稻虾共作模式下不同优良食味粳稻物质生产及产量特征研究

唐建鹏 陈京都 温 凯 张明伟 谢成林陆佩玲 闵思桂 王企銮 成洁旻

（1扬州市农业技术综合服务中心，225002，江苏扬州；2扬州市邗江区农作物技术推广中心，225100，江苏扬州；3高邮市作物栽培技术指导站，225600，江苏高邮；4高邮市送桥镇农业农村局，225600，江苏高邮；5南京晓庄学院，210000，江苏南京）

近年来，围绕农业供给侧结构性改革和农民增收，稻虾共作等综合种养模式得到迅速发展，被农业农村部誉为“现代农业的一次革命”[1]，该模式实现了“一水两用、一田双收、稳粮增收、提质增效”的目的，有效提高了农田资源利用率和经济效益[2]。据统计[3]，2019年全国稻虾共作模式应用面积110.5万hm2，其中江苏省达10.5万hm2，占全国总面积的9.5%，且逐年扩大。随着该模式应用面积迅速增加，出现了“重虾轻稻”、“盲目跟风上马”和“水稻产量低”等问题。前人[4-6]对稻虾共作技术研究较多，主要集中在田间工程、密度和施肥等技术措施上，对品种间比较的研究较少。对稻作生产而言，稻虾共作模式存在稻田长期淹水、秧苗移栽晚、特殊的施肥用药方式以及病虫草害发生规律改变等问题，导致产量品质不一。

随着人均耕地逐渐减少，提高单位面积产量，是保障粮食安全的重要措施。品种是水稻产量和品质形成的首要因素，在水稻生产过程中，物质生产是产量的基础，前人从品种[7-8]、穗型[9]、栽插方式[10]、施肥[11-13]和播期[14]等方面对水稻干物质生产、分配与产量的关系做了大量研究，而在稻虾共作模式下研究较少。江苏省扬州市优良食味稻种植面积占比超过50%，该类型品种是当前主要的推广品种，也是稻虾共作等综合种养模式普遍种植品种。本研究以推广应用面积最大的优良食味水稻南粳9108为对照，选用10个优良食味水稻品种为供试材料，研究稻虾共作模式下所有水稻品种干物质生产、分配、转运及产量形成特性，为扬州乃至整个苏中地区稻虾共作模式下高产水稻品种的选用和推广提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与材料

试验于2020年在江苏省高邮市送桥镇黄圩村安定家庭农场进行，该地位于江苏里下河地区腹部，属亚热带湿润季风气候，年均气温15℃，年均降水量1030mm，无霜期217d。试验地种植水稻前养殖小龙虾，土壤类型为勤泥土，质地黏性，pH 5.3，全氮1.81g/kg、有效磷12.7g/kg、速效钾113mg/kg、有机质34.2g/kg。试验材料选用11个优良食味粳稻品种，其中中熟中粳品种2个（南粳5718和扬粳5118）、迟熟中粳品种7个（南粳9108、金香玉1号、丰粳1606、泗稻301、扬幅粳11号、扬农稻1号和武香粳113）和早熟晚粳品种2个（武香粳5245和宁香粳11）。

1.2 试验设计

每个品种种植0.13hm2，于5月23日进行机械播种，6月16日机插移栽，栽插株行距为30.0cm×11.7cm，毎穴3～5苗，基本苗约112.5万株/hm2。肥料运筹：施纯氮261kg/hm2，基蘖肥:穗肥=6.5:3.5。基肥：施用450kg/hm2复合肥（15-15-15）；分蘖肥：施225kg/hm2尿素；穗肥：于第2节间伸长时施225kg/hm2复合肥（40-0-10）。水浆管理：移栽前3d落水沉实，浅水插秧活棵，施分蘖肥后灌深水养虾，直至落干，施穗肥后灌15～20cm深水，直至成熟前10d，中间自然落干再灌深水，如此反复。病虫害防治均采用对龙虾无害的生物或低毒农药。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 田间指标 根据品种千粒重确定播量，使每个秧盘的种子数一致，移栽速度和密度相同，移栽后每个品种选取3个点，每个点10穴，每个点的基本苗数基本一致，从而使每个品种的基本苗一致，之后每隔7d查1次茎蘖数，直到抽穗。分别于分蘖末期、拔节期、齐穗期、乳熟期（齐穗期后20d）和成熟期，按每小区茎蘖数的平均数取代表性植株3穴，105℃下杀青30min，80℃下烘干至恒定，测定各器官（茎、叶和穗）干物质质量。于成熟期采用五点法，每小区调查50穴植株，计算有效穗数，并根据平均成穗数取3穴调查穗粒数和结实率，测定千粒重，计算理论产量，并实收每个点50穴测产，计算实际产量。

