广西6个箬叶竹地理种源形态特征及亲缘关系

黄大勇 刘世男 李立杰

(1 广西林业科学研究院 南宁 530002； 2 广西大学 南宁 530004)

箬竹属(Indocalamus)属禾本科Poaceae竹亚科Bambusoideae，为中国特有属。1996年出版的《中国植物志》记载该属有22种、10变种[1]，2017年高丽琴等[2]整理后，该属增加到36种、7变种和2变型。箬叶竹(I.longiauritus)为箬竹属的广布种之一，分布于长江以南各省(区)，秆用于制作筷子或用作篱笆材，竹叶用于包裹粽子；野外生长于林下或林缘，呈灌丛状，生态效果好，群落的园林景观效果也佳[3]。

依据《中国植物志》中箬叶竹形态特征的描述和野外调查结果，发现广西多地有箬叶竹分布[4]，但形态特征有细微差异。为了解广西不同地方箬叶竹间的亲缘关系，本研究将6个地方箬叶竹引种至广西林科院竹藤种质资源库进行保存和繁育，详细描述不同种源的营养器官形态特征，结合原产地生长环境、异地繁育环境、笋期物候等情况，探讨了箬叶竹不同地理种源之间的亲缘关系，以期为进一步开展分子鉴定提供参考。

1 材料与方法

1.1 原产地概况

箬叶竹原产地分别为广西南部的南宁市武鸣区太平镇(简称为“武鸣太平”，下同)、中部的贵港市港北区中里乡(贵港中里)、东部的来宾市金秀县长垌乡和忠良乡(“金秀长垌”和“金秀忠良”)、北部的柳州市融水县香粉乡(融水香粉)、西北部的河池市南丹县山口林场(南丹山口)等6个区域。种源来源从低海拔(139 m)到较高海拔(940 m)，从土山区沟谷地(贵港中里)到喀斯特山区(武鸣太平)，地形、地貌均有较大差异。箬叶竹6个地理种源原产地的概况见表1。

1.2 引种与繁育概况

2016年引种了融水香粉、南丹山口、贵港中里种源，2017年引种了金秀忠良、金秀长垌、武鸣太平种源。采种后集中繁育于广西南宁市东北郊的广西林科院竹藤种质资源库。繁育区位于亚热带季风气候区，属丘陵地貌，地势平缓，海拔114～115 m，雨量充沛，气候温和。年平均气温为 21.6 ℃，1月平均气温12.8 ℃，7月份平均气温30 ℃。年均降水量为 1 304.2 mm，平均日照时数为1 614 h。土壤属赤红壤，表土厚5～10 cm。经过多年的管理，箬叶竹已窜鞭成片状生长。

表1 6个地理种源箬叶竹原产地概况Tab.1 Basic information of six geographical provenances of I. longiauritus

1.3 特征信息采集

引种后，6个地理种源均未见开花，无法进行花器官的描述和比对。营养器官形态特征是鉴定识别植物最常用、最简便的方法。根据竹子分类形态特征的采集要求，观测和描述秆、箨、分枝、竹叶等器官的形态特征。秆径、秆高、壁厚、分枝粗细、秆箨形状、叶片大小及形状等在秆高生长和枝条生长停止、竹叶完全开展后，其特征信息数据稳定不变，可称为静态特征，采用一次性观测。因箬叶竹属小型竹，所测定的秆径为基部节间直径而非胸径。秆色、秆节间被毛状况、箨色和被毛状况、出笋及笋箨颜色随时间而变化，为动态特征，进行了多次观测。

2 结果与分析

2.1 秆形态特征

秆是竹子的重要器官，分为真秆(俗称竹秆)、秆基、秆柄3个部分。真秆是竹子的主要材用部分，其形态特征包括秆型、秆高、直径、壁厚、节间长度以及秆节等。

2.1.1 秆形态特征的共性

6个地理种源箬叶竹秆的共性形态特征为：秆直立，基径8～13 mm，高2.0～2.5 m，全秆8～10节；秆节略弯、隆起，箨环线状隆起；节间圆柱形，中部节间长35～45 cm，直径7～9 mm，被灰白色毯毛，尤以节间上部密集，节下具黄褐色毛环。《中国植物志》描述：秆高0.84～1.00 m，基部直径3.5～8.0 mm；《中国竹类植物图志》的描述为：秆高1～3 m，直径5～10 mm[5]；6个地理种源箬叶竹秆的形特征与《中国竹类植物图志》的描述较相符。

2.1.2 秆形态特征的差异

从不同种源箬叶竹的节间内腔大小看，贵港中里、武鸣太平种源秆基部壁厚，近实心，且二者节间内腔有絮状物，其余种源的秆空腔无絮；从节间分枝一侧形态看，金秀长垌、融水香粉种源的分枝一侧扁平长度短，其余种源的节间1/3以上扁平；从秆节形态看，金秀忠良、南丹山口和融水香粉种源秆环明显隆起，其余种源仅见痕迹。6个地理种源箬叶竹的秆形特征差异情况见表2。

表2 6个地理种源箬叶竹秆特征Tab. 2 Culm characteristics of six geographical provenances of I. longiauritus

