山东的恐龙化石

解浩 解超男

我国地大物博，拥有丰富的古生物化石资源，它们的形成年代上自前寒武纪、下至第四纪，分布在全国各地，其中最引人注目的莫过于种类众多的恐龙化石了。截至到2022年4月，来自中国古动物馆的统计数据，我国根据骨骼化石命名的恐龙共计338种（包括无效种），而且这个数字还保持每年10种的高速增长。此外，我国还发现命名了60余种恐龙足迹化石和70余种恐龙蛋化石。不过，关于恐龙属种数目和无效种的认定，不同学者观点有所不同；这里选用的数字以及下文中提到的属种问题仅为本文作者依据可掌握的资料而提出的个人观点。

山东省发现的恐龙化石分类图谱（标注红色的为无效种）

山东恐龙化石简介

截至2022年5月，在山东省内发现的恐龙共命名了20种，其中有效属种共计16种。在这四种无效种名的恐龙中，其中破碎金刚口龙（Chinkankousaurus fragilis）只发现了一枚肋骨，只能确认是兽脚亚目的某一类，是否可以定属种存在着较大的争议；莱阳谭氏龙（Tanius laiyangensis）和金刚口谭氏龙（Tanius chingkankouensis）都没有发现头骨，可能都是中国谭氏龙（Tanius sinensis）不同的个体；杨氏鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus youngi）目前已经归为了中国鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus sinensis）。

从时间的角度来分析，山东的恐龙化石都形成于距今1.45亿年至6600万年的白垩纪，除了师氏盘足龙生活在早白垩世（距今1.45亿至1亿年），其他的恐龙均生活在晚白垩世（距今1亿年至6600万年）。

山东的恐龙化石主要产自诸城、莱阳和新泰（原属蒙阴）三个地方，分别发现命名了有效种恐龙10种、5种和1种。其中诸城是中国重要的恐龙化石集群地之一，科学家们在此发现了超过15000块化石，包括恐龙化石和龟鳖类爬行动物的化石。

山东省的恐龙种类虽然不是中国最多的，但是发现的恐龙化石占据着多项第一的名号，在中国恐龙研究历史上具有重要的地位。例如：师氏盘足龙（Euhelopus zdanskyi）是在中国发现的第一只蜥脚类恐龙；棘鼻青岛龙（Tsintaosaurus spinorhinus）是新中国成立后发现的第一具完整恐龙骨架化石，被称为“新中国第一龙”；巨型山东龙（Shantungosaurus giganteus）曾经是世界上最大的鸭嘴龙类恐龙，目前已被巨大华夏龙（Huaxiaosaurus aigahtens）超越。2012年，在中国常州举办了首届国际恐龙节。在这次恐龙节上，由著名古生物学家董枝明等12位专家学者组成的恐龙科普科研专家团公布了“中国百年十大最著名恐龙”，在山东发现的恐龙就占据了三席，即上述的三种恐龙。

山东省恐龙化石主要埋藏点地理位置图

山东博物馆位于山东省济南市，是一家大型博物馆。根据中国文物局的划分体系，属于文物类一级博物馆。馆内共有21个展厅，其中16个为常设展厅，除了展示山东历史，还设有其他专题展览和临时展览。2022年2月，新增的常设展览“山东龙——穿越白垩纪”展览在山东博物馆隆重开幕，下面请各位跟随我一起领略山东恐龙的魅力。

恐龙中的“山东大汉”

说起大家对山东人的印象，可能很多人会脱口而出：山东大汉！《史记·孔子世家》记载：“孔子长九尺六寸，人皆谓之长人而异之。”据专家考证，孔子的身高可能在两米左右，即便是在现代社会也是一个巨人。正如人高马大的山东大汉一样，在山东出土的恐龙也是体型巨大。即使你没有亲眼见过这些恐龙化石，光是从它们的名字也能够感觉出来其带来的震撼：巨型山东龙、巨大诸城龙、巨大华夏龙、巨型诸城暴龙、臧家庄诸城巨龙。