1.3.2 伤流液的收集 在抽穗期后20d按平均茎蘖数选取代表性的4株，参照文献[15]方法，18:00在距离地面约15cm处剪去上部茎秆，然后用装有脱脂棉的自封袋将根部套上，保持脱脂棉和茎秆完全接触，次日上午8:00取回称重，脱脂棉吸收伤流液前后重量差即为伤流量。

1.4 相关参数计算

采用生态学研究中经典的Logistic模型模拟水稻整个生育期内的干物质积累过程，Logistic方程[16-17]为y=k/(1+ae-bt)，其中y为干物质积累量，k为干物质最大积累量，a和b为常数，t为水稻出苗后的天数。t1和t2为Logistic生长曲线的2个拐点，分别代表干物质积累快速增长的开始时间[t1(d)=(lna-1.317)/b]和结束时间[t2(d)=(lna+1.317)/b]，干物质积累最快期[t0(d)=lna/b]；Δt为干物质快速增长持续期，Δt(d)=t2-t1；Vmax为干物质最大增长速率，Vmax[kg/(hm2·d)]=ln(k×b)/4。

干物质转运量、转运率和贡献率的计算方法[18]：干物质转运量=齐穗期某器官的干物质积累量-成熟期该器官的干物质积累量；干物质转运率（%）=茎鞘和叶的干物质的转运量/齐穗期茎鞘和叶的干物质积累量×100；干物质贡献率（%）=茎鞘和叶的干物质转运量/抽穗至成熟期穗部干物质积累总量×100。

1.5 数据处理

采用Microsoft Excel 2013软件进行数据录入和整理，运用DPS 7.05作方差分析，采用LSD法计算显著性差异，用SPSS 19.0进行相关性分析，采用一般线性模型多变量进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同品种生育进程特性

不同品种生育进程如表1所示，所有品种均在安全齐穗期内，中熟中粳品种南粳5718和扬粳5118全生育期相对较短，生育进程较快；早熟晚粳品种武香粳5245和宁香粳11全生育期均是160d，主要是营养生长期较长，达100d；而迟熟中粳品种中武香粳113比对照南粳9108生育期短，扬农稻1号生育期在迟熟中粳品种中最长。

表1 不同品种生育进程及全生育期Table 1 Reproductive process and whole growth duration of different varieties

2.2 不同品种群体茎蘖动态特性

调查各品种茎蘖动态，如图1所示，从高峰苗时期看，迟熟中粳和中熟中粳品种均是在7月14日达到高峰苗，而早熟晚粳相对较迟，在7月21日达到高峰苗；从茎蘖数看，武香粳5245和宁香粳11高峰苗茎蘖数较多，分别为549.5万和537.3万/hm2，其次是武香粳113和扬粳5118，高峰苗茎蘖数超过500万/hm2，泗稻301稍高于对照南粳9108，而金香玉1号和丰粳1606各时间点茎蘖数明显低于其他品种，高峰苗茎蘖数分别只有388.8万和372.6万/hm2，分蘖能力较弱。

