夏玉米源库性状对群体渐增变化的响应

翟新然，王勤俭，赵雪梅

（1.驻马店市农业科学院，河南 驻马店 463000；2.遂平县槐树乡农业服务中心，河南 遂平 463100；3.驻马店市驿城区农业综合行政执法大队，河南 驻马店 463000）

源库关系是玉米重要的生理理论基础，与玉米的产量形成密切相关，源是玉米高产的决定因素之一，库是籽粒充实与产量形成的物质基础。源库性状具有一定的自我调节性能，在玉米生长发育进程中逐渐适应与进化，库容量的高低对源具有调节反馈作用，玉米的超高产量是源库性状协调发展共同作用的结果。不同基因型玉米群体间源库性状存在一定差异，其源库特性的表达既受生态条件的制约又受栽培方式的调控，栽培方式不同其形成的群体结构也不同，同一品种不同栽培方式调控下呈现不同的源库特性。国内外学者对有关玉米源与库、源库相互关系及相对重要性、源库对玉米产量的作用已做较多研究，但结论不一。薛吉全等研究认为，增源是提高玉米籽粒产量的主要途径，光合物质是形成产量的重要物质基础；徐庆章等研究认为，扩库增加了玉米籽粒产量，库容影响玉米的干物质生产，决定玉米干物质的积累与分配，调控玉米籽粒的灌浆速率；李明等强调了玉米高产与源库协调密切相关，同时受物质协调运转的影响。群体密度是玉米源库生理指标的重要影响因子之一，生产实践过程中已成为玉米群体结构调控的关键因素，决定了群体的源库比。高密度条件下群体叶源量急剧下降，需采用有效的栽培措施，延缓植株个体叶片的早衰与死亡，增加叶片的光合时间，确保源足够的供应性能；同时，单位面积粒数、穗数随群体提高而增加，但植株个体结实粒数、百粒质量随群体提高而降低，增加群体密度可有效弥补穗粒质量下降造成的损失，也是充足库容的重要措施。

Cao等研究表明，减少叶源显著降低了灌浆期光合率、光系统Ⅱ有效量子产量和最大光化学效率，降低了吐丝后干物质积累、收获指数及籽粒产量，同时降低了根系伤流液强度、伤流液中可溶性糖含量、吐丝后氮素吸收和籽粒氮素积累，在同一源减量处理下高密度种植群体产量显著高于常规种植群体。Zong等研究发现，CO浓度升高与水分胁迫相结合可增加玉米生物量的积累，将更多的C和N分配给新叶，提高了衰老叶片中的碳“源”和新叶中的碳“库”。芮孟阁等分析认为，低密度群体下叶源不足是玉米产量的主要制约因子，提升密度可促进叶源增加，进而提高产量；高密度群体下源与库同时提高，但提高幅度不一致，致使库容不足而制约了产量的增加。吕丽华等研究指出，当玉米群体源库处于平衡状态条件下，群体源生产效率和产量最大，不同株穗型玉米品种在中低群体密度条件下冠层透光率高，源库性能优，叶面积指数动态发展合理，叶片光合速率高，群体粒数多，群体粒质量高，高密度群体条件下库容不足限制了玉米产量的提高。孔庆泉等的研究也证实了玉米源受限制时籽粒会部分败育确保剩余籽粒充实，当玉米库受限制时，发育籽粒会尽可能提高粒质量，多余光合物质储存于临时库内，源与库间相互适应，源库比将更加接近合理范围。

有关玉米群体源库特性及相互关系，国内外学者已做较多研究，因研究侧重点不同而结论尚不一致。豫南生态区光照充足，雨量丰富，但年际间变化较大，雨量时空分布不均，干旱与雨涝时有发生，增加密度是目前提高玉米产量的主要措施之一。河南玉米主播区常年种植密度为5.25万株/hm，与发达国家的7.5万～9.0万株/hm密植标准差距较大，成为玉米产量提高的主要限制因素。芮孟阁等研究认为，低密度条件源不足限制了产量的提高，提高密度可增加叶源进而增产；高密度可使源库同时提高但变化幅度有差异，而库容不足，则抑制产量的提高。本文旨在探讨不同密度条件下玉米源库性状的响应规律，为豫南进一步提高玉米籽粒产量协调源库关系提供技术支持和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2020年安排在驻马店市驿城区农业农村局试验地（114°17′E、33°01′N），该区位于亚热带暖温带过渡区域，雨热同季，光照充沛。试验地前茬作物为小麦。试验地土壤类型为砂姜黑土，0～20 cm耕作层土壤的理化性状为：有机质含量14.17 g/kg，碱解氮含量108.80 mg/kg，速效磷含量17.96 mg/kg，速效钾含量135.10 mg/kg，pH值6.8。玉米生育期内降雨量、气温、日照时数气象资料来源于驻马店市气象局（图1、图2、图3）。6月降雨量为253.7 mm，平均气温为25.9℃，日照时数为124.1 h；7月降雨量为369.9 mm，平均气温为24.8℃，日照时数为91.2 h；8月降雨量为116.0 mm，平均气温为27.9℃，日照时数为195.3 h；9月降雨量为77.7 mm，平均气温为22.4℃，日照时数为143.3 h。

