颜色和生境光照度对粘虫板城市森林害虫诱集效果的影响*

潘 卉 王瀚强 戴 莉 周汉明 朱卫兵 吴 捷

1 中国科学院分子植物科学卓越创新中心上海昆虫博物馆 上海 200032 2 上海市崇明区东平森林生态保护中心 上海 202150

城市森林是城市生态系统的重要组成部分，能够为区域可持续发展提供资源供给、气候调节、生物多样性维持和休闲旅游等多种服务功能[1-2]，但由于规划设计不合理、种植单一、管理粗放等原因，城市森林受病虫害危害较为严重[3]。目前城市森林害虫的防治依然以化学农药防治为主，如何做好有害生物预测预报工作，减少农药使用量，推动无公害防治，已成为下一步的努力方向[4]。

粘虫板是利用昆虫趋色性对害虫进行物理防治的一种方法，具有操作简单、价格低廉、环境友好等特点，在害虫综合治理中具有重要应用价值[5]。颜色、设置密度、悬挂高度和形状等因素对粘虫板诱集效果具有一定影响[6-10]，但相关研究多集中在环境均一性高、植物组成相对简单的农田种植园生态系统，较少考虑环境异质性对粘虫板害虫防治和监测效果的影响。在植被多样性和景观复杂性较高的林业生态系统，影响粘虫板害虫诱集效果的因素可能与农田种植园生态系统差异较大。研究表明，粘虫板放置的树木胸径、所处的坡向和生境开阔度均会对一些重要林业害虫的诱集效果产生显著影响[11-13]。城市森林生态系统由于结构单一、农药施用量大、污染严重、人为活动干扰大等原因，其害虫组成和发生规律有其不同特点[3-4]，但目前国内关于粘虫板在城市森林害虫防治中的应用研究却几乎未见报道。此外，现有关于粘虫板林业害虫防治效果及影响因素的研究，多针对少数目标害虫开展，较少从群落水平评价粘虫板对林业害虫的整体防治和监测效果，也很少考虑不同影响因子之间可能存在的交互作用。以关注度较高的光照度为例，光照度是影响林下生境温湿度梯度的重要因子，能够对林业害虫的物种组成和数量分布产生重要影响[14-15]。同时，光照度差异还能对昆虫的趋色性和色彩辨识度产生影响[16-17]，不同颜色粘虫板的诱集效果可能会随生境光照度的变化而变化。因此，对于斑块化严重和生境光照度差异较大的城市森林生态系统，研究生境光照度和颜色对粘虫板害虫诱集效果的不同影响和可能存在的交互作用，无疑具有重要意义。

本研究通过周期采样，考察不同颜色粘虫板在城市森林不同生境光照度情况下的害虫诱集效果及其时间动态，揭示粘虫板在城市森林应用效果的影响因素，为城市林业害虫综合治理提供参考。

1 研究区概况

研究地点位于上海崇明东平国家森林公园(121°49′E，31°68′N)，该公园属亚热带季风气候，年均气温15.2℃，总面积为3.55 km2，森林覆盖率达80%左右，是长江中下游最大的平原人工林[18]。东平森林公园土壤呈微碱性，pH值为6.38～7.88，为脱盐土[19]。东平国家森林公园植物资源丰富，有乔木、藤本、水生植物等近千种，并在森林康养、净化大气环境、固碳释氧、涵养水源、生物多样性保护、保育土壤和积累营养物质方面具有重要的生态服务功能[20]。

2 研究方法

2.1 粘虫板设置

分别在东平森林公园光照度较低的林内生境和光照度较高的林缘生境布设粘虫板。林内生境距离林缘直线距离大于25 m，周边优势乔木树种主要为水杉、樟树和棕榈，地表灌木和草本植物茂盛，光照度较低，荫蔽度＞80%；林缘生境位于人工林与草坪交界处，地表以低矮草坪为主，光照十分充分，荫蔽度＜20%。两种生境各设置3个监测点，相同生境的监测点间距大于250 m，每个监测点分别设有3组粘虫板，组间距离20～50 m。每组粘虫板包含蓝色和黄色防水粘虫板各1块(20 cm×25 cm，浙江杭州科凌虫控科技有限公司生产)，彼此间隔35 cm，悬挂高度为1.5 m。

