上海大金山岛植被分类与制图——基于网格化清查方法

许洺山， 朱晓彤， 王万胜， 杜运才， 汪彦颖， 梁启明， 郑丽婷， 阎恩荣*

( 1. 浙江普陀山森林生态系统定位观测研究站， 上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室， 生态与环境科学学院， 华东师范大学， 上海 200241； 2. 上海市金山区海洋海塘管理所， 上海 201508 )

植被分类对认识植被性质和群落结构特征与环境关系等非常重要(Jennings et al., 2009；宋永昌，2017)。长期以来，植被分类存在“连续性”和“间断性”的争论，主要形成了以Clements为代表的机体论学派(organismic school)和Gleason为代表的个体论学派(individualistic school)。至今为止，各地植被分类方案还未就群落边界和属性等问题达成一致(田广红等，2015)。不过，总体而言，诸如中国植被分类方案(80年分类方案)所提出，植被分类遵循植物群落学，即以植物群落本身特征作为分类依据，同时兼顾群落间的生态关系。宋永昌等(2017)指出，植被分类的高级单位以生态外貌原则为主，而中、低级单位则注重种类组成和群落结构，对于复杂的植被，必须兼顾外貌、优势种和特征种，但无论从理论还是实践出发，植被分类应坚持生态学原则(丁涛等，2011；阎恩荣等，2017)。

无论如何，植被调查的全面性和完整性决定了分类的准确性。但是，对一个地区的植被进行全面清查是不可能的。因缺乏详细的植被调查资料，在植被分类中，通常不能全面反映群落类型的多样性。同时，一般采用的典型样地抽样调查通常基于研究者的主观判断，若经验不足，可能会划分出错误的植被类型(张晓丽，2007；杨筑筑等，2017)。更为重要的是，由于缺乏充分的植被样地调查资料，也会导致植被分类结果无法客观评价具体群落类型的代表性和典型性(孙小伟等，2018；陈惠君等，2019)。

海岛具有清晰的边界和较小的面积等自然属性，为植被的网格化全面清查提供了便利，从而是研究植物群落“连续性”和“间断性”关系的理想对象，有助于全面揭示一个具体地点植物群落的多样性，并准确划分群落类型。当前，还没有应用网格化清查方法研究整个海岛植被分类的案例，尤其缺乏基于连续植物群落划分植被和群落类型的工作(蔡红燕等，2016；许洺山等，2018)。

大金山岛是上海地区野生植物资源与乡土植物基因最为丰富的区域，拥有上海唯一的地带性自然植被——常绿落叶阔叶混交林，该植被类型在北亚热带区域具有典型性和代表性(杨永川等，2002)。本研究基于无人机遥感影像，将大金山岛划分为小班网格，结合典型样地法和统计样方法对全岛植被进行连片调查，并采用简化的植被三级分类系统：一级单位结合了新分类系统中的植被纲和植被型组，二级单位采用群丛或群落，三级单位考虑演替阶段群落的差异，即群落的年龄问题，对大金山岛植被进行分类并制图。此外，针对大金山岛的植被现状，提出切实的保护方案。本研究旨在探讨植被分类的“连续性”和“间断性”问题，也为大金山岛的植被保护与管理提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

大金山岛(121°24′25″ E、30°41′42″ N)位于杭州湾东北部，距上海市金山嘴6.2 km，是金山三岛海洋生态核心保护区最大的海岛(靳亚丽等，2017)。大金山岛外部形态呈菱形，中部宽阔，西部狭窄，最长处963 m，最宽处437 m，陆域面积约0.23 km，海岸线长2 390 m，最高海拔103.4 m。大金山岛是上海市海拔最高的基岩岛，岩性以酸性石英斑岩为主，其中夹杂有流纹岩、英安岩、火山角砾岩等。属亚热带海洋性气候，主要受东亚季风和太平洋暖湿气团影响，温暖湿润，四季分明，年均温度和降雨量分别为16 ℃和1 020 mm(朱春玲等，2008)。土壤为褐色山地黄壤，pH值为4.5～4.7。大金山岛自1978年驻岛部队撤离后，植被逐渐恢复并进入次生演替阶段。1993年，建立上海市金山三岛海洋生态自然保护区，由于长期保护，大金山岛自然植被生长良好，植物资源丰富(王万胜，2017)。