图1 玉米生育期时间段逐旬降雨量

图2 玉米生育期时间段逐旬气温

图3 玉米生育期时间段逐旬日照时数

1.2 试验材料

试验品种为驻马店市农业科学院玉米研究所选育的驻玉216。该品种具有高产稳产、抗倒、耐高温、耐密植的特点，脱水快、适宜机械化收获，其最佳种植密度为7.5万株/hm。

试验肥料为黑龙江倍丰农资集团生产的玉米专用复合肥，N、PO、KO质量比为18∶15∶12，总养分含量≥45%。

1.3 试验设计

试验随机区组排列，3次重复。行长6 m，行距60 cm，15行区，东西行向等行距种植，小区面积54 m，周围设置1.2 m宽2行保护行。试验地旋耕前匀施750 kg/hm玉米专用复合肥，一次性施入作为基肥，机械开沟，沟深4～5 cm。群体密度分别为6.75万、7.50万、8.25万、9.00万株/hm，分别以D、D、D、D表示。播前浇足底墒水，确保苗全苗壮，根据试验方案每小区人工按照标尺标点点播，每穴3粒。2020年6月11日播种，6月18日出苗，定苗每穴留苗1株，试验于9月29日收获。试验管理同当地玉米大田生产。

1.4 项目测定与方法

1.4.1 群体叶源量测定。叶源量即为叶面积，群体叶源量为单位土地面积的单叶依次累加叶面积。各处理分别于拔节期、大喇叭口期、吐丝期、灌浆期、乳熟期、成熟期，采用长宽系数测定单叶面积，单株叶面积＝∑××，式中：为单叶叶片的长度最大值；为单叶叶片的宽度最大值；单叶完全伸展系数为0.75，未伸展开单叶为0.5。群体叶源量＝单株叶面积×群体内株数。

1.4.2 比叶重、粒叶比、叶物质输出率的测定。各处理分别于苗期、拔节期、大喇叭口期、吐丝期、灌浆期、乳熟期选择生长基本一致的植株5株，测定叶面积后把叶片装袋，105℃杀青30 min，再放烘箱内80℃烘干至恒质量后测定叶干质量，比叶重＝叶片干质量/叶面积。参照江东岭等的方法测定粒叶比，粒叶比（粒/m）＝群体收获的总粒数/群体的最大叶面积。参照李小勇等的方法测定叶物质输出率，各处理分别于吐丝期、成熟期选择生长基本一致的植株5株测定叶干质量，叶物质输出率＝（吐丝期叶片干质量-成熟期叶片干质量）/吐丝期叶片干质量×100%。

1.4.3 群体源生产能力、吐丝后源生产能力转化率及群体库容量的测定。群体源生产能力即为干物质累积量。各处理分别于拔节期、大喇叭口期、吐丝期、灌浆期、乳熟期、成熟期选择生长基本一致的植株10株，105℃杀青40 min，再放烘箱内80℃烘干至恒质量测定干物质质量，累积相加测定群体源生产能力。吐丝后源生产能力转化率＝（籽粒干质量/吐丝后源生产能力）×100%。成熟期取样，调查群体雌穗数、平均穗潜在粒数、平均潜在粒质量，群体库容量=单位面积雌穗数×平均穗潜在粒数×平均潜在粒质量，其中：潜在粒数等于有效花丝数，包含败育粒数；潜在粒质量等于籽粒最大体积与成熟期籽粒容重的乘积。

