计划烧除对云南松林群落结构和物种多样性的影响研究

戚书玮，陈奇伯，杨波，杨建光，黎建强，黄新会

（1.西南林业大学 生态与环境学院，云南 昆明 650224；2.新平县林业和草原局，云南 玉溪 653400）

0 引 言

森林火灾为高强度火烧，易形成难以控制的树冠火，大型森林火灾可以毁灭整个森林生态系统，造成森林生态系统退化，甚至成为裸地，使森林失去原有生态功能［1］。计划烧除是一种见效好、成本低的森林防火方式，首先在美国提出并应用，可有效减少凋落物积累［2］。由于火烧强度较低，不会影响森林结构和功能，但可以改变森林环境条件，使枯落物中的养分快速回归土壤，促进能量流动和物质循环［3-4］，影响营养成分空间异质性［5］，对于整个林分的自我更新有着促进作用［6］。在西南地区研究计划烧除影响的树种有思茅松（Pinus kesiya var.langbianensis）和马尾松（Pinus massoniana），已知计划烧除对思茅松林乔木层影响较小［7］，对灌木层和草本层影响较严重，但计划烧除后1年基本可恢复到烧除前水平［8］；计划烧除后1年马尾松植株死亡率随径级增高而降低，灌木层和草本层物种死亡率增加，计划烧除可促进马尾松林更新，增加马尾松林生物多样性［9］。

目前，计划烧除对西南地区云南松群落结构和物种多样性影响还缺乏研究。云南松（Pinus yunnanensis）是我国西南地区主要树种之一，分布广泛，以滇中高原为中心［10］，天然林和人工林较多［11］，因其针叶油脂含量高，发生森林火灾的频率也高，云南松林火灾在森林火灾中占比较大［12］，是需要重点进行森林火灾防护的植被类型［8］。研究表明，云南松林能抵抗一定程度火烧，计划烧除很难形成树冠火，但频繁的计划烧除会使整个林分的营养物质流失［8］。本文研究计划烧除对云南省玉溪市新平彝族傣族自治县云南松人工林群落结构和物种多样性影响，揭示计划烧除1年后云南松林恢复状况，以期为云南松林可持续经营管理提供参考。

1 研究区概况

研究区照壁山位于云南省中部玉溪市新平彝族傣族自治县，102°0′7″～102°0′8″E，24°2′38″～24°2′41″N，地形以高原、山地为主，地势西北高、东南低，海拔2 061 m。照壁山地处亚热带高原季风区南北部过渡带，年平均降水量1 050 mm，最高气温32℃，最低气温1℃，平均气温15.1℃，主要土壤类型为红壤。该区域分布有较大面积的云南松林，由于地理条件优越，生境良好，是云南松林的高适生区。

林木火疤是森林对以往火灾发生情况的记载［13-14］，研究区林分为退化云南松天然次生林，20世纪80年代中期经飞播造林、疏伐管理后形成，从90年代后期开始每年1月下旬至2月上旬实施计划烧除，从未间断。最近一次计划烧除发生在2019年2月13—15日，计划烧除平均熏黑高度1.48 m，属低强度火烧。

2 研究方法

2.1 样地设置与样地调查

2020年1月1 日在照壁山海拔2 000～2 100 m处，遵循全面性、代表性、典型性和随机性等原则，选取平均林龄30 a的云南松人工林为研究对象，设置计划烧除和未计划烧除样地。为减少林缘效应，尽量在离森林防火通道远的地区设置样地，防火通道位于两块样地中间。通道下方为计划烧除样地，通道上方为未计划烧除样地。计划烧除和未计划烧除各设立4个重复样地，大小长宽为20 m×20 m，遵循投影面原则测量坡度对面积的影响，并进行修正。两类样地均位于坡体中上部，坡度均为17°～38°，坡向基本一致，样地环境因子见表1。

