探访美国吉尔博阿：全球最古老的化石森林之一

金文驰

在2019年以前，全球最古老的化石森林发现于吉尔博阿（Gilboa）距今约3.8亿年的泥盆纪地层。人们在这里发现了众多“树干”，不少还处于直立状态，一些“树干”基部的直径约1米。“树干”之所以打引号，是因为它们并不是种子植物，而是蕨类。但粗大的“树干”、高度超过8米的身躯，让它们担得起“森林”二字。

吉尔博阿位于美国纽约州的卡茨基尔（Catskill）山区，名义上是一个镇，但地广人稀，几乎全是乡村景象。别看它不起眼，却是享誉全球的化石产地。2019年，古生物学家发表了距吉尔博阿不远的开罗（Cairo）化石森林，它的年代比吉尔博阿化石森林早至少200万年。这样一来，吉尔博阿便成为全球已知第二古老的化石森林产地。我早就听闻吉尔博阿的大名，2021年9月终于有幸探访，了却了一桩心愿。

初见“树干”化石

9月中旬的一个周六，暑气依旧没有消散。吉尔博阿一带虽为多云天气，但最高气温仍攀上了30℃。吉尔博阿位于纽约州中东部的斯科哈里县境内，这里地处卡茨基尔山区腹地。小镇距纽约市车程约250千米，驱车约需3个半小时。

进入卡茨基尔山区后，大片绿色呼啸而来，看不出什么秋意，双向两车道的公路上很少见到其他车辆。公路经过几个萧索的小镇，如游龙般在茂林、农田、草场和牧场间蜿蜒。印象最深的是路旁一栋独立的、曾经一定很气派的酒吧。酒吧早已人去楼空，门窗破损，酒吧前面一排整齐的树木直冲天际，更烘托出荒凉的意境。这里和繁华动感的纽约市真是两个世界。

不知不觉间，我便进入了吉尔博阿地界。这一小镇总面积超过150平方千米，但人口不到1300人（2016年估值）。一般来说，美国小镇有一条建筑比较集中的区域或街道。但吉尔博阿实在太小，连这样的地方都没有，GPS突兀地把我带到了一片草场旁的吉尔博阿博物馆。一栋白色的一层小屋，便是博物馆的全部，估计也就两三间教室那么大。这一免费博物馆的规模是“乡镇级”的，但这里的不少化石却是“世界级”的。

今天正好赶上博物馆承办的“心理博览会”。博物馆外设有一些看相算命之类的小摊铺，它们和这一带闭塞的氛围一起，发酵出颇有些奇幻的气息。我无意参与其中，直奔化石而去。还没走进博物馆，便在门口看到了露天陈列的三五块“树干”化石。

这些“树干”高80厘米左右，它们其实是植物体地上部分的基部。上部细，下部粗，下部直径最大者近1米。“树干”表面还带有深褐、土黄和灰白等色。这些“树干”内部被砂岩填充，形成“铸模”。据近旁的一块金属铭牌介绍，2010年，人们在重建吉尔博阿水坝时发现了这些“树干”。它们由纽约市环境保护部捐赠，为著名的吉尔博阿化石森林的一部分，生活在距今约3.8亿年前的泥盆纪中期。铭牌的第一行则写明了“树干”的身份：始籽蕨（Eospermatopteris）。

始籽蕨隶属蕨类植物中的枝蕨类（Cladoxylopsida），这一类植物已全部灭绝。蕨类属维管植物，具有维管组织，这些组织一来是植物体内运输水分和养料的通道，二来也有助于提高结构强度，难怪不少维管植物能长得很高大。眼前几乎所有“树干”表面都具有纵向、近平行的条纹，这些是维管束；一些“树干”表面局部还能看到不定根的痕迹。由于是“铸模”，“树干”上部的断面上看不出内部结构。

就在这些单独的“树干”旁、靠近博物馆的一侧，有一块厚度超过半米的石块。石块表面较平整，其上嵌有一圆盘，圆盘直径约60厘米。其实这一圆盘是一始籽蕨“树干”的底部，它中部微微隆起，四周较矮，除几处小的破损外，保存甚好。一条条维管束从圆盘中部向四周辐射开去，有时一条链一分为二，呈二歧分支状。