图1 不同品种群体茎蘖动态特征Fig.1 Dynamics of tillers in populations of different varieties

2.3 不同品种各时期和各阶段干物质积累特性

由表2可知，在单位面积成熟期干物质积累总量上，泗稻301最高，其次是南粳9108和武香粳5245，较低的为金香玉1号、扬辐粳11号和扬农稻1号。在拔节期之前，武香粳5245生长最快，其次是泗稻301和扬粳5118，这与其茎蘖动态表现一致，表明它们前期生长快，分蘖能力强，而金香玉1号、武香粳113和丰粳1606的干物质积累量 相对较低，生长较慢；在齐穗期干物质积累较多的3个品种为泗稻301、南粳5718和南粳9108，和成熟期干物质重趋势一致，表明稻虾共作模式下，营养生长期是关键的物质储备期，有利于后期生殖生长，获得较高产量。比较不同阶段干物质积累量发现，拔节-齐穗期是干物质积累最多和最快的时期，乳熟-成熟期干物质积累较慢，高峰-拔节期干物质积累较多的是武香粳5245和南粳5718，拔节-齐穗期干物质积累较多的为泗稻301和南粳5718，齐穗-乳熟期干物质积累量，扬粳5118和武香粳113较多，说明其灌浆速度较快，乳熟-成熟期干物质积累量较多的为泗稻301、南粳9108、武香粳5245和宁香粳11，说明这些品种后期活力强，有利于干物质积累。

表2 不同品种各时期干物质积累动态Table 2 Dry matter accumulation dynamics of different varieties in different periods t/hm2

2.4 不同品种单位面积干物质积累特性

对不同品种全生育期单位面积干物质积累动态过程进行曲线拟合，如表3所示，决定系数R2均大于0.9790，大部分在0.9900以上，表明单位面积干物质积累动态较好地符合Logistic曲线。综合而言，不同品种干物质快速增长期均在拔节后10d左右开始，至抽穗后10d左右结束，最大增长速率出现在拔节-齐穗期，和上述干物质积累动态结果一致。群体干物质积累最大增长速率表现为中熟中粳品种扬粳5118和南粳5718最快，其次是泗稻301和南粳9108，超过300kg/(hm2·d)，而扬农稻1号、宁香粳11和金香玉1号干物质最大积累速率偏低，低于250kg/(hm2·d)。干物质平均增长速率与干物质积累总量趋势一致，较快的为泗稻301、南粳9108和南粳5718，均大于120kg/(hm2·d)，而金香玉1号最慢，其次是扬辐粳11号和扬农稻1号。干物质快速增长持续期（Δt）较长的是扬农稻1号和宁香粳11，超过50d，扬粳5118和南粳5718相对较短，均与最大积累速率相反。从t0、t1和t2出现的时间来看，扬粳5118最早达到最大增长速率，最晚的是扬农稻1号，其次是宁香粳11，在齐穗期才达到最大增长速率，t1和t2出现的时间也相对较晚，表明其生长相对较慢，其他品种t1出现的时间均在63～65d，也就是拔节前10d左右，2个中熟中粳品种t2出现的时间较早，其他品种均在102～107d，也就是齐穗后10d左右。

表3 不同品种单位面积干物质积累量的Logistic方程回归分析Table 3 Logistic equation analysis for dry matter accumulation per unit area of different rice varieties

2.5 不同品种单位面积干物质转运特性

分析齐穗期到成熟期茎鞘和叶片干物质转运特性，如表4所示，茎叶干物质转运总量最大的为泗稻301，达2.57t/hm2，其次是南粳9108和丰粳1606，扬农稻1号、金香玉1、扬辐粳11号和武香粳113转运量显著低于其他品种，不超过2.0t/hm2。从茎鞘、叶片分别比较，茎鞘物质转运量较多的为南粳9108，显著高于其他品种，最低的是早熟晚粳品种武香粳5245和宁香粳11，比最高值平均低43.5%，宁香粳11、武香粳5245和泗稻301叶片物质转运量显著高于其他品种，均超过1.0t/hm2，扬辐粳11号和扬农稻1号叶片物质转运量显著低于其他品种。叶片物质转运率和物质贡献率相对较高的为泗稻301、武香粳5245和宁香粳11，茎鞘物质转运率和贡献率较高的为金香玉1号、丰粳1606和南粳9108。南粳9108、扬粳5118和丰粳1606的茎叶物质转运率显著高于其他品种，而丰粳1606、金香玉1号、南粳5718和泗稻301的茎叶物质贡献率相对较高。

表4 不同品种单位面积干物质转运的差异Table 4 Difference in dry matter transport per unit area in different varieties