1.2 植被调查

2017年7—10月，全面开展大金山岛植被调查。首先，根据高精度的无人机影像，规则地、等间距地将全岛划分为140个网格(40 m × 40 m)(图1)。其次，采用法瑞学派的典型样地法(Braun-Blanquet)记录每个网格中的植物群落名称、中心位置坐标、群落垂直结构、物种组成、多优度-聚集度、多盖度等级和平均高度等。最后，选取13个典型植物群落建立固定样地(图1)，森林样地面积为20 m × 20 m，灌丛面积为10 m × 10 m，按照统计样方法(quadrat-based census)，调查样地内所有株高大于0.5 m的木本植物，记录胸径、树高、枝下高、叶下高、冠幅等，典型群落的基本特征见表1。全岛共发现种子植物338种，隶属于105科、238属。

表 1 大金山岛13个典型植物群落的基本特征Table 1 Basic characteristics of 13 typical plant communities on Dajinshan Island

1.3 植被分类

首先，计算13个典型植物群落的重要值，其中物种相对盖度用相对胸高断面积表示(叶涛等，2014)，具体计算如下：

重要值=(物种相对多度+相对盖度+相对树高)/3×100%

(1)

其次，对于典型样地法获得的数据，将多优度-聚集度(5级)量化为相对重要值，每级占20%。在140个样地中，按群落的垂直结构分为乔木层、灌木层、草本层，计算各层内物种的重要值，得到样地水平上的物种重要值矩阵。

最后，结合群落特征，按Ellenberg列表法进行植被分类，同时结合双向指示种分析法划分群落类型(张峰和张金屯，2000；陶楚等，2014)，因涉及140个样地，文中仅列出13个典型植物群落样地木本植物种的重要值排序(包括乔木层和灌木层)，详见表2。

表 2 大金山岛13个典型植物群落中木本植物的重要值Table 2 Importance values of woody species of 13 typical plant communities on Dajinshan Island

1.4 植被制图

植被制图指按照一定的群落生态学原理和方法，将一个地区的植被分布状况按比例绘制成图，能够揭示植被和环境间的生态关系，反映植被的历史发展进程。现状植被制图以现存植被为对象，将原生群落和代偿群落按一定比例尺绘制成图(宋永昌，2017)。本文根据植物群落的局域坐标，按照植被分类基本单位，并根据一定比例尺及各分类单位的布局确定单位等级。虽然在植被调查时将全岛分为140个等间距的网格调查，但实际的群落边界并不规则，因此在处理群落边界时，应参照以无人机拍摄的群落外貌差异，结合实地调查以及地形地貌和明显的道路等，尽可能将低级单位群丛或群落绘制在地图上，并结合实地验证。

2 结果与分析

2.1 植被类型和群落结构特征

大金山岛植被组成中，乔木和灌木主体以落叶树种占优势，常绿阔叶树种在部分地段作为建群种出现(青冈栎和红楠)，或在落叶林灌木层成为优势种(柃木)，既反映了典型的地带性特征，又表明了植被向演替顶级阶段发展的良好潜能和态势。如表3所示，大金山岛植被的一级单位可划分为以下7种：落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、落叶阔叶灌丛、常绿落叶阔叶混交灌丛、常绿阔叶灌丛和草丛。根据优势种和植物区系特征。二级单位可划分出16种群丛或群落；三级单位按照演替阶段和群落年龄可划分22种群落。