吉尔博阿博物馆外景

博物馆招牌

始籽蕨“树干”的底部

航拍吉尔博阿水坝

“树干”的主人长得像桫椤？

要想了解这些“树干”的前世今生，一个好去处便是眼前这座免费的博物馆。馆中展出了不少关于吉尔博阿水坝的照片，这和“树干”有什么关系呢？

为了保证纽约市的饮用水供应，纽约州建了多个水库，其中位置最北的便是吉尔博阿水坝后的斯科哈里水库。这一水库是拦截斯科哈里溪形成的，最大容积约6700万立方米，供水量约占纽约市日均总饮用水量的15%。吉尔博阿水坝为混凝土坝，坝高55米。在来博物馆的路上我已经从水坝旁经过，只是没有注意到它而已。我把无人机升上高空，便把水坝的全貌看清楚了：坝体颇长，坝体右侧留有一道缺口，这是泄洪道，库水倾泻而下，形成一道白帘。水坝后的水库在青山间蜿蜒，看不到头。博物馆中有一张水坝建设时期的照片，坝后是一串密集的房屋，那是以前的吉尔博阿镇中心，水库蓄水后，这座小镇便沉入水中。

吉尔博阿水坝最初是在1919到1927年建设的。就是在这一时期，人们在水坝工地上发现了几十个“树干”，它们的大小和形态和我们刚在博物馆外见到的如出一辙，其中不少还保持着直立状态。虽然早在19世纪70年代，人们便在吉尔博阿一带发现了这样的“树干”，但让吉尔博阿一炮而红，从此在古生物学中留下了自己的名字的还是建设水坝时发现的这一批。

这些“树干”生活在泥盆纪中期，博物馆墙上的两张简图介绍了当时吉尔博阿的环境。当时的北美洲还位于赤道附近，而吉尔博阿地处海拔较低的沿海地区，环境终年温暖，它的西侧是热带海洋，东侧则有山脉。

让这些“树干”走进学术视野的是一位名叫温妮弗雷德·戈德林（Winifred Goldring，1888-1971）的古生物学家。她出生在纽约州，1939年，她被任命为纽约州古生物学家，她因此成为美国首位担任州古生物学家的女性。1924年，戈德林把吉尔博阿的“树干”以“始籽蕨”一名发表。曾经，人们认为这种植物高9-12米，复叶和蕨类植物叶片相似，颇大。始籽蕨曾被看作是最古老的种子蕨，它们的种子着生在枝叶末端。别看名字中带有“蕨”，种子蕨并不是蕨类，而是一类已灭绝的裸子植物。但1935年发表的一篇论文却指出，通过检视所谓的始籽蕨“种子”，发现它们竟含有孢子，这才把始籽蕨和种子蕨撇清了关系。

吉尔博阿水坝建设时期照片，摄于1925年10月1日

在纽约州立博物馆中，戈德林曾专门为始籽蕨设计了一个全景展窗。通过历史照片可以看出，这一全景展窗的前景有一左一右两座山岩，一道瀑水从左侧的山岩上潺潺流下，山岩上高低错落地镶嵌着来自吉尔博阿的“树干”。展窗的背景画中可以看到始籽蕨的复原图：“树干”基部膨大，纤细而不分支的“树干”直立生长，“树干”顶端着生着多枚羽状复叶，看起来和现生的桫椤颇为相似。

纽约州立博物馆中的始籽蕨全景展窗历史照片

威科夫女士于2005年所绘的展现始籽蕨和生境的画

瓦蒂萨

将思绪拉回当下，只见吉尔博阿博物馆的墙上，有一幅一层楼高的彩画。一些较大的植物化石被陈列在画面前方，画面两侧还各有一个化石展柜，它们众星拱月般簇拥着这一彩画。这幅画是博物馆馆长克里斯汀·威科夫（Kristen Wyckoff）女士于2005年所绘。威科夫是吉尔博阿当地人，对化石很感兴趣。在这幅画中，始籽蕨仍然被画得如桫椤一般。画面远景是高耸在云海之上的雪山，将视线收近，只见一清浅的海湾旁，稀疏生长着始籽蕨。一尾鳍鳞鱼（Cheirolepis）遨游浅底，一条真掌鳍鱼（Eusthenopteron）正跃跃欲试地往岸上爬，半个身躯都露出了水面（有观点认为该属完全生活在水中）。好一幅泥盆纪时期鱼类和蕨类植物称霸世界的场景！