2.6 不同品种根系活力与成熟期干物质分配特性

根系伤流量可以准确反映根系活力，如图2所示，乳熟期单位面积根系伤流量最大的品种是泗稻301，其次是南粳5718、南粳9108、武香粳5245和宁香粳11，均超过4.0t/hm2，金香玉1号、扬辐粳11号、丰粳1606和扬农稻1号相对较低，只有3.5t/hm2左右，与最终产量表现一致。而成熟期单茎重较高的为泗稻301和南粳5718，与有效穗数表现相反，说明其单茎粗壮，抗倒伏。

图2 不同品种根系伤流量和单茎重差异Fig.2 Difference in root damage flow rate and weight per panicle of different varieties

从成熟期干物质分配比例（图3）来看，不同品种干物质积累量在茎鞘、叶片和稻穗中分配比例趋势是一致的，均是稻穗最高，超过总干物质量的50%，其次是茎鞘，为35%左右，最后是叶片，为15%左右，稻穗干物质占总干物质重比例较高的是南粳9108和扬粳5118，扬辐粳11号最低。叶片干物质重占比较高的为扬辐粳11号、武香粳5245和扬农稻1号，而泗稻301、宁香粳11、南粳5718和扬辐粳11号茎鞘干物质重占比较高，超过35%。扬粳5118、金香玉1号和南粳9108茎鞘干物质重占比较低。

图3 不同品种成熟期干物质分配差异Fig.3 Difference in partitioning of dry matter accumulation of different varieties in mature period

2.7 不同品种产量及其构成因素特性

如表5所示，不同品种在稻虾共作模式下，产量及其构成因素有显著差异，泗稻301产量最高，达11.13t/hm2，显著高于其他品种，其次是武香粳5245和南粳5718，与对照南粳9108差异不显著，扬辐粳11号和扬农稻1号产量最低，低于7.30t/hm2，其余品种产量在9.50～9.90t/hm2。分析产量结构可以看出，扬粳5118和宁香粳11的结实率较高，扬辐粳11号和扬农稻1号结实率较低是其产量低的主要原因；金香玉1号有效穗数和千粒重较低，均显著低于其他品种；南粳5718的千粒重最高，达31.25g，其次是泗稻301和扬粳5118；穗粒数最多的是金香玉1号，其次是泗稻301；武香粳113和武香粳5245的有效穗数较多，金香玉1号最低。供试品种成穗率均大于60.00%，其中丰粳1606的成穗率最高，达73.91%，其次是武香粳113、金香玉1号和南粳9108。

表5 不同品种成穗率、产量及其构成因素的差异Table 5 Difference in productive tiller ratio,yield and its components of different varieties

2.8 物质生产与产量及其构成因素的相关性分析

如表6所示，干物质积累、转运和分配均与产量及其构成因素有显著相关性。成熟期干物质重、干物质平均增速、叶片物质输出量、茎叶物质输出总量、叶片物质转运率、根系强度与产量呈极显著相关性，而成熟期叶片干物质占比则与产量呈负相关，表明干物质积累和齐穗期后叶片物质转运是产量形成的关键因素。从各产量结构分析，最终的有效穗数与高峰苗干物质重呈极显著相关，而茎鞘物质贡献率、茎叶物质贡献率和单茎重与有效穗数呈负相关，表明有效穗数的形成主要依靠前期的物质生产。穗粒数的形成与物质生产、转运和分配无明显相关性。叶片物质转运率对结实率有极显著作用，叶片物质输出量和叶片干物质占比与结实率呈显著相关，表明后期叶片物质生产和转运是结实率提高的主要因素。千粒重受影响较多，齐穗期干物质重、干物质最大增速和干物质平均增速与千粒重呈极显著相关，拔节期干物质重、成熟期干物质重、高峰-拔节物质积累量、拔节-齐穗物质积累量、干物质快增期、茎叶物质输出总量和单茎重与千粒重也有显著相关性，表明千粒重主要受物质生产影响。

表6 物质生产与产量及其构成因素的相关性分析Table 6 Correlation analysis between dry matter production and yield and its components