表 3 大金山岛植被类型分类结果Table 3 Results of vegetation classification of Dajinshan Island

2.1.1 落叶阔叶林

(1)柃木-紫金牛/椿叶花椒+朴树群丛

落叶阔叶林中，柃木-紫金牛/椿叶花椒+朴树群丛分布面积最大，主要沿山脊线和北坡分布， 紫金牛是该群丛草本层的指示种。野桐 ()多占据该群丛的亚乔木层或灌木层，分布范围较大，在成熟落叶林不能成为乔木层优势种。椿叶花椒和朴树为优势种的群落类型在大金山岛最为典型，根据两者的个体组成比例，可形成4种群落类型，其主要特征如下。①椿叶花椒群落：是大金山岛典型的崩塌地群落，主要分布于山坡基部近海崩塌地，群落内砾石较多。乔木层平均高度为6.5 m，伴生有野桐、山合欢()、丝绵木()等。灌木层优势种有柘木、算盘子()、厚叶石斑木()、柃木和小叶女贞等，平均高度为3.5 m。林下伴生少量柃木和小叶女贞等，该群落处于演替中后期。②椿叶花椒+朴树群落：集中在北坡边缘，乔木层平均高度为7 m，优势种为椿叶花椒和朴树；灌木层高度为2.6 m，有柘木、海桐和薜荔()等；草本层主要有贯众()和络石等。③朴树+桑群落： 分布面积较小，主要在中部坡面。其分层结构明显，乔木层平均高度为6 m，伴生有白檀和楝()；灌木层优势树种较多，有胡颓子()、构树、海州常山()和丝绵木等，平均高度为2.6 m。④朴树群落：是大金山岛典型的地形顶极群落，分布面积最大，主要在东坡及中坡以南，林内湿润并且有基岩裸露。群落处于演替中后期，物种组成多样，乔木层平均高度为6.5 m，混生有野桐、乌桕()等；灌木层主要有楝、金樱子()、白檀、构树和小叶女贞等；草本层主要有鸭跖草、龙葵()、酢浆草、海金沙、贯众等。

(2)柘木-鸭跖草/丝绵木+黄连木群丛

该群丛主要以黄连木和丝绵木为优势树种形成不同群落类型，在东坡及南坡较为集中，其中鸭跖草是该群丛草本层的指示种。黄连木和丝绵木均为喜光落叶树种，生境适应性强。根据两者与野桐的不同比例，也可形成4种群落类型，其主要特征如下。①丝绵木+野桐群落：主要分布在岛体中坡和南坡，乔木层伴生椿叶花椒、楝和朴树等，平均高度为6 m；灌木层平均高度为2.5 m，有海州常山、构树、算盘子、小叶女贞等。蛇葡萄()作为层外伴生种，多呈攀援状缠绕在乔木上；草本层种类较单一，以络石和酢浆草为主。②丝绵木+野桐幼林：是丝绵木+野桐群落的演替前期类型，分布在东坡和南坡。平均高度为3 m，主要物种为丝绵木、野桐、酢浆草、络石、金樱子等。③黄连木+野桐群落：主要分布在山脊坡面上部及南部近海边缘，林内干燥。乔木层优势种为野桐和黄连木，平均高度为7 m，伴生有朴树、构树、丝绵木、柘木等；灌木层有少量青冈栎；草本层有酢浆草、络石、鸭跖草等。④黄连木幼林：分布区较散乱，由于海风干扰，林分发育较慢，处于演替前期。平均高度为5.5 m，优势种为黄连木，伴生有小叶女贞、柘木和薜荔等；草本层有狗牙根()、沿阶草()和贯众等。

(3)麻栎群落

大金山岛的麻栎为人工栽植，分布在栈道两侧及营房周围，抗风性强。麻栎群落层次结构明显，乔木层平均高度为8 m，以麻栎、无患子()和臭椿()为主，伴生有野桐；灌木层平均高度4.5 m，主要有小果蔷薇、小叶女贞、黄檀和海州常山，伴生有野葡萄和蛇葡萄；草本层物种较单一，以络石、鸭跖草和红盖鳞毛蕨()为主。