有效库容＝单位面积总粒数×单位籽粒质量。

1.4.4 品种库特性调查。成熟时各处理选取有代表性果穗10穗，测定穗粒数、群体粒数、百粒质量，实收2行测产，测定库充实度，库充实度=（籽粒产量/有效库容）×100%。

1.5 数据分析与处理

用Excel 2003作图及制作表格，用DPS 3.01软件对数据进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 夏玉米群体叶源量对群体渐增变化的响应

由图4知，玉米群体叶源量随群体渐增呈现逐渐增加的趋势，拔节期高密度群体叶源量远高于中低密度群体，处理D群体叶源量与处理D、D间差异具有统计学意义，但与处理D间差异无统计学意义。从拔节期至大喇叭口期，高密度群体处理的叶源量比低密度群体增长幅度大，大喇叭口期处理D、D、D群体叶源量差异较小，无统计学意义，但均显著高于D处理。各处理群体叶源量均在吐丝期达到最大值，且处理D、D与处理D、D间差异具有统计学意义，处理D群体叶源量比处理D、D、D分别增加了5.29%、17.51%、40.66%。

图4 夏玉米群体叶源量对群体渐增变化的响应

2.2 夏玉米比叶重对群体渐增变化的响应

由图5可知，随生育进程的推进夏玉米比叶重随群体密度的增加基本呈现出先降低后增加的变化趋势，乳熟期达到峰值。苗期不同处理间比叶重差异不具统计学意义。拔节期随群体密度的增加比叶重有降低的趋势，处理D高于处理D、D、D，各处理间差异无统计学意义。拔节期后比叶重急剧增加，大喇叭口期处理D、D差异不明显，但显著大于处理D、D。吐丝期比叶重略有降低，各处理间差异不具有统计学意义。灌浆期比叶重升高，高密度群体处理显著降低了比叶重，处理D比处理D、D、D分别增加了6.44%、14.47%、17.28%。乳熟期时处理D、D的比叶重大于处理D、D。上述结果说明增加群体密度不利于比叶重的提高，导致玉米叶片的功能下降，加速了叶片的衰老程度。

图5 夏玉米比叶重对群体渐增变化的响应

2.3 夏玉米粒叶比、叶物质输出率对群体渐增变化的响应

由图6可知，不同群体密度对夏玉米粒叶比产生显著影响，粒叶比随群体密度的增加呈逐渐下降的趋势。群体密度增加对玉米群体源性状（叶面积）的影响幅度远大于对群体库性状（籽粒数）的提高幅度，高密度群体条件下群体库容量相对不足，这也是限制产量的主要因素。处理D、D粒叶比差异无统计学意义，但与处理D、D的差异具有统计学意义，处理D、D、D比处理D分别增加了24.62%、12.41%、8.90%。由图6可知，叶物质输出率随群体密度的增加而升高，但叶物质输出率均为负值，说明群体库容量相对不足但群体源供应能力较高；不同群体密度处理间差异具有统计学意义。可见，玉米叶片贮存的物质对提高籽粒的质量无有效作用，群体源器官光合同化的物质出现相对过剩状况。

图6 夏玉米粒叶比、叶物质输出率对群体渐增变化的响应

2.4 群体源生产能力对群体渐增变化的响应

由图7可知，不同生育阶段玉米群体源生产能力随群体密度的提高呈逐渐增加的变化趋势，群体源生产能力高密度群体处理与低密度群体处理差异具有统计学意义。拔节期处理D、D、D之间群体源生产能力的差异无统计学意义，但均与高密度处理D差异存在统计学意义。拔节期后不同群体密度条件下群体源生产能力快速增加，大喇叭口期高密度处理D、D之间群体源生产能力差异不具统计学意义，但与低密度处理D、D之间差异具统计学意义。吐丝期至乳熟期不同处理间差异均具统计学意义，随生育进程的推进，增加幅度也逐渐增大，灌浆至成熟期群体源生产能力处理D、D、D、D分别占群体源全产能力80%以上。成熟期高密度处理D比低密度处理D、D群体源生产能力分别增加了9.25%、10.00%，处理D比处理D、D群体源生产能力分别增加了1.01%、1.70%，可知提高群体密度是增加玉米群体源生产能力的关键栽培技术措施，特别地，是增加吐丝后玉米群体源生产能力的重要途径。