表1 样地环境因子Tab.1 Environmental factors of the sample site

每块样地的地理位置如图1所示，未计划烧除和计划烧除样地概况如图2所示。

调查每块样地的乔木层、灌木层和草本层。其中，乔木层调查在20 m×20 m样地逐木调查，调查因子有树种名称、胸径、树高等；灌木层调查在20 m×20 m样地进行每个植株调查，调查因子有物种名称、丛径、数量等；将20 m×20 m分成4个10 m×10 m样地，然后在对角线设置2个1 m×1 m共计8个小样地进行草木层调查，调查因子有物种名称、丛径、数量等。

2.2 物种多样性及重要值指数计算

2.2.1 物种多样性指数计算

经过野外调查得出数据，统计计划烧除和未计划烧除两种群落类型下乔木、灌木和草本的物种丰富度Margalef指数、乔木物种的Shannon-Wiener多样性指数与Simpson多样性指数［15］。

（1）物种丰富度Margalef指数

式中：S为物种数；N为全部种的个体总数。

（2）Shannon-Wiener多样性指数

其中，Pi为抽样个体属于某一物种的概率。

（3）Simpson多样性指数

其中，Ni为第i个物种的个体数。

2.2.2 重要值指数

为探究云南松林中各物种在群落中的地位和作用，计算重要值指数，其中多度可揭示计划烧除前后物种组成的变化。

（1）IV（重要值）＝（相对多度+相对频度+相对优势度）／3。

（2）多度＝样地内某种植物株数。

（3）相对多度＝样地内某种植物株数／样地内各种植物总株数×100。

（4）频度＝某种植物出现的样地数。

（5）相对频度＝某种植物出现的样地数／全部植物出现的样地数之和×100。

（6）乔木相对优势度＝某种胸高断面积／所有物种胸高断面积之和×100。

（7）灌木及草本相对优势度（相对盖度）＝某种盖度／所有物种盖度之和×100。

2.3 数据分析

针对计划烧除样地和未计划烧除样地，计算乔木层、灌木层和草本层各样地物种的多度和重要值。并针对乔木层、灌木层和草本层计算各层次物种丰富度。乔木层物种计算Shannon-Wiener多样性指数与Simpson多样性指数并进行独立样本T检验，其中显著水平p＝0.05。分析软件为SPSS25.0，Microsoft Excel 2016等。

3 结果与分析

3.1 计划烧除对云南松人工林物种组成影响

未计划烧除的云南松人工林乔木层物种共计8个，按照重要值排序为云南松（Pinus yunnanensis）、杨梅（Myrica rubra）、帽斗栎（Quercus guyavifolia）、南 烛（Vaccinium bracteatum）、柯（Lithocarpus glaber）、栎属未定种、槲栎（Quercus aliena）和杜英（Elaeocarpus decipiens）。未计划烧除样地云南松重要值最大，为32.86，杜英重要值最小，为0.51。计划烧除后云南松人工林中乔木层物种只有4种，按重要值排序为：云南松、云南油杉（Keteleeria evelyniana）、云南含笑（Michelia yunnanensis）和杨梅。计划烧除样地云南松重要值最大，为33.84，杨梅重要值最小，为0.82（表2）。

表2 乔木层物种组成及重要值Tab.2 Species compositions and important values of tree layer

计划烧除后云南松林中帽斗栎、南烛、柯、栎属未定种、槲栎和杜英物种消失，而云南油杉和云南含笑物种出现。计划烧除前后云南松重要值无显著差异（p＝0.76），表明该地区使用计划烧除进行森林防火对林地中优势种影响不大，可以采用计划烧除进行森林防火。

未计划烧除云南松人工林灌木层物种按照重要值排序为帽斗栎、秀毛杜鹃、斑鸠菊（Vernonia esculenta）、南烛、栎属未定种、华西小石积（Osteomeles schwerinae）、杨梅、云南含笑、山莓（Rubuscorchorifolius）、云南松幼苗、柯、柃木（Eurya japonica）、铁仔（Myrsine africana）、三点金（Desmodium triflora）、杜英、细锥香茶菜（Isodon coetsa）、麻栎（Quercus acutissima）、杜鹃（Rhododendron simsii）、槲栎、薄皮木（Leptodermis oblonga）、越橘（Vaccinium vitis-idaea）和乌蔹莓（Cayratia japonica），总计22个物种。其中，帽斗栎重要值最大，为1.04；重要值最小为0.51，包含三点金、铁仔、薄皮木、麻栎、杜鹃、乌蔹莓、细锥香茶菜、越橘和槲栎。计划烧除后云南松人工林灌木层物种按重要值排序为斑鸠菊、柯、南烛、三点金、矮樱（Prunus jamasakura）、山莓、云南松幼苗、翼齿六棱菊（Laggera crispata）、铁仔、云南含笑和望江南（Senna occidentalis），总计11个物种。其中，斑鸠菊重要值最大，为1.54；望江南重要值最小，为0.79（表3）。