首先介绍一下巨型山东龙（图见本期封面）。它生活在距今约7300万年的山东半岛，其头骨前部和下颌向前延伸形成扁阔的嘴，酷似鸭嘴，是一种大型鸭嘴龙类恐龙。1964年，地质部石油局综合研究队在山东莱阳、诸城一带工作时，在诸城市吕标乡库沟村龙骨涧发现了一个大型的鸭嘴龙胫骨。后来又陆续发掘各类恐龙骨骼化石30吨。化石采回后，经过4年多的清理、修补复原工作，合成一具骨架。该骨架长约15米，高近8米，1973年胡承志将发现的鸭嘴龙命名为“巨型山东龙”（Shantungosaurus giganteus），是当时世界上已知鸭嘴龙类中最高大的，也是鸟臀类恐龙中最高大的，它在很长一段时间内占据着世界上最大型的鸭嘴龙类恐龙的宝座，直到1988年才被长16.6米、高9.1米的巨大诸城龙（Zhuchengosaurus maximus）超越，2008年这一纪录又被长18.7米、高11.3米的巨大华夏龙（Huaxiaosaurus aigahtens）打破。

这三种恐龙都属于鸭嘴龙类恐龙，但世界上最大的恐龙这一称号却不属于鸭嘴龙，而是被蜥脚类恐龙所占据。山东省发现的16种有效属种恐龙中包括两种蜥脚类恐龙，这就是师氏盘足龙和臧家庄诸城巨龙。

师氏盘足龙装架模型

师氏盘足龙（Euhelopus zdanskyi）是大型的蜥脚类恐龙，生活在距今约1.3亿到1.2亿年前的白垩纪早期。它是大型的植食性恐龙，身长约11米，重约3吨。

1915年一位外国神父在山东新泰市（原属蒙阴县）宁家沟发现部分恐龙骨骼。1916年，其中的部分标本被送往北京地质调查所。由于当时我国没有专业的人研究恐龙，所以未曾发表相关研究。1922年至1923年，奥地利的师坦斯基（Otto Zdanskyi）和我国地质学家谭锡畴在山东进行地质调查时，根据当地神父提供的信息在宁家沟一个冲沟中采集到了一堆化石。化石被运到瑞典的乌普萨拉大学（Uppsala University），1929年由瑞典著名古生物学家卡尔·维曼（Carl Wiman）研究并命名为“Helopus zdanskyi”，属名“Helopus”是希腊语“湿地的脚”的意思，而种名“zdanskyi”则是纪念它的发现者师丹斯基。在1956年，罗默（Alfred Sherwood Romer）发现一个属的鸟类已经先行占有了“Helopus”这个属名，于是把“Helopus zdanskyi”改成了“Euhelopus zdanskyi”。经过修改，盘足龙的属名“Euhelopus”意为“出色的湿地的脚”。令人遗憾的是，师氏盘足龙的模式标本目前仍保存在瑞典的乌普萨拉大学。

臧家庄诸城巨龙（Zhuchengtitan zangjiazhuangensis）是在山东省发现的第二种蜥脚类恐龙。2008年，诸城恐龙文化研究中心在臧家庄化石地点的发掘坑中发现了一些分散保存的蜥脚类恐龙化石，其中比较完整的是左肱骨。2017年，莫进尤等发表论文描述这一肱骨化石，将之命名为臧家庄诸城巨龙。它目前也是亚洲白垩纪地层中发现的最粗壮、最大、也是最重的蜥脚类恐龙，根据推算，它的体长超过15米，体重可能超过40吨，比亚洲早期发现的布万龙（Phuwiangosaurus）和北方龙（Borealosaurus）都要高大。

看过科幻电影《侏罗纪公园》的观众肯定记得，霸王龙（又名君王暴龙、雷克斯暴龙，学名Tyrannosaurus rex）会捕食三角龙（Triceratops），而在晚白垩世的山东半岛，也有一种捕食三角龙近亲诸城中国角龙的肉食性恐龙——巨型诸城暴龙。

2008年4月，工作人员在诸城市臧家庄发现了一块带有巨大牙齿的恐龙骨骼化石，经过恐龙专家徐星的鉴定，应该属于暴龙的右上颌骨。几天后，工作人员又在这里发现了暴龙的左齿骨化石，与之前发现的右上颌骨应该属于同一个体。2011年，中美古生物学家发表文章对这个标本进行叙述、命名，这便是巨型诸城暴龙（Zhuchengtyrannus magnus）。

从标本保存的上颌骨和牙齿系列来看，研究人员推测这种暴龙是世界上最大的暴龙类恐龙之一，根据最完整的标本，推测这种暴龙长达11米、高达4米，体重达6吨。与它的近亲霸王龙一样，巨型诸城暴龙也有着粗壮的腿、巨大的颅骨和短小的前肢。巨大的体型和恐怖的咬合力让它们在晚白垩世的山东半岛占据了食物链的顶端。