(4)黄檀群落

分布于岛体中部，林内干燥，有裸露的基岩。乔木层平均高度为6.5 m，混生有野桐、朴树、楝和椿叶花椒等；灌木层平均高度为2.5 m，小果蔷薇和小叶女贞优势度显著，同时层外分布野葡萄和蛇葡萄等；草本层有酢浆草、鸭跖草、络石和滨海前胡()等。

(5)野桐群落

该群落类型分布面积较大，尤其在北坡、灯塔四周和栈道入口最为典型，处于演替中前期，林内较湿润。群落结构层次清晰，乔木层平均高度为5 m，伴生有构树()、白檀()和小叶女贞等；灌木层平均高度为2.6 m，伴生种有野葡萄()。草本层常见酢浆草()、络石()、海金沙()等。

2.1.2 常绿落叶阔叶混交林 该植被类型属于上海地区的典型地带性森林，大致有以下两个群落类型。①小叶女贞+野桐群落：分布在岛体东坡，群落可分为两层，乔木层平均高度为5.5 m，以黄连木和小叶女贞为优势种；灌木层平均高度为2.5 m，有白檀、天竺桂等；草本层除络石、红盖鳞毛蕨等常见种外，还有小叶女贞、白檀的幼苗。②青冈栎+野桐群落：该群落类型零星分布在岛体北坡，群落结构简单，树种单一。该林分可分为两层，乔木层平均高度为6 m，以野桐和青冈栎为优势种；灌木层以白檀为主，平均高度为2.3 m。

2.1.3 常绿阔叶林 大金山岛的常绿阔叶林是上海市唯一存留的半自然地带性植被，主要类型包括青冈栎群落、红楠群落、天竺桂群落和樟群落。各群落特征如下：①青冈栎群落：分布在岛体东部和中部山脊及其北坡顶部，林内阴暗，岩石裸露。乔木层平均高度为7.7 m，青冈栎占绝对优势；灌木层平均高度为2.5 m，伴生有柃木、天竺桂、野桐、黄连木和小果蔷薇等；草本层主要有沿阶草、海金沙、络石等，同时有许多青冈栎幼苗。②红楠群落：集中在北坡地形较陡的坡面，林内阴湿，存有巨大岩石。群落结构层次非常明显，乔木层平均高度为12.5 m，有高大的红楠；灌木层平均高度为2.6 m，主要有小叶女贞、柃木、朴树和野桐等；草本层主要有芙蓉菊()、五节芒和红盖鳞毛蕨等。③天竺桂群落：分布面积较小，群落结构简单，物种单一。乔木层平均高度为6.5 m，天竺桂占绝对优势，混生有少量野桐；灌木层平均高度为2.9 m，柃木和白檀为优势种；几乎没有草本。④樟群落：在岛上呈小块分布，主要在东部坡面顶部。林分单一，乔木层平均高度为8 m，樟占绝对优势；没有灌木层，草本层平均高度为0.45 m，物种有络石、红盖鳞毛蕨等。

2.1.4 落叶阔叶灌丛 落叶阔叶灌丛分布在岛体脊线中部，受人类干扰较少。落叶阔叶灌丛以小果蔷薇为优势种，分布在南坡中部，林相较乱，植株稠密。灌木层平均高度为2.8 m，伴生有乌桕、野桐、丝绵木、厚叶石斑木、海桐和金樱子。

2.1.5 常绿落叶阔叶混交灌丛 常绿落叶阔叶混交灌丛以海桐和野桐为优势种，分布于东坡近岸，受海风影响较大，土层较薄，长期处于灌丛状态。群落平均高度为4.5 m，伴生丝绵木和乌桕等；草本层有芙蓉菊、酢浆草、石竹()和加拿大一枝黄花等。

2.1.6 常绿阔叶灌丛 常绿阔叶灌丛主要以海桐群落为代表，分布在岛体东部近岸基岩，对恶劣生境有很好的适应性。群落结构比较简单，偶有乔木散生，植株生长密集。群落平均高度为1.6 m，伴生小果蔷薇、滨柃()、厚叶石斑木等；草本层以络石、芙蓉菊、狗牙根为主。

