颌的后部减小，形状也因为位置的不同形态也出现了一部分变化，即异齿齿列。失去的牙齿被口腔内成排生长的新牙齿所取代，类似于现代鲨鱼。但这些新牙齿更小，功能更差，直到发育完全了才能发挥出牙齿的全部功能。

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员盖志琨展示巨齿鲨牙齿化石（盖志琨供图）

人类与瓣齿鲨、大白鲨、巨齿鲨的体型对比

产自山西阳泉太原组钱石灰岩里的瓣齿鲨牙齿化石（盖志琨摄，杨定华绘制复原图）

A-D：各类软骨鱼类的牙齿齿形；A:坎普鲨牙齿化石；B：单疣鲛牙齿化石；C:裂口鲨牙齿化石；D：瓣齿鲨牙齿化石；E-F：两种与瓣齿鲨有密切关系的软骨鱼类化石；E:美国熊谷灰岩中发现的美国蒙大拿州贝兰特希鲨Belantsea的化石，图片来自Lund, Richard, and Grogan, E.D., 2005,Bear Gulch web site；F：发现于德国的萨贾纳鲨Janassa化石;图片来自Silvio Brandt（2009）；G-L:软骨鱼中的各类代表；G:板鳃亚纲的代表——虎鲨；H:鳐鱼;I:蓝斑条尾魟；J:真软骨头亚纲的代表叶吻银鲛；K:贝兰特希鲨；L:贾纳萨鲨；(图片来自Harper2018)

而贾纳萨鲨的化石来自于德国和英格兰北部，它的牙齿非常粗壮，并且具有三个厚脊，可以轻松地破坏掉水底的各类甲壳动物；它们的体型类似于现代的魟鱼，具有巨大的胸鳍，通过扑动胸鳍可以使它们迅速地把自己埋入沙中潜伏起来。

但由于贝兰特希鲨与贾纳萨鲨过于特化而且不具备远距离游泳的能力，而且它们的分布范围、牙齿形态都与真正的瓣齿鲨存在着一定差距，所以我们通过它们来对瓣齿鲨做精确的复原是非常有限的，尽管一些学者曾通过贝兰特希鲨和贾纳萨鲨的形态认为瓣齿鲨可能和现生的鳐或魟有密切的联系。然而，鳐鱼和魟鱼的这种扁平的身体结构现在已经明确是经过中生代以来的多次演化形成的，所以我们没有理由说明瓣齿鲨一定与板鳃亚纲密切相关。

瓣齿鲨的食性之谜

那么，问题来了，瓣齿鲨到底吃什么呢？这个问题曾经困扰了古生物学家一个多世纪。由于瓣齿鲨的完整齿列从未被发现，因此要对其做出毫无争议的复原重建是非常困难的，不过还是有一些学者试图根据它与瓣齿鲨科的其他有完整化石标本的成员来重建它。传统的观点认为瓣齿鲨极有可能是纯粹食壳的生物，古生物学家曾经就在瓣齿鲨的近亲——贾纳萨鲨中发现了胃容物，包括有壳无脊椎动物的碎片，如腕足动物、海百合、有孔虫和节肢动物。美国古生物学家汉森也报道了俄克拉何马州一只宾夕法尼亚头足类动物身上有与瓣齿鲨齿形相吻合的咬痕，但是他们不排除这些痕迹是由其他鱼类留下的可能性。还有上文所说的贝兰特希鲨，它的外形非常像鹦鹉鱼，除了吃一些有壳动物以外也可以捕食其他各种各样的动物。因此，很明显，在瓣齿鲨的近亲们的成员中，它们的食性并不尽然相同，这种情况与牙齿形态高度相关。

哈珀于2018年制作的瓣齿鲨主动捕食头足动物的复原图(图片来自哈珀，2018)

瓣齿鲨齿列可能存在的几种情况：A：汉森1996年重建的异齿齿列，上齿仅在牙冠侧缘接触下齿；B：卢卡斯重建的一种方案，瓣齿鲨拥有一对可以相互接触、咬合重叠的牙齿，牙冠之间上下互相滑动，以达到剪切猎物的目的；C：基于卢卡斯的观点重建的瓣齿鲨齿列（哈珀，2018）