山东的角龙类恐龙

臧家庄诸城巨龙肱骨化石（图改自莫进尤等）

山东的角龙类恐龙包括四种恐龙：中国鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus sinensis）、诸城中国角龙（Sinoceratops zhuchengensis）、意外诸城角龙（Zhuchengceratops inexpectus）和诸城坐角龙（Ischioceratops zhuchengensis）。这些恐龙的共同点就是植食性、有喙状嘴。

我们印象中恐龙体型都非常大，其实不然，有很多种恐龙与现生动物体型差不多，比如博物馆展出的这具中国鹦鹉嘴龙化石。

巨型诸城暴龙化石

1950～1953年间，工作人员在山东莱阳地区发掘出土了一种鹦鹉嘴龙的化石，古生物学家杨钟健将其命名为中国鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus sinensis）。鹦鹉嘴龙属包括10个种，其中中国鹦鹉嘴龙是早白垩世的标准化石。它生活在距今1.33亿年至1.2亿年前的中国山东半岛，是三角龙的近亲，体长1～2米，长有类似鹦鹉喙部的嘴，两足行走，以植物为食。

2008年1月，中国科学院在山东省诸城恐龙化石点展开第三次大规模发掘活动。发掘队在诸城市龙都街道臧家庄村的上白垩统地层中发掘出包括头骨在内的角龙科恐龙骨骼化石，这也是在北美以外首次发现角龙科恐龙化石。2010年10月，经徐星等人研究，命名为“诸城中国角龙”（Sinoceratops zhuchengensis）。

这种诸城中国角龙（Sinoceratops zhuchengensis）是中型植食性恐龙，生活在晚白垩世的山东半岛，是亚洲地区首次发现的进步的角龙类恐龙，它拥有坚硬的颈盾与鼻角，四足行走。它的体长6～7米，高2米，重约2吨，头骨长度超过180厘米、宽度至少有105厘米。据科学家推测，诸城中国角龙的巨大颈盾是为了性炫耀，而鼻角则是为了与同类争夺交配权而进行角斗的武器。它的颈盾与鼻角可能也有其他用途，当巨型诸城暴龙捕食它的时候成年的诸城中国角龙的颈盾可以有效保护颈部免受攻击，鼻角则用来威胁和反击。

2008年夏天，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的赵喜进研究员在山东诸城恐龙涧指导化石发掘工作，在富含鸭嘴龙化石的化石点发现了纤角龙科化石。由于该化石点富含鸭嘴龙化石且多是分散的，而这次发现的是纤角龙科化石且关联性很好，实属意外，因此将之命名为意外诸城角龙（Zhuchengceratops inexpectus）。

意外诸城角龙是中国发现的第一种纤角龙科恐龙，它体长约2米，与诸城中国角龙都属于角龙亚目动物，却没有角龙科恐龙一般具备的尖角和颈盾。它的发现证明了角龙类恐龙不同类群间的差异性比之前认为的大得多，为研究白垩纪晚期角龙演化的复杂性提供了实证。这也是首次在北美洲以外地区发现的大型角龙化石，表明亚洲和北美的动物群在白垩纪晚期有密切联系。

2009年，工作人员在距离臧家庄几千米的诸城库沟地区恐龙涧发现了另外一种纤角龙科恐龙化石，包括腰带、骨化腱、近端尾椎和部分后肢骨标本。2015年中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的贺一鸣等在美国《公共科学图书馆·综合》(PLOS ONE)杂志上发表了他们的研究成果，将它命名为诸城坐角龙（Ischioceratops zhuchengensis）。

中国鹦鹉嘴龙化石

上图：诸城中国角龙化石；下图：意外诸城角龙

诸城坐角龙化石正型标本侧视及复原图（修改自贺一鸣等）

中国谭氏龙左股骨化石

莱阳的恐龙化石

科学家们在莱阳共命名了5种有效种恐龙，分属于3科5属。有趣的是，它们都属于植食性恐龙。上文中已讲过了中国鹦鹉嘴龙，接下来说一下其他的4种恐龙。

1923年4月，中国地质学家谭锡畴在山东莱阳将军顶村西南的上白垩统王氏组红色黏土地层中采集到一具平头形龙类恐龙的不完整骨架化石，标本包括头骨的后部、脊椎骨及四肢骨。1929年，维曼研究后认为是一种新发现的鸭嘴龙，为纪念标本的采集者，命名为中国谭氏龙（Tanius sinensis）。它的化石和师氏盘足龙的模式种化石都保存在瑞典的乌普萨拉大学，当初我国并没有专业研究恐龙的学者，自己国家发掘出土的化石却没有能力研究，可以说是我国古生物研究初期令人遗憾的一件事。

