干旱半干旱区采煤沉陷引起的土壤水分变化及其对植物生理生态潜在影响分析综述

张旭阳，刘英,2，龙林丽，苏永东，陈东兴，陈孝杨,2*

（1.安徽理工大学地球与环境学院，安徽 淮南 232001；2.安徽省高潜水位矿区水土资源综合利用与生态保护工程实验室，安徽 淮南 232001；3.山东省采煤塌陷地与采空区治理工程研究中心，山东 济宁 272100）

煤炭是我国的主要能源。根据对我国能源结构趋势的预测，2025年我国煤炭消费量将占能源消费总量的50%～52%，且在较长一段时间内其主导地位不会发生改变[1]。其中，西北五省/自治区（陕蒙甘宁新）的煤炭资源保有量预计达3.85 万亿t，占全国的66.2%。但西北地区因受气候和地理位置等因素的影响，水资源匮乏，生态环境脆弱。随着采煤重心的西移，原本就非常脆弱的干旱半干旱区生态环境日益恶化[2]。大规模、高强度的采煤活动对生态环境所造成的影响愈发严重，尤其是裂缝周围土壤表层含水量大量减少。因此，探明由采煤活动引起的土壤水分变化对植物生理生态的影响，对于揭示在采煤沉陷区地表植物生长的微观生态学机制具有重要意义。

我国近90%的煤炭采用井工开采方式生产。这种开采方式势必会引起土体沉陷，地表、地貌变形和土体结构破坏，导致地表上形成多种类型的裂缝（拉伸性、滑动性地裂缝）和沉陷区。此外，矿区土壤理化性质经风蚀、雨蚀后发生变化，如土壤的原始土体结构破坏、黏结能力降低、硬度下降、孔隙度增大、入渗速率提高和容重降低等[3-4]增加了水分蒸发表面积，加上地下水被排疏抽干而影响对地表水的补给等，使得采煤沉陷区土壤水分含量降低，从而对周围植物生理生态产生影响，包含植物的形态、生理特征，比如光合生理指标、水分生理指标、渗透调节物质、各种酶的活性及有机物的转化和运输等[5]。特别是在土壤含水量突破植物干旱胁迫阈值的情况下，研究采煤沉陷区土壤水分变化对植物生理生态的影响，有助于深入了解植物在逆境胁迫下的适应性，这对于筛选适合干旱半干旱区植物修复种具有重要意义。

本文总结了采煤沉陷对矿区水环境的影响机制，归纳了土壤水分变化对植物生理生态的潜在影响，以期为揭示干旱半干旱区煤炭井工开采对植物生理生态的影响机制提供参考。

1 采煤沉陷对干旱半干旱区水环境的影响

在干旱半干旱区限制植被生长的主要因素是土壤水，地下水位埋深变化对土壤水分含量起决定性作用。地下水、土壤水、植被作为干旱半干旱区的关键生态要素，彼此间存在着复杂的动态平衡关系，而采煤沉陷破坏了原始土体结构和降低了地下水位，直接打破了这种平衡关系，进而引起植被生长协同损伤。诸多学者对干旱半干旱区煤炭井工开采引起的水环境变化进行了研究报道。