美国古生物学家汉森在收集大量来自美国俄亥俄州独立保存的瓣齿鲨牙齿的基础上，尝试重建瓣齿鲨的完整齿列。他认为瓣齿鲨的上颌有九颗牙齿，其中一颗大而对称的牙齿位于前部，另外四颗位于两侧的后部。下颌的八颗稍小的牙齿相对于上颌的牙齿有错位。在牙齿的高度会向颌后部减小。当瓣齿鲨进行撕咬时，这些牙齿会在它们的横向边缘相互滑动，从而产生切割功能。然而，另一位美国古生物学家卢卡斯等人（2011年）认为汉森的重建是不正确的。他们发现瓣齿鲨的牙齿在牙冠顶部的磨损和破碎程度比在侧缘上要严重得多，并且铲形牙冠的形状将使上下牙冠之间更容易滑过彼此。他们对瓣齿鲨牙列的修正重建使上下颌的牙齿数量相等，垂直对齐，使牙冠能够相互滑过并更有效地切割软组织。2021年，我们再次对瓣齿鲨的牙齿形态进行研究，发现瓣齿鲨刃状的牙齿边缘上布满了大量的垂直细槽，这种垂直细槽同时也存在于多种包括巨齿鲨大白鲨在内的食性凶猛的肉食动物上，因此这种牙齿形态应该更适合对猎物的肌肉组织进行撕咬。而且从瓣齿鲨的牙齿尺寸上来说，它们的牙齿大小与现生的大白鲨牙齿相仿，可以推测出瓣齿鲨是一类体长可达三米到五米之间的大型鱼类，这种体型在当年的海洋中并不多见。所以根据瓣齿鲨的牙齿形态和大小，我们有理由推断瓣齿鲨的生态位可能接近于今天的大白鲨，它的食谱范围可能比我们想象中的要多得多，是古生代海洋里的顶级掠食者；而且它的分布范围很广，表明它具有远距离扩散能力，进一步支持了瓣齿鲨极可能是一类游泳能力较强的捕食者。当然，瓣齿鲨也同样具备一定的食壳能力，但它们更多的时间应该还是花在主动捕食其他更大的动物身上。

恐龙命名者与瓣齿鲨的生物分类学奇案

瓣齿鲨（Petalodus）也是较早发现并命名的古鱼类化石，早在1840年，恐龙的命名者，英国著名古生物学家理查德·欧文就根据英格兰南德比郡Ticknall灰岩（石炭系密西西比统中上段）的一块牙齿碎片，认识到牙齿形状薄脊部锋利，与其他包括旋脊鲛在内的所有软骨鱼类不同，从而建立了瓣齿鲨属（Petalodus），且将这件标本列为模式种黑斯廷斯瓣齿鲨Petalodus hastingsii。欧文因创造了“恐龙”这个词，以及直言不讳地反对达尔文的自然选择进化论而闻名于世。尽管因为反对达尔文的这件事让他常常遭遇后世的诟病，但是他依然还是被认为是历史上最伟大的比较解剖学家之一。欧文出生于英国兰考斯特，16岁时成为当地外科医生的学徒。四年后，他成为皇家外科医学院的医学生。虽然他在1822年完成学业时考虑成为一名医生，但出于他对解剖学的兴趣，加之当时的一位医学领域大拿的一些推荐，使他成为皇家学院亨特博物馆的助理馆长。在任期间，他获得了一系列重要的资料，这些资料使他获得了丰富的比较解剖学知识。随后他放弃了成为一名医生的愿望，开启了他在自然科学领域传奇的一生。