新发现，新模样

就在彩画旁的展柜中，有一名为瓦蒂萨（Wattieza）的枝蕨类化石。一较粗的枝条末端一下子分裂为至少5个小枝，形态上宛如一被压扁的鸡爪，但大小和我们的手腕和手掌相近。1968年，比利时古植物学家弗朗索瓦·斯托克曼斯（François Stockmans）根据产于比利时的化石，发表了新种Wattieza givetiana，并建立了瓦蒂萨这一新属。产于吉尔博阿及邻近地区的瓦蒂萨也属这一种。2000年，一种产于委内瑞拉的瓦蒂萨新种也被发表了。至此，瓦蒂萨的分布地至少包括了美国纽约州、比利时和委内瑞拉。瓦蒂萨具有枝条，但没有叶片，和其他枝蕨类一样，它们也靠孢子繁殖。

在2005年前，人们都没有发现地上部分较完整的始籽蕨化石（这一发现于2007年在《自然》发表）。换句话说，在此之前，人们都没有十足的把握将始籽蕨的“树干”和枝叶化石对应起来，很大程度上仅能靠推测来复原树冠的形态。但这一完整的化石发现让古植物学家颇为惊讶，因为始籽蕨的“树干”上端，密集生长着瓦蒂萨的枝条。原来两者竟是同一种植物的不同部位！

博物馆的另一堵墙上，图文并茂地介绍了2005年的这一重大发现。化石发现地位于小镇康斯维尔（Conesville）的一个采石场中，古植物学家已在这里发现了种类较丰富的植物化石。采石场隶属纽约州环境保护部，位于吉尔博阿以东约13千米处。2004和2005年夏，纽约州立博物馆的古生物收藏经理琳达·范阿勒·赫尼克（Linda Van Aller Hernick）和古生物收藏技术员弗兰克·曼诺里尼（Frank Mannolini）在这一采石场中寻找植物化石，他们发现了一棵长约8.5米的始籽蕨植株，“树干”和“树冠”俱全。从一张照片中可以看出“树形”修长，“树干”上没有分支。另一张特写照片则显示出“树冠”由多个枝条构成，这些枝条是产生孢子的能育叶，它们形态立体，如同毛刷。“树冠”下方的“树干”上有不少横向“叶痕”，这应该是能育叶脱落后留下的。据推测，始籽蕨具有相当可观的生物量，它们是当时重要的陆地碳汇之一。

关于始籽蕨的新发现还不止这一个。由于洪水和结构老化等原因，吉尔博阿水坝在屹立了近一个世纪后，亟需修整，于是人们对水坝进行了重建。在2010年，古植物学家在水坝下游（当初发现“树干”的地段）的河床上发现了数十个圆形坑洞，它们四周微微隆起，直径各异。这每一个坑洞其实是一株始籽蕨留下的痕迹，而这一河床曾是它们所在的森林的地表，坑洞四周的隆起是部分残留的根系。始籽蕨“树干”基部的侧面和底部密集着生着根系，近辐射状排列，这些根系延伸到（古）土壤表层以下，“树干”基部也因此看起来近圆锥形，宛如穿上了一条下摆颇大的连衣裙。

据博物馆中的文字介绍，大多数始籽蕨化石都没有最外层的“树皮”，这一部分可能在形成化石前已腐烂分解，我们在博物馆门前看到的“树干”其实是植株的“内核”。这些“树干”包埋在砂岩（而非页岩）中，暗示着当时它们生长的环境并不是沼泽。这些始籽蕨生长在沿海平原上，这里洪水较为频繁。但始籽蕨凭借密集的根系，能在洪水中傲然挺立，且可能在洪水过后继续生长。

介绍2005年人们发现完整始籽蕨化石的图文展示

始籽蕨根系

始籽蕨“树干”基部化石

四裂木

古羊齿

桨足广翅鲎

博物馆馆长威科夫女士根据新发现，为始籽蕨和它们的生境重新画了一幅画（见封底），这幅画也展示在博物馆中。将这幅画和2005年的那幅画进行对比，各中差异不禁让人感叹，让我自然想到霸王龙从直立到近水平的姿态“转变”。博物馆展出新画的同时，也保留了科学性稍逊的旧画，直观地展示了认知变化的过程。