2.2 秆箨形态特征

秆箨也叫竹箨、竹壳、笋壳，着生于秆的箨环上，分为箨鞘、箨耳、箨舌和箨叶等4个部分，是识别竹子的重要器官之一。

2.2.1 秆箨形态特征的共性

6个地理种源箬叶竹秆箨的共性形态特征为：箨鞘革质或薄革质，宿存，长10～12 cm，短于节间，鲜时被白粉；箨耳显著，镰刀形；箨舌高0.5～1.0 mm；箨叶宽卵状披针形，直立而抱茎，两面无毛(除武鸣太平种源外)。

2.2.2 秆箨形态特征的差异

6个地理种源箬叶竹秆箨的细微形态差异见表3。箬叶竹变异较大，尤其体现在秆箨的特征变异上，箨耳和鞘口繸毛易脱落[6]。在6个地理种源中，箨鞘背面鲜时多少带有紫色，而贵港中里、金秀长垌种源紫色尤其明显，箨鞘紫绿色，箨耳及鞘口繸毛、箨叶紫绿色至紫色，其他种源箨鞘、箨耳及鞘口繸毛、箨叶绿色，只在边缘及先端略带紫色。在6个种源中只有武鸣太平种源箨鞘背面生下向疣基刺毛，箨叶背面基部具微毛，其余5个种源箨鞘背面均无毛或只具绒毛，箨叶背面无毛。

表3 6个箬叶竹地理种源秆箨特征Tab. 3 Sheath characteristics of six geographical provenances of I. longiauritus

表3(续)

2.3 枝特征

6个地理种源箬叶竹全秆8～10节，分枝通常在梢部4节。每节分1枝，枝的基径4～5 mm，略小于分枝部位的秆径。分枝长度一般在40 cm以上，只有金秀长垌、融水香粉种源的分枝长度较短，约20～30 cm。除此之外，6个种源枝的形态特征差异不大。

2.4 叶形态特征

6个地理种源箬叶竹每小枝具叶5～8枚，最多时达到10枚。竹叶形态特征包括叶鞘、叶耳、叶舌、叶柄、叶片5部分。

2.4.1 叶形态特征的共性

6个种源箬叶竹的竹叶共性特征为：叶鞘宿存，被白粉；叶耳半圆形至镰刀形；叶舌高约1 mm；叶片大型，披针形，绿色，两面无毛，侧脉9～12对，长方格横脉清晰。

2.4.2 叶形态特征的差异

6个种源间竹叶的细微特征差异见表4。可以发现，金秀长垌种源叶舌先端的纤毛长4～5 mm，其余种源纤毛长1～3 mm；贵港中里种源叶舌紫色，其余种源为绿色；金秀忠良、融水香粉种源的叶柄竖生白毛，其余种源为无毛；贵港中里、融水香粉种源叶片基部圆弧形，其余种源为楔形；武鸣太平种源叶片常见后卷扭曲，其余种源叶片平展。

表4 6个箬叶竹地理种源竹叶特征Tab. 4 Leaf characteristics of six geographical provenances of I. longiauritus

2.5 出笋期

经过多年的观察，引种至南宁繁育的6个种源，出笋最早的为贵港中里、金秀长垌等2个种源，2月中旬即破土出笋，金秀忠良、融水香粉、南丹山口3个种源在3月上旬出笋，武鸣太平种源在3月中旬出笋。

2.6 种源鉴定与检索

从对各种源的秆、箨、枝、叶等形态特征的描述结果看，6个地理种源的基本形态特征是一致的，均属于箬叶竹，但相互之间也有一些稳定的细微差异，可用以下检索表进行检索(表5)。

表5 6个箬叶竹地理种源检索表Tab. 5 A tabular key to six geographical provenances of I. longiauritus

3 结论与讨论

1) 武鸣太平种源与其他种源形态差别明显。其是6个种源中唯一生长在石山区的种源，石缝中土壤少，易干旱，生长环境较差。在表型特征上只有这个种源的箨鞘背面具下向淡褐色至灰白色疣基刺毛，竹叶片易后卷，而其他种源箨背无毛，竹叶片较平整，少见反卷。

2) 金秀长垌种源与金秀忠良种源的亲缘关系不如与贵港中里种源。金秀忠良种源位于大瑶山东北部海拔较高的中山区，金秀长垌种源位于大瑶山西部海拔较低的沟谷地，二者在降雨、气温、温度等自然立地条件方面较接近，但形态上差异较大，最明显的是笋壳颜色不一致，认为亲缘关系较远。贵港中里种源采自莲花山北坡，此山系金秀大瑶山山脉往西南方向的延伸，生长的气候及环境条件与金秀长垌的气温及降水差异较大，但形态特征接近，二者在箨鞘、箨耳、箨叶颜色上是一致的，常呈紫绿色至紫色，认为亲缘关系较近。

3) 南丹山口、融水香粉、金秀忠良种源间较近源。这3个种源箨鞘、箨叶的颜色都是鲜时绿色，略带紫色或无，在形态特征上更为接近。

4) 利用形态特征分类是常见的野外识别竹种的重要手段。本文主要采用形态特征，结合分布区域及立地条件对种源的亲缘关系进行初步探讨，得到了初步结论，但6个地理种源亲缘关系更为准确的鉴定还需要应用更精确的方法去研究证明。