1.1 对土壤水的影响

煤炭井工开采导致土体沉陷，其地形沿开采工作面倾向上往往呈“盆地”形，可将其分为拉伸区、中性区、压缩区（简称“三区”）[6]。一般情况下，土体沉陷低于1 m 且没有明显地形变化的为均匀沉陷区；超过1 m且有明显地表外延的为沉陷区；增大至10 m以上且地表破坏严重的为严重沉陷区[7]。史沛丽等[8]通过对采煤工作面持续性动态监测发现，工作面上方的动态地裂缝具有快速闭合特性，边缘地裂缝具有持久性。采煤沉陷对土壤水的扰动在不同沉陷区具有空间异质性。刘英等[9]通过对神东矿区大柳塔矿52302工作面倾向土壤含水量进行时序监测发现，在实际开采1个月后，“三区”的土壤含水量均明显降低，其中：在永久性裂缝大量发育的拉伸区土壤含水量下降最为明显，从采前的11.8%降低至5.5%，中性区土壤含水量整体在8.9%～12.1%之间波动，压缩区土壤含水量从采前的11.9%降低至8.4%。拉伸区永久性裂缝一方面通过裂缝的扩大增加了蒸发表面积，以及外界气热侵入，改变了土壤的水气热条件，加快了土壤水分流失；另一方面在一定程度上改变了地表径流方向和汇水条件，尤其当裂缝与采空区直接连通时，地表径流将直接流入采空区，使土壤保水、蓄水能力下降。这是拉伸区土壤含水量下降最明显的主要原因。中性区通常位于下沉盆地中心，其地形在开采工作面倾向上一般呈“两边高、中间低”状，有利于地表径流汇集，且该区伴有临时裂缝的产生与闭合，致使土壤含水量相对较高且呈波动变化。压缩区土体被挤压，导致土壤孔隙度减小、紧实度升高、入渗能力降低，不利于土壤水分的保持。此外，井工开采时地下水被排疏抽干，潜水位埋深大幅降低，进而影响地下水对地表水的补给，这是影响沉陷区土壤含水量的另一重要原因。

干旱半干旱区煤炭高强度、大规模井工开采引起地表沉降，使得原有地形地貌、土体结构等受到破坏，土壤物理性质经风蚀、水蚀而发生变化，如土壤的粒径组成、孔隙度、紧实度、渗透性和容重等改变，从而影响土壤持水性[10]。土壤粉粒、黏粒含量对维持土壤的持水性能具有重要作用。通常，粉粒、黏粒含量越高，土壤持水性越好，但是由于沉陷区原有土体结构被扰动，土壤中的细小颗粒在地表径流的作用下沿裂缝流失，使得沉陷区土壤中粉粒、黏粒含量降低，砂粒含量增加，从而导致土壤持水性下降，土壤含水量降低。土壤的紧实度、容重、渗透性决定了土壤的透水能力、溶质运移能力和抗侵蚀能力。沉陷导致采空区上覆土体下沉，对坡底和沉陷中心的土壤形成挤压，使得土壤紧实度、容重增大，土壤总孔隙度降低，从而阻断土壤中水分和溶剂等的运移和传输[4]。由此可知，沉陷引起的上述土壤物理性质的改变在一定程度上也降低了土壤的持水能力，导致土壤含水量、毛管持水量和田间持水量均呈明显下降趋势。此外，沉陷区地表植物根系的垂直深度、密度也是影响土壤含水量的重要因素。植物根系垂直深度越大，密度越高，土壤含水量越高。另外，煤炭开采所引起的土体沉陷和地裂缝会破坏包气带的岩性结构，从而影响土壤含水量的分布[11]。

综上所述，煤炭开采对土壤水的影响总体可归纳为三方面：1）采煤沉陷改变了表层土壤的物理性质，导致土壤持水能力发生变化；2）地表地貌形态改变，表土结构扰动形成众多地裂缝，对土壤水分的降水与径流补给及蒸发量均造成影响；3）采前地下水的排疏抽干，导致地下水对表层土壤水补给不足，土壤含水量降低。但是，现有研究少有说明不同程度或者不同形态的裂缝对土壤水分的影响程度，也未将土壤水分变化与采矿方法参数、地表移动变形和地表裂缝分布联系起来，尤其是工作面自开切眼至停采线动态推进过程中地表裂缝发育和土壤水分联动变化定量分析方面的研究依旧缺乏。地表裂缝发育分布与土壤水分之间的空间相关关系也不完全清楚，且对两者关系的认识往往比较片面，缺乏系统性的整体认识，如：只看到地表裂缝的产生或只看到土壤含水量的变化等单一现象，而没有从更大范围区域分析土壤水分的主要变化，以及导致这些变化发生的关键因素。