2.2 害虫收集、计数与鉴定

2020年6—10月，共回收粘虫板10次，粘虫板野外放置时间间隔为10～16天，累计回收蓝色和黄色粘虫板各180张，带回实验室。从粘虫板的中心，选取9 cm×9 cm的区域对植食性害虫进行鉴定和计数[21]。对于个别难以在粘虫板上直接进行形态鉴定的害虫物种，先采用乙酸乙酯进行洗脱，然后再经酒精清洗后进行鉴定。蚜类(aphids)和粉虱类(whiteflies)害虫由于标本完整洗脱困难、鉴定特征不明显等原因，为避免出现鉴定错误，本研究未对这两类昆虫进行进一步的形态种鉴定。此外，由于鳞翅目(Lepidoptera)成虫上板极少(数量占比＜0.1%)，且粘虫板上标本保存完整度较差(鸟类取食和雨水冲刷)，因此也未做计数和鉴定。

2.3 数据分析

物种多样性分析采用Shannon-Wiener多样性指数表示:

式(1)中，S为总物种数，Pj＝nj/N，nj为第j种个体数，N为总个体数。

均匀度分析采用Pielou指数表示:

采用混合线性模型(linear mixed models)分析颜色、生境光照度和诱集时间对害虫物种数和个体数的影响。为消除采样间隔时间差异影响，先将数据转化为日均诱集数据再进行分析。相同采样间隔时间害虫物种数和个体数差异则采用单因素方差分析进行检验。采用非度量多维尺度分析(Non-metric multidimensional scaling)对粘虫板诱集害虫群落组成进行比较，在分析前，先对害虫数据进行logx＋1转化，并采用多响应置换过程(Multiple response permutation procedures)对群落组成差异进行统计检验。采用指示种分析(Indictor specie analysis)方法[22]分析不同害虫对生境光照度和粘虫板颜色的偏好。为提高分析结果的可靠性，只有指示值大于50、个体数超过15的物种才包含在结果中。

上述分析分别在SPSS(22.0 for windows)和PC-ord(5.31 for windows)统计学软件上进行。

3 结果与分析

3.1 森林害虫群落组成与变化

研究期间共检视粘虫板诱集害虫标本10946号，共鉴定出86种植食害虫(包括蚜类和粉虱类)，隶属5目，物种丰富度依次为半翅目(Hemiptera)(51种或类)、缨翅目(Thysanoptera)(13种)、鞘翅目(Coleoptera)(12种)、双翅目(Diptera)(9种)和膜翅目(Hymenoptera)(1种)。半翅目和缨翅目数量占比最高，分别为74.0%和23.0%。双翅目和鞘翅目害虫数量占比较低，仅为1.6%和1.4%。

从表1可以看出:黄板诱集害虫物种数和个体数总体高于蓝板，但蓝板诱集害虫的物种多样性指数和均匀度指数高于黄板；林缘诱集害虫物种数、物种多样性指数和均匀度指数均高于林内，但诱集害虫个体数则略低于后者；此外，林缘对害虫物种数的积极影响并不受颜色影响，但对害虫个体数量的影响则在黄板和蓝板之间存在差异；林缘对黄板诱集害虫物种多样性指数和均匀度指数的影响也更明显。

