不同施磷量对盐渍化土壤玉米磷素吸收及产量的影响

习 娟，杨修一，耿计彪，郎 莹

（1．陕西省渭南市澄城县农业广播电视学校，陕西 渭南 715200；2．临沂大学农林科学学院，山东 临沂 276005）

我国约有十分之一的土地遭受不同程度的盐渍化，严重制约作物的生长，威胁作物产量的稳定［1］。松嫩平原是世界第三大苏打型碱土集中分布区，而盐胁迫成为制约该地区作物产量提升的主要因素［2］。盐胁迫对作物生长产生诸多负面效应［3］。从生理途径上看，主要包括质膜透性增大引起的离子外渗、酶活性降低或钝化、代谢受阻等原生盐害效应，以及因渗透胁迫导致的生长抑制等次生盐害效应［4］。从植物整个生育期来看，盐胁迫会在幼苗期内产生紊乱正常渗透性的短期效应，在快速生长期及收获期内产生离子毒害的长期效应［5］。面临严峻的土壤盐渍化形势，如何提升作物抗盐性，保证作物稳产、高产是松嫩平原农业生产亟待解决的问题。

土壤盐碱化已成为世界上重要的环境问题之一，松嫩平原的苏打型碱土中主要的阴离子是CO32-和HCO3-，该缓冲体系导致土壤呈现高碱性［6］。在土壤体系中，高碱性会使土壤中的磷素更容易固定，进而造成土壤有效磷含量降低，磷素利用低下［7］。磷作为作物生长必需的大量元素之一，参与作物生长中的细胞代谢、光合磷酸化和三羧酸循环等生理过程［8］。低磷胁迫对作物生长影响已有广泛的报道，如限制作物各器官的生物量积累、降低植物叶片的净光合速率、抑制植物同化物的运输、加重叶片膜脂过氧化程度等［9］。研究表明，磷肥施用可提高土壤有效磷含量，促进作物对磷素的吸收，进而提升作物的抗逆性，增加作物产量［10］。但也有研究发现，磷肥过量施用不仅会降低磷肥当季利用率［11］、增加面源污染环境负荷等问题［12］，还影响作物产量和品质，甚至导致作物减产［13-14］。因此，在松嫩平原农业生产中实际面临高盐-低磷复合非生物胁迫，但目前关于在松嫩平原盐渍化土壤中如何进行合理磷肥运筹的研究报道还相对较少。

本研究连续两年在盐渍化土壤中开展磷肥施用量田间试验，从磷素吸收、生物量积累、酶活性等角度探究磷肥施用量对盐渍化土壤玉米生长的调控效应，以期为松嫩平原的玉米高产稳产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于吉林省通榆县八面乡八面村（123°29′ N，45°06′ E），该地区为温带大陆性季风气候，年均日照时数2600～3000 h，年均气温4.9℃。玉米生长期内，自然降水量约为450 mm，整个生长季灌溉水量约1400 m3·hm-2。供试土壤属典型的苏打型碱土，0～20 cm土层的基本理化性质如下：全盐含量3.81 g·kg-1，pH 9.11，有机质5.28g·kg-1，碱解氮22.82 mg·kg-1，全氮0.75 g·kg-1，有效磷6.55 mg·kg-1，速效钾83.26·mg kg-1。

1.2 试验设计

本试验采取单因素完全随机区组设计，设5个磷水平（用量以P2O5计，肥料类型为过磷酸钙）：0、75、150、225、300 kg·hm-2，分 别 用P0、P75、P150、P225、P300表示。每个处理3次重复，每个小区40 m2。氮肥（用量以N计，肥料类型为尿素）和钾肥（用量以K2O计，肥料类型为硫酸钾）的施用总量分别为225和150 kg·hm-2。氮、磷、钾分别于玉米种植前、拔节期和吐丝期按照1∶1∶1比例分3次施用。供试玉米品种为华农101，种植密度为60000株·hm-2，分别于2017年5月10日和2018年5月14日种植，整个玉米生长期采用常规管理。

1.3 采样及测试方法

分别于玉米拔节期、吐丝期和收获期进行采样，每小区选取长势均匀一致的植株8株，将每株玉米分为叶、茎、穗3个部分，带回实验室后105℃杀青20 min，75℃烘干至恒重，称取生物量。烘干后的各部位经过磨碎、过筛，用硫酸消煮-钒钼黄比色法测定各部位磷含量。叶干样高温灰化后用浓硝酸溶解，原子火焰分光光度计测定Na+和K+的浓度。