然而事情并不是那么简单，古生物学家们很快就发现了该模式种在1837年就被瑞士著名古生物学家路易斯·阿·让·鲁道夫·阿加西命名为锐利旋脊鲛（‘Chomatodus’acuminatus），其中旋脊鲛‘Chomatodus’是一个属名，他对于“锐利旋脊鲛”的定义是它牙冠的基部被一系列同心褶皱包围，且牙齿细长而扁平，具有锋利的边缘。正如欧文一样，阿加西(1807-1873)也是一位比较解剖学、古生物学与地质学领域中的传奇人物。1830年，他进入慕尼黑大学获得了医学博士学位，但出于对动物的兴趣又使他走上了动物学研究的道路。他随后很快搬到了巴黎，在地质学泰斗亚历山大·冯·洪堡的指导下学习地质学，在解剖学与古生物学的奠基人乔治·居维叶门下学习动物学。在他们的熏陶下，他对地球科学以及动物学领域产生了浓厚的兴趣，其中他对于古鱼类的研究的造诣是非常突出的。1832年，他被任命为瑞士纳沙泰尔大学的自然历史教授，并在1833年至1843年期间出版了五卷令人惊叹的Recherchessur les PoissonsFossiles（《鱼类化石研究》）。不过就是这样的一位伟大的科学家，他在19世纪中叶针对达尔文进化论的大论战中还是毅然决然站在反对达尔文的阵营，他认为：“关于动物的起源，达尔文和他的附从者没有给我们一点新知识，进化论实则与地壳岩层中的动物埋没和分布情况相冲突，高等的鱼反而先有，低等的鱼是后来才有（尽管在目前来看毫无疑问是错误的论断）。”不仅是在生物学领域，阿加西在地质学领域也因其在冰川方面的开创性工作而闻名，他是第一个提出“冰河时代”科学概念的人。他对阿尔卑斯山深有研究，并在1840年出版了《冰川研究》，《冰川研究》也是一部划时代的开创性的著作。1847年，在参观了哈佛大学之后，阿加西移居美国，并在哈佛大学劳伦斯科学学院担任动物学系系主任。在这里，他建立了举世闻名的动物比较解剖学博物馆，为美国的自然科学研究体系打下了良好的基础。

尽管阿加西当时并没有意识到这种古老的软骨鱼类属于一个全新的分类单元，与真正的旋脊鲛相距甚远，但由于命名的时间比欧文早，所以根据国际生物命名法则的优先律原则（即生物的有效学名是符合国际动物、植物命名法所规定的最早正式刊出的名称。遇到同一生物由两个或更多名称即构成异名,或不同生物共有一个名称即同名,应以优先律选取最早正式发表的名称），瓣齿鲨属的模式种最终被修订为锐利瓣齿鲨Petalodus acuminatus，即在生物二名法(属名在前，种名在后)的基础上保留了阿加西命名的种名以及欧文命名的属名。

早期对瓣齿鲨进行系统研究的三位先驱以及他们研究的标本A:理查德·欧文爵士(Richard Owen，1804-1892)，英国古生物学家、动物学家，现代古生物学的奠基人之一，“恐龙（Dinosaur）”的命名者;B:路易斯·阿加西（Louis Agassiz，1807-1873）生于瑞士，是一名古生物学家、冰川学家、地质学家，也是地球自然历史研究领域的一名杰出革新者;C:中国古生物学的奠基人、著名古生物学家杨钟健先生；D:瑞士著名古生物学家路易斯阿加西命名的锐利旋脊鲛‘Chomatodus acuminatus’；E:俄亥俄瓣齿鲨；F：英国著名古生物学家欧文发现的黑斯廷斯瓣齿鲨Petalodus‘hastingsii’；G:俄亥俄瓣齿鲨；H：1965年刘宪亭报道的“兴国瓣齿鱼相似种；I：1950年杨钟健报道的“兴国瓣齿鱼”；J：“兴国瓣齿鱼”的牙齿实际为巨栉瓣齿鲨(Megactenopetalus，Pristodontidae)的中下颌齿；K:瓣齿鲨卡通画（林翔鸿提供，盖志琨摄）

自欧文（1840）命名瓣齿鲨属以来，大约有近35种瓣齿鲨被报道描述。但是这35种瓣齿鲨中至少20种有争议，美国古生物学家詹姆斯·萨福德1953年在俄亥俄州新康科德镇（New Concord）附近的石炭纪地层中发现了北美第一颗瓣齿鲨牙齿，值得一提的是萨福德在他的原始文献中将他的这枚瓣齿鲨牙齿命名为“Getalodus ohionensis”，其中“Getalodus”中的‘G’应该是当时的打印错误，正确的拉丁文名应该是Petalodus ohionensis,即俄亥俄瓣齿鲨。在他的简短报告以后，古生物学家陆续每四到五年就从世界各地的石炭纪地层中命名或描述了一个瓣齿鲨新物种，共计17个，其中5个都是来自北美宾夕法尼亚州的石炭纪地层。