表1 不同颜色粘虫板在不同生境诱集害虫情况

不同粘虫板在6月中旬诱集的害虫物种数总体高于其他时段，其中颜色对诱集害虫物种数的显著影响(P＜0.05)出现在7月以后，而生境光照度对诱集害虫物种数的影响在7—8月较弱(图1A)。黄板10月诱集害虫个体数明显高于其他时段(图1B)，而蓝板诱集害虫数量时间波动相对较小。颜色对害虫个体数的显著影响(P＜0.05)出现在7月以后，而生境光照度对害虫个体数的显著影响(P＜0.05)出现于8月以前。

图1 粘虫板日均诱集害虫物种数(A)和个体数(B)时间动态

混合线性模型分析结果表明(表2):诱集时间、颜色和生境光照度对粘虫板诱集害虫物种数有显著影响(P＜0.001)；诱集时间和颜色对诱集害虫个体数的影响同样显著(P＜0.001)，但生境光照度对害虫个体数的影响则不显著(P＞0.05)；此外，生境光照度和诱集时间(P＜0.05)、颜色和诱集时间(P＜0.001)，以及颜色和生境光照度之间(P＜0.01)对害虫个体数均存在显著的交互作用影响。

表2 不同因子对粘虫板诱集害虫物种数和个体数影响的混合线性模型分析

3.2 粘虫板害虫群落组成差异

非度量多维尺度分析显示(图2)，不同颜色的粘虫板样点能较好地分开，说明颜色能够显著影响粘虫板诱集害虫群落的组成。林缘和林内粘虫板样点存在一定混合，但不同生境黄色粘虫板样点分离明显。多响应置换过程分析也支持黄板和蓝板诱集的害虫群落组成差异显著(P＜0.001)，生境光照度的影响略弱于颜色，但同样显著(P＜0.01)。

图2 粘虫板诱集害虫群落组成相似性的非度量多维尺度分析(NMDS)

3.3 害虫偏好分析

由表3可知，共有15种害虫对生境类型或颜色有显著偏好:偏好黄板的有5种(或类)，其中4种(或类)为半翅目害虫，1种为缨翅目害虫；偏好蓝板的4种均为缨翅目害虫。偏好林缘生境的害虫有5种，分别为缨翅目2种，双翅目2种和鞘翅目1种；偏好林内生境的仅有缨翅目1种。此外，对生境和粘虫板颜色同时具有偏好性的害虫有2种(半翅目和缨翅目各1种)。

表3 不同害虫对不同颜色粘虫板和生境类型的偏好性

4 讨论

不同生态系统的害虫多样性组成差异较大。本研究中，蓝板和黄板在东平国家森林公园诱集的害虫物种数明显高于一些已知的农田种植园生态系统[10，23-24]。虽然粘虫板不同调查周期和放置方法会对研究结果产生影响，但城市森林生态系统较高的生境异质性应该是导致粘虫板诱集害虫物种数增加的主要原因。从害虫组成特点来看，粘虫板在城市森林中诱集的害虫种类以半翅目和缨翅目害虫为主，二者数量占比高达97.0%，双翅目和鞘翅目害虫数量占比则相对较低。因此，使用粘虫板对城市森林害虫进行监测和防治应充分考虑粘虫板适用的害虫类群。

昆虫的趋色性是长期进化的结果[25]，而不同害虫对不同颜色粘虫板具有不同的趋向性[8，26-27]。本研究中，黄板对害虫诱集效果总体要优于蓝板，但是蓝板诱集害虫的多样性要高于黄板，因此还不能忽略蓝板在城市森林害虫多样性监测中的作用。此外，不同昆虫对黄板和蓝板的偏好性差异显著，其中缨翅目昆虫对蓝色的偏好性也见于其他研究[8，28-29]，但是本研究中，优势种红带滑胸针蓟马却显著偏好黄色，表明缨翅目昆虫的趋色性具有物种特异性。对黄板具有显著偏好的害虫为蚜类、粉虱类和叶蝉类害虫，这也与其他研究结果一致[10]。考虑到黄板与蓝板诱集的害虫群落组成差异显著，采用不同颜色粘虫板更能全面反映城市森林生态系统中害虫组成情况。