图7 夏玉米群体源生产能力对群体渐增变化的响应

2.5 夏玉米吐丝后源生产能力转化率、群体库容量对群体渐增变化的响应

由图8可知，吐丝后源生产能力转化率先随群体密度的增加而增加，在群体密度D达到最大值，吐丝后源生产能力转化率又随群体密度的增加急剧下降。高密度群体D与低密度D、D之间吐丝后源生产能力转化率差异具有统计学意义，处理D比处理D、D吐丝后源生产能力转化率分别下降了9.9、12.2百分点。群体库容量与吐丝后源生产能力转化率变化趋势基本一致，随群体密度增加呈现先上升后下降的趋势，但变化幅度显著大于吐丝后源生产能力转化率。在一定群体密度范围内适当提高群体密度是增加群体库容量的关键技术措施。处理D的群体库容量最低，比处理D、D、D分别降低了16.06%、29.01%、21.23%。

2.6 夏玉米群体库容特性与产量对群体渐增变化的响应

由表1可知，夏玉米穗粒数、群体粒数、百粒质量、库充实度及产量不同处理间差异均具有统计学意义，穗粒数、百粒质量随群体密度的提高而显著下降，但群体粒数则随穗粒数、百粒质量的下降而显著增多。库充实度随群体密度的增加呈现先逐渐降低后略有升高的变化趋势，低、中密度群体处理库充实度显著高于高密度群体处理，处理D的群体粒数显著高于处理D，但穗粒数、百粒质量显著低于处理D，使有效库容也显著低于处理D（图8），因而库充实度有所提高。不同群体密度条件下籽粒产量差异具有统计学意义，籽粒产量随群体密度的增加呈现先增加后降低的变化趋势，不同群体密度处理籽粒产量D＞D＞D＞D，处理D的 籽 粒 产 量 比 处 理D、D、D分 别 增 加 了6.86%、9.61%、12.47%，说明群体密度D处理可以平衡群体源与群体库之间协同关系，群体源库性状可协调发展，只有玉米群体源库平衡才能充分挖掘品种的产量潜力，使夏玉米籽粒产量群体优势充分表达。

图8 夏玉米吐丝后源生产能力转化率、群体库容量对群体渐增变化的响应

表1 夏玉米群体库容特性与产量对群体渐增变化的响应

3 讨论与结论

群体叶源量决定玉米库的建成，直接参与到库的充实，同时也是产量形成的主要物质基础，玉米生育中前期足够的群体叶源量是潜在籽粒库形成的重要前提。适当提高群体密度，创建合理群体结构是产量增加的重要途径，而群体叶源量是丰产的重要性状指标。本研究表明，玉米群体叶源量随群体渐增变化呈现逐渐增加的趋势：拔节期高密度群体叶源量远高于中低密度群体，从拔节期至大喇叭口期，高密度群体处理的叶源量比低密度群体增长幅度大，在吐丝期达到最大值，吐丝后高密度群体处理叶源量比低密度处理下降速度快，灌浆期至成熟期高密度处理的群体叶源量已不具有优势，群体源性能减弱，不利于产量的形成。因此，高密度群体条件下减缓玉米吐丝后叶片的衰老与死亡，提高其光合时间，有利于增加群体源的生产性能。较高叶源量可为提高产量奠定足够的光合物质基础，适当增加群体密度是群体源充足供应的关键途径，这与前人研究结果一致。李小勇等的研究也发现：在高密度群体条件下，提高“源”的物质生产性能可以弥补因个体物质生产性能差带来的不利影响，确保了高产所需的充足物质基础。

比叶重是叶片光合作用重要的生理指标之一，可衡量玉米相对生长速率的大小，把叶片单位面积与单位干质量紧密联系起来，能够反映玉米不同生育时期叶片光合作用有机物质的制造与分配趋势，与光合速率呈现显著正相关性。前人对玉米叶片比叶重研究发现，不同密度种植的叶片比叶重呈现先降后升趋势，乳熟期达到最高峰，增加种植密度并不利于比叶重的提升。这与本试验结果不尽一致，因与本研究所处生态环境、供试材料存在差异所致。本研究显示，比叶重随群体密度的增加基本呈现出先降低后增加的变化趋势，乳熟期达到峰值。苗期不同处理间比叶重差异不具有统计学意义，拔节期随群体密度的增加比叶重有降低的趋势，拔节期后比叶重急剧增加，高密度群体处理显著降低了比叶重，可见，增加群体密度不利于比叶重的提高，导致玉米叶片的功能下降，加速了叶片的衰老程度。