1.2 对地下水的影响

现有关于煤炭开采对地下水影响的研究已取得诸多成果。地下采矿引起原岩应力变化，导致岩层破断和运动，进一步引起地表沉降与变形，通常，在采空区上方形成垮落带、裂隙带和弯曲下沉带（简称“三带”）[12]。有学者依据煤层开采对砂层潜水的影响程度，将砂层分为4 个区：不失水区、轻微失水区、一般失水区、严重失水区。在轻微失水区采煤扰动引起地下水轻微渗漏，在较短年限内可以恢复至正常水平，对地表生态环境产生轻微影响；在一般失水区砂层潜水大量渗漏，潜水水位持续性下降，地下水得不到补偿，地表生态将持续恶化；在严重失水区由于导水裂隙带发育到潜水含水层以上，砂层潜水快速漏失，水位迅速下降，地表生态环境短时间内发生明显恶化[7]。高强度采煤不可避免地对煤层顶板地下水造成影响，导致地下水径流条件改变和水位降低。因此，采前地下水排疏抽干是导致采区地下水环境系统演化的重要驱动因素，高强度采煤活动下导水裂隙带与含水层特征是控制地下水位变化幅度和范围的关键[13]。

煤炭井工开采对地下水位埋深的影响大体可以概括为3 个阶段：1）采前准备阶段，受疏排水措施的影响，地下水位埋深呈持续降低趋势；2）煤炭开采阶段，在疏排水措施、上覆岩层结构改变以及导水裂隙带发育的共同作用下，地下水向采空区渗漏，地下水位埋深呈进一步降低趋势；3）采后恢复阶段，由于得到邻近区地下水的补给，地下水位埋深呈缓慢升高趋势，但是该过程一般十分缓慢[6]。随着采煤活动的进行，采煤沉陷直接破坏含水层的结构，使原先的储水状态变成透水状态及以水平径流为主的潜水沿导水裂隙带垂直渗漏，同时造成地下“含水层的再造”，导致原本相对独立的含水层变成统一的含水体。当地面沉陷区最低高程低于地下水位时，易在地表沉陷区形成积水，地下水由潜水蒸发转换成水面蒸发，引起潜水位降低，从而导致地下水流场改变。在采矿疏排水的过程中，由潜水转化成的矿坑水被排除，在总量上影响地下水资源[14]。现有煤炭井工开采对地下水影响的研究成果可概括为：煤炭开采影响采空区上覆岩层的变形沉陷，导致含水层结构发生变化，进而使地下水流场发生改变；随着采煤活动的进行，形成地裂缝、垮落带及导水裂隙带，导致地下水径流和排泄条件发生改变；矿井生产过程中排水等工程使地下水位不断降低，且采掘扰动使地下水形成新的赋存形式——矿坑水，影响了水文地质条件和地表水、浅层水、深层水之间的转化，导致地下水资源逐渐枯竭[15]。

综上所述，干旱半干旱区煤炭井工开采会引起沉陷“三区”土壤含水量的变化，尤其是永久裂缝变化最明显的拉伸区，通过地裂缝、塌陷洞等入渗通道来加剧地下水的流失，同时对周围非沉陷区也产生了很大的影响，尤其是对采煤沉陷区周围植物的生理生态影响很大。

干旱半干旱区煤炭开采对地下水的扰动会严重影响矿区植被的恢复与重建，甚至导致受损植被退化或死亡[8]。植被生长状况可作为生态环境变化评价的重要指标，干旱半干旱煤炭开采区域内土壤和水体环境发生变化，加剧了干旱胁迫程度，影响了植物的生存环境，进而引起植物生理生态的相应变化。目前，对于植物的抗旱机制已有很多研究，主要从干旱胁迫下植物的形态结构、光合生理指标、渗透调节物质、水分生理指标、抗氧化酶活性、内源激素、抗旱蛋白组分和含量等方面[16-18]进行研究。部分学者通过在室内模拟矿区的干旱胁迫环境，研究植物的生理生态变化。虽然室内模拟可以精确地控制变量，得到植物特定指标在不同干旱胁迫环境下的梯度变化，但现实环境中的不可控因素无法在室内完整重现，因此模拟结果可能存在误差。目前的研究大多还在实验阶段，采矿扰动致植物生理生态变化的过程模型暂不清晰。因此，探究采煤引起的土壤水分变化对植物生理生态的影响，是采矿中及闭矿后土地复垦和生态修复的一项重要工作。