昆虫的多样性分布与生境密切相关。本研究中，粘虫板在林缘诱集的害虫物种多样性和均匀度均高于林内，且偏好林缘生境的害虫物种数也要多于林内，表明林缘较高的光照度更有利于维持较高的昆虫物种丰富度和多样性[30-31]。充分的光照条件导致的微环境温度增高，可能是引起上述现象的重要原因，如一些林业害虫往往偏好在光照充分的寄主植物上产卵[32-33]。此外，本研究中林缘生境更为靠近草坪和花圃等生境，开阔度较高，因此可能会有利于不同的害虫种类被粘虫板吸引。不过，生境光照度对粘虫板诱集害虫数量的影响在本研究中并不显著，这可能与优势害虫类群在不同诱集时间对光照度的偏好性不一致有关。需要重视的是，林缘和林内生境在本研究中对粘虫板诱集害虫群落组成存在较大影响，因此，粘虫板对不同害虫的诱集效果会随生境光照度的变化而存在较大差异。此外，生境和颜色对诱集害虫数量存在显著的交互作用。在本研究中，至少两种害虫(始丽盲蝽属sp.和滑管蓟马属sp.)同时对粘虫板颜色和生境具有显著偏好，我们推测光照条件可能会对某些害虫的趋色性造成影响。已有研究表明，一些膜翅目昆虫的颜色辨识度会随着光照强度的下降而下降[15]。因此，在考察光照度变化对不同颜色粘虫板诱集效果的影响时，不能仅仅考虑温湿度变化机制。

由于昆虫种群数量和多样性具有较强的时间动态，因此粘虫板的害虫监测和防治效果也会随时间不同而有所不同[34-35]。在城市森林，粘虫板诱集害虫物种数和个体数存在较强时间动态，并且粘虫板颜色和生境对其影响也存在时间差异，这可能与不同时段城市森林害虫物种组成不同有关，也可能受环境气候因子波动的影响。例如，生境光照度对害虫物种数影响在7—8月较弱，这可能与该时段温度较高，弱化了光照度的影响有关。诱集时间对害虫个体数的影响与颜色和生境的影响存在显著交互作用，这种交互作用可能与不同诱集时间，优势害虫类群组成和分布不同有关。例如，林内偏好黄色的粉虱科害虫在9月和10月数量剧增，可能导致生境光照度对黄板害虫数量的影响比蓝板明显，并出现与6月不同的影响趋势(图1B)。如果忽视诱集时间对粘虫板监测和防治效果的影响，可能会因调查时间不同而得出不同的结论，建议应尽可能延长研究周期以避免上述问题。

5 结论

1)粘虫板可诱集丰富的城市森林害虫类群，尤其对半翅目和缨翅目害虫具有较好的诱集效果，因此可作为上述害虫的重要物理防治和监测手段。

2)不同颜色粘虫板具有不同的城市森林害虫防治和监测效果，应根据目的合理选择粘虫板颜色。较高的生境光照度能提升粘虫板诱集害虫的物种多样性和丰富度，因此可优选在城市森林光照度较强的生境设置粘虫板进行害虫监测。此外，应尽可能延长粘虫板的诱集时间，达到较为全面的害虫监测效果。

3)粘虫板颜色、诱集时间和生境光照度之间对害虫诱集数量具有显著交互作用。在评价粘虫板对城市森林害虫的诱集效果时，要充分考虑上述因素的共同作用。

4)颜色和生境光照度对粘虫板诱集害虫的群落组成均有显著影响。想要获得较全面的城市森林害虫群落组成信息，应考虑选择不同颜色粘虫板在不同光照度的生境进行诱集。而不同城市森林害虫对颜色和生境光照度的偏好差异，可为其防治提供重要参考，其中光照度对个别害虫趋色性的影响需加以考虑。