当然，在同地区同时代的地层中分出瓣齿鲨的这么多种肯定是存在问题的，古生物学家罗伯特指出：瓣齿鲨的牙齿形态取决于它们在颌中生长的位置。那些牙冠高的种类会朝着下颌的前部生长，而那些牙冠低的种类会朝着下颌的后部生长。因此，这35个物种很可能都是两个有效物种的同物异名。美国古生物学家汉森认为，密西西比（早石炭世）主要的瓣齿鲨物种是锐利瓣齿鲨，而萨福德命名的俄亥俄瓣齿鲨则是宾夕法尼亚（晚石炭世）和早二叠世的主要物种；所有其他物种都是这两个种的同物异名。后来甚至还有学者认为，俄亥俄瓣齿鲨（P.ohionensis）可能是锐利瓣齿鲨（P.acuminatus）的同物异名，这意味着从密西西比早期到二叠纪（跨度超过1亿年）只存在一种有效的瓣齿鲨物种。考虑到一个物种的平均延限，这种观点似乎很难能够站得住脚。

而我国的瓣齿鲨类的研究最早是由古脊椎动物学的奠基人杨钟健先生在20世纪50年代开始的，他将发现于浙江二叠系乐平阶地层中的一块瓣齿鲨类牙齿命名为“兴国瓣齿鱼（Petalodus shingkuoi）”，1965年著名古生物学家刘宪亭又报道了一枚瓣齿鲨类化石，并归属于“兴国瓣齿鱼”相似种，但这件标本在1978年经过重新研究后，发现它的牙齿形态与瓣齿鲨属牙齿的特征存在显著差异，所以“兴国瓣齿鱼（Petalodus shingkuoi）”被重新划归到与瓣齿鲨同属锯齿鲨科的另一个大型属种——巨栉瓣齿鲨（Megactenopetalus，Pristodontidae）的中下颌齿。虽然这种鱼类与瓣齿鲨存在着比较密切的联系且同属于一科，但是它仍然不是我们今天所说的真正的瓣齿鲨。

太行山上的“汪洋大海”

那么我国到底有没有真正的瓣齿鲨呢？这还要从我国的化石之乡山西阳泉开始说起。山西阳泉，古称“漾泉”。阳泉市地处黄土高原东缘，位于太行山脉的中段，属于山西东部山地。境内地貌以山地为主，其余为丘陵和平原。在山脉之间，分布着一些山间盆地，主要有西部的西烟盆地、中部的盂城盆地和南部的平定盆地。宋代科学家政治家沈括曾经就对这里进行了考察，“予奉使河北，遵太行而北，山崖之间往往衔螺蚌壳及石子如鸟卵者，横亘石壁如带。此乃昔之海滨，今东距海已近千里。”他以太行山间地层中的海生的蚌（双壳动物）、螺（腹足动物）为依据，认为这片区域曾经是一片滨海地带。阳泉市地层属华北地层区山西地层分区。出露地层主要为中太古界阜平岩群和龙泉关岩群、上太古界龙华河岩群、下元古界滹沱群、中元古界长城系、古生界寒武系、奥陶系、石炭系、二叠系、中生界三叠系。阳泉市地层出露情况，由西向东，逐渐由新地层过渡为老地层。阳泉市位于太行复背斜的西翼，总体构造形态呈向西倾斜的大规模的单斜构造，在单斜构造的基础上，发育次一级的波状起伏构造：北部以近东西向、北东向的褶皱、断裂展布；中部及东部由一系列的向、背斜组成，总体上，区内褶皱平缓，大中型断层很少。阳泉以盛产优质无烟煤著称，这些煤炭形成于距今约3.15-2.7亿年的石炭纪晚期与二叠纪早期，是由远古的植物在温暖湿润的环境下堆积、腐解又经过漫长的压实和变质作用形成的。而阳泉的煤层有6次与海相的石灰岩交替沉积。表明阳泉地区晚石炭世至早二叠世的成煤森林至少6次受到海洋侵进事件的影响，导致煤层沉积多次中断，使得阳泉地区形成多次灰岩—砂岩—煤层的交替沉积。如果把地质岩层比作一本记录地球历史的天书，那么化石就是人们最直观可以看得懂的地球史书文字。阳泉地区太原组的煤层之上多次被石灰岩层覆盖，煤层代表当时的森林，石灰岩层代表当时的海洋，石灰岩覆盖在煤层之上说明当时海洋淹没了森林。以化石为证，石灰岩中发现了腕足类、瓣鳃类、头足类、腹足类、珊瑚类、䗴类、苔藓虫类和三叶虫等丰富的海洋生物化石。其中一层富集生物化石的灰岩，以海百合的茎环化石为主，因为海百合的茎环酷似古钱币，被阳泉老百姓叫做“圈儿石”或“钱儿石”。