2.1.7 草丛 大金山岛草丛类型分布不多，主要见于海边礁石附近，有五节芒草丛和滨旋花草丛。其中，五节芒草丛生长在东部山脚岩石附近，上层为五节芒，下层伴生山莓()、白茅()等，也常见其他禾本科植物，一般平均高度为0.5 m。滨旋花草丛以滨旋花为优势种，伴生厚叶石斑木和芙蓉菊等，在南坡及北坡岩石附近均有分布。

2.2 大金山岛植被图

如图2所示，大金山岛形似蝌蚪，落叶阔叶林主要分布于山顶周围和北坡靠近尾部，以柃木-紫金牛/椿叶花椒+朴树群丛为主；麻栎和黄檀群落分布在下坡，该区域土壤较贫瘠，地形不稳定。常绿落叶阔叶混交林分布在南坡和北坡的山坳中，地势较陡，但土壤条件较好。常绿阔叶林分布在岛的东侧，地势较平坦，土壤肥沃；常绿阔叶灌丛有小果蔷薇群落，分布稀少，集中在南坡较陡的区域。常绿落叶阔叶混交灌丛集中在南坡端，岩石风化严重，土壤贫瘠，常年受大风侵袭，植被较矮。常绿阔叶灌丛海桐群落非常稀少，仅分布在岛体东侧小片区域。草丛极少，仅分布于岛边礁石周边。

图 1 大金山岛140个植被网格及13个典型植物群落Fig. 1 Distribution of 140 vegetation grids and 13 typical plant communities on Dajinshan Island

图中数字为等高线。Number represents contour line in the vegetation map. 图 2 大金山岛植被类型Fig. 2 Vegetation types of Dajinshan Island

3 讨论与结论

3.1 大金山岛植被性质诊断

大金山岛是上海市物种多样性最高的区域，每平方千米达1 470种。其中，被子植物72科267种，苔藓植物19科35种，蕨类植物14科26种。根据这次基于网格化清查，发现大金山岛拥有华东海岛最典型、最多样的自然半自然森林群落，中生生境顶极群落为常绿落叶阔叶混交林，北坡湿润地段和山脊地段为常绿阔叶林。大金山岛还有华东海岛唯一的天然古树群落——红楠群落、丝绵木群落、椿叶花椒群落等。总体来看，地带性顶极植物群落多处于半原始状态，如红楠、椿叶花椒、朴树群落，但青冈栎林由于历史砍伐和猕猴干扰，处于萌生更新阶段，群落不稳定。天竺桂、小叶女贞、丝绵木处于干扰后的次生演替中后期阶段。与之相比，大金山岛绝大部分地段的植被处于演替中前期，野桐群落分布面积最大。

从植被结构和功能方面考虑，大金山岛植被也面临以下5个方面的生态问题：第一，地带性顶极植被加速消失。红楠群落、椿叶花椒群落、天竺桂群落、小叶女贞群落、樟群落等，由于修筑防波堤和猕猴干扰等影响而加速消失。通过对比2000年、2012年、2018年的植物调查结果(杨永川等，2002；达良俊等，2014)，发现丝绵木-算盘子群落、黄檀群落、豆梨群落、黄连木群落和樟群落已经消失。第二，稀有种群加速消失。大金山岛有非常珍贵的稀有物种，但与前期调查相比，如野生樟、扁萼疣鳞苔()等几乎消失殆尽，唯一的1株野生舟山新木姜子()由于山体崩塌而死亡。野生樟也只剩下为数不多的几株，且没有幼苗更新。天竺桂、红楠等稀有种群的规模在逐渐缩小。第三，次生灌丛严重影响植被质量。大金山岛因猕猴和人为干扰，植被演替进程过慢，林间布满藤本和夹杂阳性树种，以及岛体东侧山坡布满金樱子，整体植被质量较低。第四，古树及其后续资源受损严重。大金山岛因常年受东南季风、台风、地质灾害影响，古树及其后续资源有枯死、断枝、树皮开裂的现象，且周边杂草丛生。第五，植物入侵现象依然存在。从调查结果来看，大金山岛面临毛竹、花竹、加拿大一枝黄花等入侵风险，尤其加拿大一枝黄花规模在扩大。