2 沉陷区土壤水分变化对植物生理生态的潜在影响

探究干旱半干旱区采煤沉陷对植物个体生理生态的影响，是揭示采煤扰动致植物个体损伤机制的重要基础，也是指导矿山受损植物恢复的关键。土壤含水量是干旱半干旱区植物生长的关键限制性因素[6,11,19]。有学者通过对植物干旱胁迫进行研究发现，当土壤含水量低于干旱胁迫阈值时，植物生长就会受到影响。例如：柴胜丰等[20]通过研究金花茶幼苗的干旱胁迫发现，当土壤含水量为15%左右时就达到了金茶花幼苗的干旱胁迫阈值；丁龙等[21]通过对5 种旱区植物进行干旱胁迫盆栽实验发现，当土壤含水量为10%时就达到了植物的干旱胁迫阈值，即当土壤含水量低于10%时，植物生长可能会受到干旱胁迫。而干旱半干旱区采煤沉陷对土壤含水量的影响十分明显（图1A）。本课题组通过对神东矿区大柳塔煤矿开采工作面自开切眼至停采线动态推进过程中土壤含水量进行监测发现，随着煤炭开采扰动的推进，自开采6个月后压缩区、拉伸区土壤含水量均在10%以下波动[6]（图1B）。总之，干旱半干旱区采煤沉陷所引起的土壤水分降低势必会形成干旱胁迫，从而对植物生理生态产生影响（图1C）。

图1 采煤沉陷引起的土壤水分变化对植物生理生态的影响Fig.1 Effects of soil moisture changes caused by coal mining subsidence on plant physiology and ecology

2.1 对植物形态结构的影响

干旱半干旱区采煤沉陷引起土壤含水量降低，当土壤中可利用水分减少以及水分过度蒸发和蒸腾时，就会引起植物的干旱胁迫响应。在干旱胁迫下，植物通过自身调节来适应环境的变化，其形态结构也随之发生改变。植物叶片是呼吸作用与光合作用的主要器官，在干旱胁迫下，其形态结构表现为：1）角质层变厚，以减少植物水分的散失，角质层厚度越大，植物蒸腾速率越小，同时，反射的能量越多；2）比叶面积变小，为了最大程度减少水分的散失，有些植物的叶片在干旱胁迫下退化为针刺状[5]；3）除了上述变化外，还有叶细胞减小、叶片气孔减小且变密、叶片变厚、茎表皮毛密度增大等。这些变化均与植物增强水分吸收和减少水分散失有关[22]。通过分析西北干旱风沙区土壤渐进干旱胁迫过程发现，12种草本植物的株高、比叶面积、叶片干物质含量、叶片相对含水量、根冠比均受到不同程度的影响，在受干旱胁迫14 d后影响更加显著（P＜0.05），至21 d时土壤含水量仅为1.35%[19]。

实验研究表明，植物在应对干旱胁迫时不仅会改变叶片形态结构，还会改变根系的生长，其根系通过增强自身活性来适应水环境的变化[23]。根系从细胞、组织等不同层面响应土壤水分的变化，根干细胞的生态位、分生组织和维管系统互相协调以应对干旱胁迫。为了满足水分的汲取，根系的伸长有明显的差异，通过不同的深浅来适应其结构。另外，植物根系利用向水性来响应土壤水分的非均匀分布。植物最初通过根来感受干旱，并利用根中特定的细胞（如干细胞、内皮层细胞）介导对水分限制的适应性反应。根通过调节其系统结构，以最大限度地接近表面潮湿的土壤层或深入深层潮湿的土壤层，以及向周围更潮湿的土壤层弯曲（水溶助长）。在叶、茎等地上植物器官中，气孔积极工作以对抗脱水。在限水条件下，气孔保持关闭以减少水分流失[24]。综上所述，为了适应干旱环境的改变，植物根、茎、叶形态结构均会发生一定的变化，通过了解植物形态特征的变化，对研究植物的抗旱性具有重要作用。目前，对植物根系的研究主要通过根钻法、分室模型法和内生长法，但是这些方法不能直接观测植物根系的生长形态。微根管法是一种运用广泛且对生态环境破坏小的植物根部动态监测方法[25]，弥补了上述方法的不足。