李四光在野外考察地质

20世纪初，随着我国民族意识的觉醒和西方科学民主思潮的汇入，国内不少仁人志士提出了“科学救国”的思想，其中“矿业救国”就是科学救国中的关键一环，由此掀起了第一波独立自主的地质考察热潮，并出现了一大批像丁文江、翁文灏、章鸿钊、李四光这样的地质泰斗。1923年，我国著名地质学家李四光，就来到了阳泉地区的水泉沟开展地质调查，在这里发现了6层各具特色的石灰岩，其中太原组的三层石灰岩自下而上被李四光分别命名为“四节石”灰岩、“钱石”灰岩和“猴石”灰岩。这三套灰岩中富含棘皮类、腕足类、头足类等海洋生物化石，其下覆岩层均为煤层，表明阳泉地区晚石炭世至早二叠世的成煤森林多次受到海侵事件影响，导致煤层沉积的多次中断，使得阳泉地区形成多次灰岩-砂岩-煤层的交替沉积。这也正印证了八百多年前沈括所谓沧海桑田的猜想。李四光把富含“钱儿石”的石灰岩正式命名为“钱石灰岩”。这个石灰岩层在阳泉的含煤岩系非常稳定地发育，但是在横向上变化非常大，体现在岩层的厚度变化与横向上各门类化石的丰度与大小的不同。

钱石灰岩中富含大量酷似古代铜钱的海百合（生活在海洋里的棘皮动物）茎化石（白志君供图）

山西省阳泉市规划和自然资源局的白志君早在2013年在阳泉市的二叠系地层发现一些牙齿化石，初步鉴定全部为软骨鱼类牙齿化石。2019年白志君与山西省第二地质工程勘察院张军文在阳泉市郊区一处矿坑进行化石资源考察，发现一处瓣齿鲨类牙齿化石非常富集的区域。随后报告给中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨研究员进一步研究鉴定。2019年底，笔者等人来到阳泉进行考察，重点调查了阳泉地区太原组钱石灰岩层中的瓣齿鲨类及相关生物群，并且将阳泉的瓣齿鲨标本鉴定为俄亥俄瓣齿鲨，时代为二叠纪乌拉尔世阿瑟尔期-萨克马尔期（Asselian-Sakmarian，约2.90-2.98亿年前）。瓣齿鲨发现的废弃矿坑中钱石灰岩层厚度较大，仅富含海百合茎环的堆积就能达到2.6米厚，丰富的化石层与天津的贝壳堤似曾相似。经过断断续续近一年多的发掘，这个地点发现了丰富的各类海洋生物化石。钱石灰岩作为一套生物沉积碎屑灰岩，富含大量酷似古钱币的海百合茎化石（故称钱石灰岩），此外还伴生有大量以长身贝和石燕为代表的腕足动物群及其他以头足动物为代表的无脊椎动物，还有以瓣齿鲨裂齿鲨为代表的原始脊椎动物，这表明了在两亿多年前的阳泉是一片靠近赤道温暖透光的浅海，非常适宜包括瓣齿鲨在内的各类海洋生物生存。