3.2 大金山岛植被分类的一些思考

本研究基于网格化清查方法，将大金山岛植被划分为7种植被型，16种群丛或群落和22种演替阶段群落类型，基本精确揭示了大金山岛植被的全面特征和群落多样性。在本次分类中，将群丛和群落作为植被类型划分的基本单位，是以特征种、鉴别种(diagnostic species)或标志种(indicative species)为低级单位的分类依据。这与《美国植被分类规范》中的群丛定义基本相符(宋永昌，2011；宋永昌等，2013)， 也与宋永昌等(2017)所建议的将中国植被分类单位中的群丛修订为“层片结构相同，优势层片优势种相同，种类组成基本一致，并具有相同标志种组的群落联合”是完全相同的。这种强调标志种一致的划分方法可保证最小分类单位群丛具有一致的生态特征、生境条件和动态特点(宋永昌，2017)。以大金山岛分布面积最大的两大群丛类型为例，柃木-紫金牛/椿叶花椒+朴树群丛所包含的椿叶花椒群落、椿叶花椒+朴树群落、朴树+桑群落和朴树群落四种类型，虽然各群落物种组成比例不同，但椿叶花椒和朴树始终是各群落的优势层片，群落垂直结构基本相似，柃木始终是灌木层的优势种，草本层的紫金牛指示该群丛分布在潮湿生境。相类似，柘木-鸭跖草/丝绵木+黄连木群丛体现了在碱性土壤中，以不同比例丝绵木和黄连木为优势层片，以野桐为灌木优势种所形成不同群落类型。

本次植被分类还考虑了群落年龄在分类中的意义。以往对于亚热带山地灌丛通常按其外貌划分为灌丛类型，但事实上，很多次生灌丛是时间演替序列上的森林幼林，隶属森林群落的早期时间序列类型(吴征镒，1980；孙小伟等，2018)。因此，本次植被分类着重就此问题就行了区别对待，将处于演替序列早期的次生灌丛划分为幼林，如丝绵木+野桐幼林和黄连木幼林。与之对照，对于确属典型生态意义，即：其外貌永远为灌丛的类型才划分为灌丛，在华东海岛，最具典型意义的灌丛并不是各森林演替阶段的前期类型，而是以海桐、滨柃等为优势种的常绿阔叶灌丛和以小果蔷薇、野桐等为优势种的落叶阔叶灌丛。

另外，本研究所采用的网格化连续清查方法也为讨论植被群落的连续性和间断性问题提供了机会。通过比较本次和以往的大金山岛植被分类结果来看(程浚洋，2017)，基于网格化清查数据的植被分类结果基本可以充分反映植物群落连续性中存在间断性的客观事实，即在连续中也有间断(宋永昌等，2017)。对于森林植被而言，连续分布中的过渡群落是客观存在的(孙小伟等，2018)。本研究结果表明，植被分类的基本单位群丛可以基本反映植被的连续性，即在较大尺度，以若干优势种为优势层片所形成的群丛保持连续，但随微环境变化，优势物种组成比例，特别是灌木层物种组成会发生一定程度更替，从而形成不同的群落类型，甚至不同的群落年龄，从而反映了连续性中包含间断性的现象。同时，本研究也发现，在不同的连续群丛中也存在过渡群落，如野桐群落等，这种群落的优势种由于适应性广，因此既可参与组成其他群丛，又可在特殊生境形成单优群落。由此可见，自然界中植物群落的连续性和间断性并非完全独立，而是相互兼容。总之，基于网格化清查数据的植被分类研究启示我们，在未来的研究中，尽可能的全面调查有助于掌握一个地区植被的全貌和多样性。

感谢华东师范大学何东、尹芳、苏田、妥彬、郭超、刘翔宇、李亮等参与野外调查。