于吐丝期各处理分别选取长势均匀一致的植株3株，取相同部位叶片，用液氮冷冻后带回，保存于-40℃超低温冰箱中，用苏州科铭生物技术有限公司生产的试剂盒测定磷脂酶Dζ1（PLDζ1）、焦磷酸化酶（AGPase）和超氧化物歧化酶（SOD）活性。

于收获期各处理选取10 m2进行测产，折标准水（14%）计算最终产量。

1.4 数据分析及计算公式

各部位磷素累积量（kg·hm-2）=各部位生物量×各部位磷浓度；

地上部磷积累量（kg·hm-2）=叶磷积累量+茎磷积累量+穗磷积累量；

叶片磷素转运量（LpTA，mg）=吐丝期叶片磷素累积量-收获期叶片磷素累积量；

叶片磷素转运效率（LpTE，%）=叶片磷素转运量/吐丝期营养器官磷素累积量×100；

磷素转运对穗部的贡献率（CFE，%）=叶片磷素转运量/收获穗部磷素累积量×100。

采用 Excel 2007进行数据处理并绘图，所有数据分析一式3份。方差分析（ANOVAs）和均值分离检验（Duncan多重区间，P＜0.05）使用SAS 9.2（SAS Institute，Cary，NC 2010）进行。

2 结果与分析

2.1 不同施磷量对玉米产量的影响

施磷量与年份对不同处理产量影响差异显著，在盐渍化土壤中施用磷肥可显著提高玉米产量（表1）。在2017年，与P0处理相比，P75、P150、P225和P300处理分别增产42.5%、70.2%、81.0%和85.9%。在2018年，与P0处理相比，各施磷处理分别增产30.6%、57.7%、74.7%和79.6%。P300与P225差异不显著，但显著高于其他施磷处理。

表1 不同施磷量对玉米产量的影响（kg·hm-2）

2.2 不同施磷量对玉米地上部生物量的影响

在盐渍化土壤中增施磷肥可显著提高玉米不同生长期地上部生物量，且随施磷量的增加，地上部生物量呈逐渐上升的趋势（表2）。在2017年，与P0处理相比，增施磷肥处理生物量在拔节期提高了41.2%～93.4%，在吐丝期提高了29.5%～75.1%，在收获期提高了31.3%～62.6%。在2018年，与P0处理相比，增施磷肥处理生物量在拔节期提高了41.4%～101.6%，在吐丝期提高了28.8%～78.5%，在收获期提高了29.9%～61.9%。此外，施磷处理与年份对玉米地上部生物量的影响差异显著。

表2 不同施磷量对玉米地上部生物量的影响 （g）

2.3 不同施磷量对玉米地上部磷积累量的影响

增施磷肥显著提升了盐渍土中玉米地上部的磷积累量。如表3所示，与不施用磷肥处理相比，2017和2018年增施磷肥处理的磷积累量在拔节期提高了26.2%～70.1%，吐丝期提高了32.3%～75.1%，收获期提升效果最大，其提升幅度为42.5%～118.5%。在收获期，P300和P225地上部磷积累量显著高于其他施磷处理。此外，施磷处理、年份对玉米地上部磷积累量的影响差异显著，但年份与处理之间无显著交互作用。

表3 不同施磷量对玉米地上部磷积累量的影响（kg·hm-2）

2.4 不同施磷量对玉米磷素转运的影响

叶片中磷转运量可间接表征作物对磷的利用状况。如表4所示，P0处理每植株叶片的转运量为53.4～63.7 mg，在2017和2018年增施磷肥处理随着施磷量的增加叶片磷转运量呈升高的趋势，P300处理约为P0处理的3倍。从叶片磷素的转运率来看，施磷量的增加显著提高了叶片中磷的转运效率，相较于P0处理，P300处理提升了24.9%～23.4%。同时，增施磷肥显著提高了叶片磷素转运对穗部的贡献率，提升了穗中磷的积累。此外，施磷处理、年份对玉米地上部磷积累量的影响差异显著，但年份与处理之间无显著交互作用。

表4 不同施磷量对玉米叶片磷转运量的影响

2.5 不同施磷量对玉米叶片中Na+和K+含量的影响

叶片中Na+和K+的含量可以间接表征植株内离子运输动态平衡状况。如表5所示，与P0处理相比，2017和2018年增施磷肥处理均降低了玉米叶片中Na+的含量，P150、P225和P3003个处理的降幅达显著水平。同时，各磷肥处理均显著增加了玉米叶片中K+的含量。从Na+/K+值的角度来看，增施磷肥显著降低了盐渍土中玉米叶片的Na+/K+值。此外，施磷处理、年份对玉米地上部磷积累量的影响差异显著，但年份与处理之间无显著交互作用。