3 讨论

3.1 稻虾共作模式下不同品种干物质生产、转运与分配特性

水稻干物质生产与积累是水稻产量形成的物质基础，干物质积累量直接反映产量，合理增加干物质积累量可以有效地提高水稻产量[19]。本研究表明，在稻虾共作模式下，产量与干物质积累总量呈极显著相关，通过实际测量结果和Logistic模型分析发现，拔节-齐穗期是干物质积累最快最多的时期，这与李莉等[20]和李晓芸等[21]在常规种植模式下研究结果一致，但也有研究[19]发现齐穗-成熟期干物质积累最多。从表6相关性分析可以看出，各时期干物质积累量、物质生产最大速率、平均速率以及根系伤流量与产量有显著相关性，说明物质生产是水稻高产的主要因素，金香玉1号、丰粳1606和扬农稻1号齐穗期前生长较慢，扬辐粳11号后期干物质积累量少，这些品种产量相对较低，而扬粳5118、武香粳5245和武香粳113齐穗后干物质积累量较多（表2），形成较高产量，而泗稻301、南粳5718和南粳9108全生育期平均生长速度较高（表3），前稳后足，产量处于最高水平。

研究[22-23]表明，水稻籽粒的灌浆物质主要来源于抽穗后的光合产物和抽穗前叶片和茎鞘贮藏的物质转运，从表6相关性分析发现，物质转运中茎叶物质输出量、叶片物质转运率和贡献率与产量有显著相关性，茎鞘物质转运率和贡献率与产量无明显相关性，而刘琦等[24]研究表明，茎鞘和叶片的物质转运率均与产量有极显著的相关性，本文中金香玉1号和丰粳1606前期生长量较小，导致基数小，后期茎叶转运量相对较高，所以其物质输出率较高。武香粳5245和宁香粳11茎鞘物质转运率和贡献率明显低于其他品种，而叶片物质转运率和贡献率则相对较高，这可能与其生育期较长，后期叶片物质生产和转运较好有关，泗稻301、南粳9108和南粳5718等产量较高的品种的茎叶物质输出量较大，但因其干物质总量较高，转运率和贡献率处于中间水平，表明物质转运量是产量提升的关键。物质分配在产量形成中无明显作用，这与刘琦等[24]研究结果一致。

3.2 稻虾共作模式下不同品种产量及其构成因素特性

研究[25-26]表明，稻虾共作模式下，长期浸水，土壤中Fe2+和Mn2+等还原性物质增加，不利于水稻分蘖，容易造成僵苗，水稻前期生长较慢，但小龙虾排泄物作为有机肥提高了后期氮肥供应能力，有利于水稻后期生长，叶面积衰减慢，光合特性较好，有利于后期干物质积累。本研究中，稻虾共作模式下拔节期前干物质积累量与有效穗数呈显著正相关，武香粳113和武香粳5245的有效穗数较多，最低的是金香玉1号。水稻根据穗型可分为大穗型品种、小穗型品种和中穗型品种等[27]，物质生产、转运和分配与穗粒数均无明显相关性，可能主要由品种自身决定，金香玉1号、泗稻301、南粳5718和武香粳5245穗粒数均大于130，穗型较大。结实率可能主要受后期物质转运影响，扬粳5118、宁香粳11和南粳9108的结实率较高，而扬辐粳11号结实率显著低于其他品种，观察发现包茎严重，扬农稻1号和金香玉1号也相对较低。物质生产与千粒重有显著相关性，南粳5718、泗稻301、扬粳5118和扬辐粳11号千粒重相对较高，大于28.0g，金香玉1号、扬农稻1号和武香粳113较低，低于25.0g，尤其是金香玉1号，只有22.8g，直接影响产量。

4 结论

拔节期前干物质积累量与产量无显著相关性，但对有效穗数作用明显，泗稻301和南粳5718穗大、粒重、产量高、干物质积累量多、根系活力强、茎秆粗壮，有利于水稻长期淹水下生长，不易倒伏。武香粳5245和武香粳113有效穗数较多，南粳9108、扬粳5118、宁香粳11和丰粳1606穗粒协调，这些品种产量相对较高。金香玉1号千粒重和有效穗数不足，扬辐粳11号结实率偏低，扬农稻1号结实率和千粒重偏低，导致产量偏低。综上所述，在品种选择上，泗稻301和南粳5718可以代替本地区稻虾共作模式中大面积应用的水稻品种南粳9108。同时，在稻虾共作模式的水稻栽培策略上，可以适当增加种植密度和提高前期施氮量，可以显著提高有效穗数。