2.9亿年前山西阳泉瓣齿鲨的生态复原图(杨定华绘)

重构瓣齿鲨在世界的“统治版图”

阳泉发现的瓣齿鲨牙齿化石为我们拼上了一幅瓣齿鲨更完整的统治版图，回望2.9亿年前的远古地球，在北半球的劳亚大陆和冈瓦纳大陆之间存在着一片古大洋，我们称之为古特提斯洋。古特提斯洋裂始于奥陶纪晚期（距今4亿5千万年前），闭合于侏罗纪（距今1亿5千万年）（目前有学者认为黑海是古特提斯洋洋壳的残余部分）根据前人的研究资料，传统的瓣齿鲨产地位于欧洲以及美国地区，这些地区位于当时古特提斯洋的西侧。而中国的俄亥俄瓣齿鲨产地山西阳泉则是位于古特提斯洋的东侧，阳泉和这些传统的俄亥俄瓣齿鲨产地相隔万里之遥，阳泉的发现拼上了俄亥俄瓣齿鲨全球活动路线的一块非常重要的拼图，它们繁盛于美国以及欧洲等广大地区，并且最晚在2.9亿年前就通过古特提斯洋北缘远渡重洋，来到了我国华北的山西地区。

2022年中国地质学会和《地质学报》（中英文版）即将迎来100周年华诞。中国地质学会是中国自然科学学会中历史最久、规模最大的学会之一。1922年，由章鸿钊先生和丁文江先生联合发起，联合26位包括外国地质学者安特生（J.G.Andersson）、葛利普（A.W.Grabau）等在内的创始会员，在北京西四兵马司胡同9号地质调查所图书馆成立了中国地质学会，章鸿钊为首届会长，李四光、翁文灏为副会长，创始会员还包括著名的前辈地质学家谢家荣、孙云铸等，而我所杨钟健先生曾在1936、1937年两次担任地质学会理事长。《地质学报》（中英文版）在1922年创刊时叫《中国地质学会志》，1952年更名为《地质学报》。《地质学报》（中英文版）是我国地质事业的忠实见证者，中国地质界的所有重大发现——北京猿人、陆相生油论、白云鄂博稀土矿、大庆油田等都能从这里找到源头；这些成果曾经为《地质学报》在国内外地学界赢得了很高的声誉，成为我国最著名的地学刊物之一。为庆祝中国地质学会成立100周年和《地质学报》创刊100周年，基于论文的创新性、学科影响力及学术价值，经专家推选、初评和编委差额投票等多个环节，期刊组织评选出2019-2021年度10篇优秀论文。我们在百年学术期刊《地质学报（英文版）》以封面文章发表的山西阳泉地区二叠纪乌拉尔世瓣齿鲨的首次发现，光荣入选了《地质学报（英文版）》2019-2021年度优秀论文，这是该属牙齿化石在中国的首次发现，丰富了我们对于中国华北地区二叠纪乌拉尔世时期生物多样性的认识，大大扩展了瓣齿鲨在北半球的古地理分布范围，并为瓣齿鲨跨古特提斯洋迁徙提供了重要的化石证据，表明它已经具有了跨大洋的迁徙能力，进一步支持了瓣齿鲨可能是游泳能力很强的顶级掠食者，而非原来认为的底栖食壳类。文章发表后引起了国内外媒体的广泛关注，先后被央视朝闻天下、央视中文国际、新华社远古发现、新华FM、中新视频、中国之声《新闻进行时》、中国科学院院网（中英文）、科技日报人物、南方都市报等多家媒体广泛报道，收到了很好的社会效应。最近，日本福井县恐龙博物馆在制作科教节目《三叠纪——海生爬行动物的开端》时，也选用了瓣齿鲨的生态复原图。

瓣齿鲨属在二叠纪乌拉尔期的古地理分布图瓣齿鲨是一个分布很广泛的属种，化石广泛分布于英格兰、苏格兰、爱尔兰、意大利、比利时、俄罗斯、斯洛文尼亚和北美等北半球的各大地区，但在南半球尚未发现它的踪影