2.2 对植物光合生理指标的影响

气孔是植物与外界进行气体、水分交换的关键场所，气孔导度直接影响植物的光合作用和蒸腾速率。在受到干旱胁迫时，植物会通过叶片气孔做出适应性变化来缓解胁迫压力。有研究表明，煤炭井工开采造成植物赖以生存的立地条件发生变化，进而对植物光合生理特征产生很大的影响，如叶片气孔导度、光合速率、蒸腾作用及电子传递等[26]。通过对风沙区由采煤活动造成的“三区”和对照组内的油蒿、柠条和杨树叶片光合速率与气体交换参数进行对比分析可知：在采煤沉陷影响下，随着土壤水分的蒸发和散失，为了减少干旱胁迫的影响，植物叶片气孔适应性关闭以降低叶片蒸腾速率，且气孔导度减小阻碍了CO2对光合作用的供应，进而降低了叶片光合速率；同时，叶片中用于电子传递的能量份额降低，电子传递逐渐受到抑制，也导致叶片光合速率下降[27]。因此，明晰采煤沉陷区植物光合速率、气孔导度、蒸腾速率与土壤含水量之间的相互关系，能为干旱半干旱区受损植被的引导型修复提供参考。

光合色素存在于植物的叶绿体类囊体薄膜上，它是植物进行能量吸收、传递以及引起一系列光化学反应的色素总称。通过测定某一绿色植物中光合色素的含量，可以表征该植物的光合潜能和光合利用能力以及其制造有机体的能力。叶绿素a（chlorophyll a,Chl a）具有能量转化的作用，是光合反应中心复合体的主要组成成分；叶绿素b（Chl b）具有捕获和传递光能的作用，是捕光色素蛋白复合体的重要组成成分；类胡萝卜素是一种辅助性捕光色素，具有防止氧化胁迫的作用[28]。植物通过叶绿素吸收光能来生成植物生长所必需的糖类，同时，利用类胡萝卜素来消耗多余的能量，从而避免因活性氧（reactive oxygen species,ROS）产生过多而导致脂质过氧化[28]。综上所述，光合色素对于干旱条件下植物的生长发育有重要作用。

国内外有很多关于干旱胁迫下植物光合色素变化的研究。LASSOUANE等[29]在研究干旱胁迫对阿拉伯咖啡（Acacia arabica）幼苗生长的影响时发现，在干旱胁迫下其幼苗中Chl a/b 比值变化很小，但是β-胡萝卜素/总Chl 比值有很明显的升高。有学者报道指出，在干旱胁迫下，很多植物的Chl a/b比值有一定程度的升高[30-31]。王海珍等[32]研究了地下水位对灰胡杨（Populus pruinosa）的影响，结果发现，随着地下水位的降低，灰胡杨通过增大Chl a/b比值和减少β-胡萝卜素的降解来抵抗干旱和强光胁迫，以提高光能利用效率和主动消耗过多光能，从而保护其光合机构。随着转基因技术的发展，SINGH 等[33]利用转基因技术将EcDehydrin7基因导入烟草，结果发现，在干旱胁迫15 d后，含有该基因的烟草叶中叶绿素的含量更高，表明EcDehydrin7基因有助于提高烟草叶的抗旱能力。由此可见，不同植物主要通过Chl a/b比值的升高和β-胡萝卜素的降解来应对干旱胁迫，一方面减少了光能的捕获，另一方面消耗了植物体内过多的能量。

在干旱地区，花青素存在于植物叶片和叶肉表皮中，作为一种光合作用保护色素，具有保护植物叶绿素、吸收光合有效辐射的作用[34]。王龙飞[35]通过研究UV-B 辐射以及干旱胁迫对3 种胡枝子（LespedezaMichx）叶片花青素含量的影响得出，花青素能够吸收太阳UV-B 辐射，提高植物抗紫外线的能力，避免植物细胞受到UV-B辐射的伤害，并且在干旱胁迫下，植物细胞中花青素的含量没有发生显著变化。有学者对不同光强下南非肉质马齿苋科（Anacampserotaceae）植物叶片花青素、光利用效率和生理生态指标进行研究发现，复水后在不同光强[30～100、130～260 μmol/（m2·s）]下，该植物叶片的花青素含量与其光合系统Ⅱ光适应量子效率、叶片荧光化学淬灭系数呈正相关，同时指出该植物叶片中的花青素含量可能受植物基因的影响更大[36]。但是目前关于花青素对植物光合作用保护的认识还存在分歧。虽然很多学者在花青素对干旱区植物光合作用保护方面有深入研究，但是对于花青素在植物光合作用抑制方面的研究仍鲜有报道，花青素能否对植物光合作用抑制造成影响还有待进一步研究。此外，随着现代生物技术的发展，利用基因工程技术控制花青素的合成和表达、选育抗干旱植物的方法在今后对干旱区植被修复中有更广阔的应用前景。