粒叶比是群体源库关系的重要指标之一，反映了群体源与库在数量方面的比例关系，衡量了单位绿叶面积所能够承载的玉米籽粒数。已有研究指出，提高玉米粒叶比易于获得高产量，不同生育时期群体源性状的高低对群体库不同性状产生的影响也不同，获得高产的关键是两者比例要协调。本研究认为，粒叶比随群体密度的增加呈逐渐下降的趋势，群体密度增加对玉米群体源性状（叶面积）的影响幅度远大于对群体库性状（籽粒数）的提高幅度，高密度群体条件下导致群体库容量相对不足，这也是产量的主要限制因素。这与李小勇等的研究结果相吻合。吕丽华等的研究也印证了这一结果：密度增加时群体库增加的幅度低于群体源的变化幅度；在群体源保持充足的情况下粒叶比越大越好，群体源充足光合物质生产的较多，输送到籽粒内的光合物质也多，达到源足库也大，易于实现高产。江东岭等报道高群体密度条件下，群体的库与源对产量均产生一定影响，而库成为主要的制约因子。本研究也证实了这一结论：叶物质输出率随群体密度的增加而升高，但叶物质输出率均为负值，群体库容量相对不足但群体源供应的能力较高，由此表明玉米叶片贮存的物质对提高籽粒的质量无有效作用，群体源器官光合同化的物质出现相对过剩状况。李小勇等也获得相同结果。

李凤海等研究指明，群体源生产能力随群体密度的提高而提高，也有研究认为群体源生产能力、群体叶源量与群体密度、籽粒产量呈正相关性，提高群体密度可有效增加群体源生产能力和群体叶源量，高源生产能力及充足叶源量为籽粒产量的增加提供了足够的物质基础。本研究也得出相同结论：不同生育阶段玉米群体源生产能力随群体密度的提高呈逐渐增加的变化趋势，群体源生产能力高密度群体处理与低密度群体处理间的差异具有统计学意义，提高群体密度是增加玉米群体源生产能力的关键栽培技术措施，特别地，是增加吐丝后玉米群体源生产能力的重要途径。

夏玉米吐丝后源生产能力转化率的高低反映了吐丝后光合物质转运是否流畅，决定了产量的形成。夏玉米吐丝后源生产能力转化率可以评价吐丝后光合作用物质运输通道的流畅度，对籽粒产量形成起决定性作用。吐丝后源生产能力转化率随群体密度的增加而增加，在群体密度D达到最大值，吐丝后源生产能力转化率又随群体密度的增加急剧下降，高密度群体玉米吐丝后其光合物质转运至籽粒内速度慢，转运不流畅，因此在高密度群体条件下群体库是产量形成的关键制约因素。这与李宏志等的吐丝后源生产能力转化率随群体密度的提高而降低的结论不同，是由于与本试验点纬度差异大、品种特性不同所致，但江东岭等的研究结果与本结论基本一致。本研究表明随群体密度增加吐丝后源生产能力转化率呈现先上升后下降的趋势，群体密度过小时制约产量形成的主要因素是群体库，群体密度过大时制约产量形成的主要因素是群体源，只有在适宜的群体密度条件下才能维持群体源与库相对平衡。前人也得出与本研究一致的结论。而李宏志等对不同株型的玉米品种研究发现，紧凑型品种的有效库容量随群体密度的增加而增加，半紧凑型品种有效库容量呈现先升高后降低趋势，平展型玉米品种有效库容量则降低，与本研究结论不尽一致，这与品种类型和遗传特性差异有关。

本研究表明，不同群体密度条件下籽粒产量差异具有统计学意义，籽粒产量随群体密度的增加呈现先增加后降低的变化趋势，群体密度过小时会导致源不足，密度过大虽可提供足够源，但会使库容不足，群体密度D处理可以平衡群体源与群体库之间协同关系，既可提供一定量源又可提供一定量库，群体源库性状可协调发展。只有玉米群体源库平衡才能充分挖掘品种的产量潜力，使夏玉米籽粒产量群体优势充分表达。低中群体密度条件下，穗粒数、群体粒数、百粒质量、库充实度较为合理，源性状优，为库足够充实提供光合物质多，源库可协调发展。群体密度过大时群体源性能降低，流向群体库的光合物质不足，导致产量显著下降。