1950年春天，古生物学家周明镇带领山东大学学生到山东莱阳的金岗口村进行地质调查，意外挖到了恐龙化石。中国古生物学泰斗杨钟健先生得知此事后立即赶赴莱阳，与山东大学的师生们共同对金岗口村附近的化石进行挖掘和研究，并运到青岛进行修理、研究和组装，杨钟健先生将之命名为棘鼻青岛龙（Tsintaosaurus spinorhinus），后来被誉为“新中国第一龙”。

棘鼻青岛龙体长6～8米，高约3米，体重1.5～2.5吨。作为鸭嘴龙类的一种，它嘴巴前部扁平宽大，最显著的特征是脑袋上有一个细长的头冠，这个头冠靠近鼻骨，是一根后端带棱的骨质棒状棘，内部是中空的。关于这个头冠的作用，有人认为它具有冷却中枢神经系统的作用，也有人认为它只是一种发声装置，因为它们是集群生活，这个头冠可以扩大声音更加有利于个体之间的交流。

棘鼻青岛龙生活在晚白垩世的山东半岛，当时那里的气候温暖湿润，有大片的森林和诸多河流湖泊，生活着多种恐龙。为了更好地躲避捕食者，棘鼻青岛龙通常成群结队觅食和休息，遇到危险会提高叫声来提醒同伴。

2017年5月，中国邮政集团公司发行的首套以“中国恐龙”为题材的特种邮票，一共包括6枚，其中1枚绘制了棘鼻青岛龙的形象。

1972年夏，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的董枝明研究员等人在莱阳火车站西南的红土崖观察王氏群剖面时采集到了一个恐龙化石，当时认为是小型的肿头龙类（Pachycephalosauria）。

1978年，董枝明发表文章描述了化石，它的身长约50～60厘米，头骨上的顶骨和鳞骨肿厚,但比较平,上颞孔不封闭；头上无明显的隆起栉饰；下颌骨较高，牙齿纤细，牙齿外侧有中嵴，前后侧有对称的小齿。董枝明根据这些特征，与其他肿头龙化石进行了对比，认为这是一个新的属种，并用发现地点作为种名依据将它命名为红土崖小肿头龙（Micropachycephalosaurus hongtuyaensis）。它的发现进一步丰富了王氏组的恐龙动物群。

2017年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林研究员团队命名了鸭嘴龙科栉龙亚科的新属种——杨氏莱阳龙（Laiyangosaurus youngi），种名献给了中国古脊椎动物学奠基人杨钟健院士，以纪念杨钟健诞辰120周年及他对莱阳恐龙化石研究的重要贡献。这是在莱阳发现的第5种恐龙，也是莱阳的第3种鸭嘴龙类恐龙，它的发现丰富了该地区鸭嘴龙的种类，也为进一步研究鸭嘴龙类恐龙的起源和演化提供了新的材料。

从1922年师丹斯基发现师氏盘足龙化石开始算，截至2022年，山东省恐龙化石的发掘历史正好是100周年。在这一个世纪的时间里，科学家们对山东的恐龙化石进行了大量的研究，其中在诸城先后进行过三次大规模系统性的发掘，可以说山东的恐龙化石见证了我国古生物科学研究的发展历程。

中国恐龙特种邮票

回望过去，我国的古生物研究从零开始，经过了几代科学家的巨大努力，目前我国古生物科研水平已经位于世界先进行列。而恐龙这个大的古生物门类，经过杨钟健、董枝明、徐星为代表的学者们的共同努力，我国根据恐龙骨骼化石命名的属种数量位居世界第一位！然而我们的目标不止于此，我国还有许多的化石等待着人们去探索、去发现、去研究，相信在不久的将来，我国古生物科研水平将会有更大的提高。古生物学者们除了做好科研，还会将新发现进行科学普及，如果你也对山东的恐龙感兴趣，请来山东博物馆吧！