2.3 对植物渗透调节物质的影响

干旱胁迫下植物通过产生脱落酸（abscisic acid,ABA），重新编程基因表达，关闭气孔，进行渗透调节，最终通过适应性生长和发育来应对干旱胁迫[37]。渗透调节是指植物在逆境条件下，通过自身代谢活动主动提高溶质浓度，降低渗透势，保持细胞吸水能力，从而维持正常代谢活动的过程。近些年，渗透调节一直是植物抗旱研究的重点。参与植物渗透调节的物质可分为无机离子和有机溶质。无机离子主要包括K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl－、NO3－、SO42－等[38]。Ca2+被认为是主要应力信号的通用第二信使，当植物受到干旱胁迫时，可以通过迅速引起细胞溶质中Ca2+浓度的短暂变化来介导干旱信号。Ca2+的一些特性使其适合作为普遍存在的信号分子，相对于其他内部或外部空间，其在胞质溶胶中的浓度更易被改变。有许多蛋白质可以识别和中断Ca2+及其浓度的变化[38]。有许多Ca2+渗透通道或转运蛋白可以精确控制Ca2+浓度变化。有机溶质主要分为3 类：1）脯氨酸、谷氨酸等游离态氨基酸；2）甜菜碱、多胺等季胺类化合物；3）甘露醇、山梨醇和海藻糖等糖醇类化合物[38]。作为细胞质渗透调节物质，有机溶质主要从两方面进行渗透调节：1）促进水的吸收和储存；2）保护和稳定植物细胞中的大分子结构，如蛋白质、膜结构、叶绿体和脂质体等[39]。

不同植物在干旱胁迫下参与渗透调节的物质有一定的差异[40]。HESSINI等[41]通过对不同程度的干旱胁迫[25%田间持水量（严重胁迫）、50%田间持水量（轻度胁迫）]下互花米草（Spartina alterniflora）的生理特征变化研究发现，细胞中脯氨酸含量显著升高，增强了互花米草对干旱胁迫的抗逆性，同时指出干旱胁迫是导致脯氨酸含量改变的主要原因；此外还发现，从各种无机离子的含量变化来看，虽然在干旱胁迫下，NO－3的含量有所增加，但这对于无机化合物的渗透调节是微不足道的。研究表明，细胞中可溶性糖的积累在植物抵抗干旱胁迫方面有重要作用，而植物叶片中可溶性糖含量与其含水量有密切联系[37]。目前，针对逆境条件下植物渗透调节的研究主要集中在脯氨酸、可溶性糖以及一些无机离子上，这些物质在植物应对环境胁迫（特别是干旱胁迫）中是否有更重要的作用还有待进一步研究。

2.4 对植物水分生理指标的影响

水势是植物最基本的水分生理指标之一。为了便于对干旱胁迫强度进行比较，HSIAO[42]将植物的水分胁迫程度分为3级：轻度胁迫，植物水势比供水良好时稍低，或相对含水量比饱和含水量低8%～10%；中度胁迫，水势下降较多，但低于1.2～1.5 MPa，或相对含水量比饱和含水量低10%～20%；严重胁迫，水势下降超过1.5 MPa，或相对含水量下降到20%以上。