表5 不同施磷量对玉米叶片Na+和K+含量的影响

2.6 不同施磷量对玉米叶片酶活性的影响

磷脂酶Dζ1（PLDζ1）和焦磷酸化酶（AGPase）是磷代谢的关键限速酶，超氧化物歧化酶（SOD）活性间接表征玉米受胁迫的程度。如表6所示（2018年），与P0处理相比，增施磷肥处理的PLDζ1活 性 增 加30.7%～73.7%，AGPase活性增加了71.0%～235.5%，SOD活性提高了65.4%～144.5%。

表6 不同施磷量对玉米叶片酶活性的影响（2018年）

3 讨论

3.1 施磷提升盐渍土壤中玉米磷素的吸收和转运能力

盐渍化土壤的磷素含量较低，土壤内部的沉淀固持效应影响有效磷的含量，显著降低了土壤磷素的有效性［15］。高浓度的盐胁迫阻碍了作物根系的发育进而导致磷吸收受限，降低了磷的生物有效性［16］。补充外源磷素供给，是提升作物磷素吸收的重要手段之一［17］。本研究发现，与P0处理相比，在盐渍土中施用磷肥处理显著提升了玉米地上部的磷积累量，尤其是收获期，幅度为42.5%～118.5%。其原因可能有3个方面。第一，磷肥施用可提升土壤中可利用的磷素含量，进而保障作物对磷素的吸收［18］；其次，低磷条件下增加磷素的供应会促进作物根系的生长，进而提升磷的吸收量［19］；再次，增施磷肥处理显著提升了PLDζ1和AGPase磷代谢关键酶活性，促进了磷在植株内的同化积累，进而对磷素的吸收起到拉动效应［20］。本研究还发现，增施磷肥增加了玉米叶片转运量和转运率。这可能与增施磷肥提高PLDζ1和AGPase等磷代谢关键酶活性，进而提升磷的利用效率有关［21］。更深一步的生理机制需配合代谢组学等技术手段进一步探究。

3.2 施磷提高盐渍土壤中玉米的抗逆能力

供试土壤的全盐含量为3.81 g·kg-1，盐胁迫是作物生长所面临的另一限制因子。本研究发现，不施用磷肥处理玉米叶片中Na+/K+值在较高的水平，这严重影响了作物正常的离子平衡。增施磷肥后，显著降低了Na+/K+值，这可能有以下几方面的原因。其一，增施磷肥显著提高了PLDζ1活性，进一步抑制HKT1的表达，从而阻止细胞外Na+的进入，进而降低了Na+的含量［21］；其二，磷肥施用在促进作物磷素吸收的同时，由于磷、钾可协同互作吸收，从而提升作物对于钾素的吸收［22］，故增施磷肥可降低玉米叶片中的Na+/K+值；另外，高盐胁迫会增加氧自由基和丙二醛（MDA）的含量，进而破坏玉米正常的膜透性［23］。本研究还发现，增施磷肥显著提高了SOD活性，这也是增施磷肥缓解作物盐胁迫的生理机制之一［24］。

3.3 施磷增加盐渍土壤中玉米生物量及产量

研究表明，磷肥施用有利于增加普通非盐碱耕作土壤中的有效磷含量，促进玉米磷素吸收，进而提高磷肥利用效率，对于玉米优质高产意义重大［25-26］，而松嫩平原苏打碱土中玉米施磷效果的报道相对较少。本研究供试土壤为苏打碱土，玉米生长面临低磷和高盐的交互胁迫，不施用磷肥处理玉米地上部生物量和产量均在较低水平。本研究还发现，增施磷肥提高了盐渍土不同生长期地上部生物量。磷肥施用可提高玉米磷素的积累量和转运能力［27］，降低盐胁迫［28］，同时增加AGPase活性，提高光合产物的同化效率，进而提高整体的生物量的积累［29］。同时，盐渍土中增施磷肥提高了磷素转运对穗部的贡献率，玉米产量提升了30.6%～85.9%。综合分析施磷量和增产效果，在苏打碱土中磷肥的施用量可考虑在225 ～300 kg·hm-2范围为宜。

4 结论

在松嫩平原苏打碱土中增施磷肥可显著提高玉米磷的吸收和转运能力，缓解整体盐胁迫，增加玉米生物量和产量。建议该区域磷肥的施用量以225～300 kg·hm-2为宜。