始籽蕨的伙伴们

吉尔博阿的明星化石物种无疑是始籽蕨，但除此之外，古生物学家在这一带还发现了不少其他植物和动物化石，它们共同组成了一个泥盆纪生态系统。《北美洲化石生态系统》（Fossil Ecosystems of North America）一书介绍了14个生态系统，吉尔博阿便是其中之一，从中不难看出它的重要地位。

博物馆的墙上，展出了一幅2010年河床上的植物化石分布图。在一些始籽蕨的圆形“茎干”间，散布着细长的黑色“藤蔓”，它们或弯或直，粗细各异，难怪英文名意为“蛇树”。这是四裂木（Tetraxylopteris），为前裸子植物中的一属。前裸子植物已灭绝，它们具有形成层，因此有木质部和韧皮部，能长成树木，和一些裸子植物相似；但前裸子植物仍靠孢子繁殖，没有种子，这又和蕨类植物一样。四裂木属于1957年根据纽约州的化石建立，2005年，一个委内瑞拉的新种也被发表。据推测，和始籽蕨共生的四裂木的树冠也集中生长在茎干上部，它们并不能像树木般直立，而需倚靠在始籽蕨植株上，这些特征也被博物馆馆长威科夫女士绘在了新画中。我在博物馆中见到了一块四裂木树冠部分的化石，枝条杂乱，但仔细看，还是能看出枝条多次羽状分支的特点。

我在博物馆中还看到了另一种前裸子植物：古羊齿（Archaeopteris）的化石。这一小博物馆藏品有限，一些展出的化石是借展的，这一古羊齿化石便是从一对夫妻那里借来的。它的年代距今约3.6亿年，是人们在一水库隧道的施工现场（位于纽约州特拉华县境内）发现的。这是博物馆中少有的能看出明显叶片形态的化石：二回羽状，看起来和蕨类植物叶片很相似。小叶片位于同一平面，每一小叶片鱼尾状，末端分为多个分支。

古羊齿属于1871年建立，最初被认为是蕨类植物。1911年，古植物学家根据硅化木标本，发表了另一个新属。直到1960年，人们才发现两属其实是同一属，这和始籽蕨的发现故事倒是有异曲同工之妙。古羊齿属广布全球，人们在南非发现了一种古羊齿（A.notosaria），据推测，它们生前应该生活在南极圈之内。这一属植物为乔木，可长到24米高，直径可超过1.5米。据推测，这一属植物偏爱河岸等土壤水分含量较高的生境。直到2005年发现完整的始籽蕨化石前，古羊齿被不少古植物学家看作是全球年代最古老的完整树木化石。

此外，我还见到一乔木状石松植物的茎干压印化石。这类植物在晚古生代植物中很引人注目，它们是最早演化出乔木等性状的维管植物类群之一。这一茎干直径约10厘米，可以看到一个个几乎平行排列的叶座。

除植物化石外，博物馆中也少不了动物化石，三叶虫、海百合、珊瑚、鱼鳞片等揭开了泥盆纪海洋动物世界的一角。这里要特别一提的是桨足广翅鲎（Eurypterus remipes）。这一化石种发表于1825年，也是广翅鲎属的模式种。这一属约有15种，生活在志留纪，其中最常见的正是桨足广翅鲎，在美国和加拿大都能发现它的化石。在纽约州西部的布法罗附近，人们发现了数量众多的桨足广翅鲎化石。1983年，桨足广翅鲎成为纽约州的州化石。眼前这一桨足广翅鲎化石产于加拿大，体长不到20厘米。大多数广翅鲎属成员的体长13到23厘米，个头大的可达60厘米左右。稍有些遗憾的是，一道凌厉的切缝斜着穿过化石的头部，将这一个体分割开来。化石上的几对步足清晰可见，最后一对特化为桨状，让桨足广翅鲎可以在水中遨游。

乔木状石松植物

作别博物馆后，便踏上归途。经过吉尔博阿水坝时，我特意在路边停车眺望。很大程度上说，正是这座水坝的修建和重建，让人们有机会发现并了解这片独具特色的化石森林。在这里停留也算是纪念吧！