BOYER[43]于1970年研究发现：当水势在－0.2～－0.4 MPa 时，许多植物叶片的生长速率就迅速下降；而当水势在－0.8～－1.2 MPa时，光合速率才开始下降。刘奉觉等[44]报道：当水势在－0.8 MPa以上时，杨树叶片的光合速率不受影响，但是当其下降到－1.0～－1.1 MPa时，光合速率急剧下降；假如在水势为－1.0 MPa 时灌水，叶片光合速率将在36 h后恢复到正常值的80%，但在－1.5 MPa 时灌水，只能恢复到50%。CEULEMANS 等[45]在干旱条件下对比了2 类无性系杨树的表现，发现速生无性系杨树叶片开孔导度比慢生无性系小，从而可避免进一步的水分胁迫。

2.5 对植物抗氧化酶活性的影响

在干旱胁迫下植物细胞中的叶绿体、线粒体、过氧化物酶体和植物类囊体会产生大量的ROS[46]；ROS的积累是非生物胁迫的一种常见反应，ROS产生重要的氧化还原信号，从而对植物细胞反应进行调节，使其适应胁迫[47]。

外界环境的扰动会提高ROS的生成，ROS在植物细胞中连续扩散可能会破坏水合离子的体内平衡，抑制植物生长，导致植物细胞程序性死亡[48]。为了抵抗逆境胁迫，植物在长期适应过程中进化出一套复杂的抗氧化防御系统，主要包括超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD）、过氧化物酶（peroxidase,POD）、过氧化氢酶（catalase, CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase,APX），以及抗坏血酸（ascorbic acid,ASA）、谷胱甘肽（glutathione,GSH）、细胞色素f（cytochrome f,Cytf）、维生素E 和类胡萝卜素等非酶性抗氧化物质，以防止逆境诱导产生过量的ROS 对植物造成严重的氧化损伤[22,48]。SOD、CAT 和POD 在清除植物体内ROS、防止细胞内ROS水平过量积累中具有重要作用，是植物体内重要的抗氧化酶。SOD 是植物逆境生理中研究最多的一种酶，可以将·O2－转化成H2O2，随后在CAT 和POD 的连续作用下进一步将生成的H2O2转变成H2O[49]。如李钰洁[50]以山西煤矿区主要播种植物——紫花苜蓿为研究对象，通过跟踪监测得出其叶绿素含量相比采矿前显著降低，同时，SOD 和POD 活性、丙二醛（malondialdehyde, MDA）含量随采矿进程逐渐升高。由此可见，在植物细胞中SOD、CAT和POD 相互协同，使得细胞中自由基维持在较低水平，达到保护细胞的作用。但是在干旱胁迫下，不同植物细胞中抗氧化酶的活性不同。一般来说，抗旱性强的植物为了适应环境的需要，其细胞中SOD、CAT 和POD 的活性较高。CAT 的活性是植物抗氧化应激反应的重要标志，但是在不同的植物体内，CAT 受干旱胁迫的影响不同。数据显示，在干旱胁迫下蒙蒂普尔查诺（WS-Montepulciano）葡萄叶片细胞中H2O2含量和CAT 活性增加，然而在同样的条件下桑娇维赛（WS-Sangiovese）葡萄叶片中H2O2含量没有变化，这主要是因为光合保护系统Ⅱ中的色素在维持细胞生理活性上发挥了重要作用[51]，抑制了电子传递的活性。BROSSA 等[52]研究了干旱胁迫对白毛岩蔷薇（Cistus albidus）细胞中ASA和APX的影响，结果表明，ASA及APX的含量均有不同程度的上升，且对照组和实验组细胞中ASA 及APX 的含量均有显著差异（P＜0.05）。此外，硒（selenium,Se）虽作为一种非酶物质，并且不是植物生长必需的化学元素[53]，但是由于其具有抗氧化性，将其应用在干旱胁迫区植物的培养上，取得了较好的效果[54]。在干旱胁迫下不同浓度的Se可以影响CAT和APX的活性[53]。但是，在干旱胁迫下，不同浓度的Se 减少植物体内氧化应激反应究竟是通过改变代谢产物（酚类物质、ASA）的积累还是通过调节CAT和APX的活性仍有待进一步研究。

综上所述，植物体内的抗氧化酶在植物适应干旱环境时发挥了重要作用，植物修复时可以根据植物体内抗氧化酶特性选择抗旱性强的植物。另外，可以在干旱区农作物（小麦）的种植中使用Se：一方面，作物含Se 有助于提高抗旱性；另一方面，含Se作物对人类健康有积极影响，具有经济效益。

2.6 对植物抗旱蛋白的影响

在干旱胁迫下，植物体内原有的一些蛋白质合成受到抑制，总蛋白合成速率下降，但同时又会形成一些新的蛋白质，这就是抗旱蛋白。抗旱蛋白在逆境中可以提高植物对干旱胁迫的耐受性。研究表明，在水分缺失造成植物的各种损伤出现之前，植物会对不同程度的干旱胁迫做出适应性调节反应，包括基因表达调控，这是植物针对自身的选择性保护[55]。因此，对抗旱蛋白的研究也成为探究植物适应干旱逆境基因表达机制的热点。植物抗旱蛋白按其功能可分为两大类：第一大类是功能蛋白，可直接在细胞内发挥保护作用，主要包括胚胎发育晚期丰富蛋白（late embryogenesis abundant proteins,LEAs）、水通道蛋白、渗透调节蛋白以及代谢酶类等；第二大类是调节蛋白，参与干旱胁迫的信号转导或基因的表达调控，间接起保护作用，主要包括蛋白激酶，磷脂酶C、D、G蛋白，钙调素，转录因子和一些信号因子等[55]。李洁[56]在研究干旱胁迫对青稞幼苗可溶性蛋白的影响时发现，随着土壤含水量的减少，其可溶性蛋白含量随之下降，这可能是其受到干旱胁迫的表现。综上所述，当植物处于干旱胁迫条件下时，其蛋白质含量变化的同时，蛋白质组分往往也会发生改变。这种蛋白质组分的变化很可能在植物的抗旱过程中起到更大的作用。对于抗旱蛋白在木本植物中的作用机制，仍需要进一步的研究。

3 研究展望

本文综述了干旱半干旱区采煤沉陷所引起的土壤水分变化对植物生理生态潜在影响的研究进展，阐述了当土壤含水量突破植物干旱胁迫阈值时植物生理生态的变化。总体而言，关于干旱胁迫对植物生理生态影响的研究较多，但是就不同开采强度下所引起的土壤水分变化对植物生理生态的影响尚缺少系统研究，现有研究成果还不足以用于科学指导煤炭开采区植被的重建与生态修复。鉴于此，建议今后围绕以下关键点寻求突破。

1）加强干旱半干旱区不同煤炭开采强度下土壤水分状况的响应机制研究。选择不同开采地质条件的采煤工作面，在采前、采中、采后各阶段连续对开采强度因子（开采厚度、开采深度、开采速度以及岩层移动、地表移动等）与土壤水分的变化进行同步监测，深入揭示煤炭井工开采对土壤水分的影响与控制机制。

2）加强对干旱半干旱区土壤水分状况的同步监测及其与植被生理生态协同变化规律的研究。科学设计实验方案，通过集成野外时序跟踪调查方法、高精度植物生理生态监测技术、多源多时相多尺度遥感监测技术、高空间分辨率无人机监测技术、现代地球物理探测技术，针对开采扰动前、中、后各阶段的土壤水、地下水以及植被生理生态的空间演变特征，从工作面、矿井、矿区、流域等多尺度进行一体化协同监测，并利用地理信息系统（geographic information system,GIS）空间分析技术找出土壤水分状况与植被生理生态的协同变化规律。

3）加强对植物生理生态指标因子与干旱半干旱区复杂条件的综合性分析，从静态向动态，从定性向定量，从单一学科向多学科互相渗透、交叉与融合的方向发展。探讨植物的抗旱机制，力求认识植物抗旱的本质，进一步开展对植物抗旱能力的综合评价，建立完整的评价指标体系，进行抗旱植物分类判别。

4）加强干旱半干旱区煤炭开采对地表植被生理生态影响的预测模型研究。在对上述1）和2）进行深入研究的基础上，建立不同开采条件、多尺度（工作面、矿井、矿区、流域等）下土壤水分变化对地表植被生理生态影响的评价与预测模型，以期为筛选适合干旱半干旱区植被修复物种，为矿区生态修复与经济可持续发展提供科学理论指导。