表3 灌木层物种组成及重要值Tab.3 Species compositions and important values of shrub layer

续表3

计划烧除对斑鸠菊重要值影响显著（p＝0.003），而对南烛重要值影响不显著（p＝0.76），其中重要值最大的帽斗栎因计划烧除直接消失。矮樱、翼齿六棱菊和望江南物种因计划烧除而出现。计划烧除对灌木物种影响较大，有14个物种因计划烧除而消失，其中多度和重要值最大的帽斗栎幼苗消失，表明计划烧除显著抑制帽斗栎幼苗生长。

未计划烧除草本层共计36个物种，按照重要值排序前十的物种为紫茎泽兰（Ageratina adenophora）、香薷（Elsholtzia ciliata）、早熟禾（Poa annua）、华北剪股颖、黄背草（Themeda japonica）、四脉金 茅（Eulalia quadrinervis）、狭 叶 鳞 毛 蕨（Dryopteris angustifrons）、草丝竹（Yushania andropogonoides）、拟鼠麹草（Pseudognaphalium affine）和硬杆子草（Capillipedium assimile）。其中，紫茎泽兰重要值最大，为26.68，紫菀（Aster tataricus）重要值最小，为0.51。计划烧除后云南松人工林草本层总计有27个物种，按照重要值排序前十的物种为香薷、四脉金茅、拟鼠麹草、头状花耳草（Hedyotis capitellata）、蚊子草、黄背草、硬秆子草、早熟禾、狭叶鳞毛蕨和光叶兔儿风（Ainsliaea glabra）。其中，香薷重要值最大，为12.75，蒲公英（Taraxacum mongolicum）重要值最小，为0.84（表4）。

表4 草本层物种组成及重要值Tab.4 Species compositions and importance values of herb layer

续表4

计划烧除前后香薷的重要值变化无显著差异（p＝0.36）。计划烧除后重要值较大的草丝竹、山一笼鸡等物种消失，头状花耳草、光叶兔儿风、柳叶菜（Epilobium hirsutum）、翼齿六棱菊（Laggera crispata）和星毛蕨（Ampelopteris prolifera）等物种出现。计划烧除可以显著降低紫茎泽兰的多度与重要值，说明计划烧除可大幅降低入侵物种数量，但不能完全清除入侵物种。

3.2 计划烧除对云南松人工林物种多样性影响

云南松人工林中乔木物种Shannon-Wiener多样性指数与Simpson多样性指数及乔木、灌木和草本的物种丰富度见图3。

图3 计划烧除前后云南松人工林物种多样性对比Fig.3 Comparsions of species diversity of Pinus yunnanensis plantation before and after prescribel burning

其中，计划烧除前后乔木层Shannon-Wiener多样性指数与Simpson多样性指数均无显著差异，乔木层和草本层物种丰富度也无明显差异。未计划烧除灌木层物种丰富度明显大于计划烧除的。计划烧除后云南松人工林物种丰富度大小排序为草本层＞灌木层＞乔木层。未计划烧除云南松人工林物种丰富度大小为灌木层＞草本层＞乔木层。

计划烧除前后乔木层Shannon-Wiener多样性指数与Simpson多样性指数均无显著差异，乔木层物种丰富度也无显著差异，表明计划烧除对该地区优势树种影响较小，可采用计划烧除进行森林防火。灌木层在计划烧除时被大量烧毁，因其恢复力弱，因此计划烧除前后灌木层物种丰富度差异显著。草本层恢复力强，计划烧除恢复1年后物种丰富度无显著差异。

3.3 计划烧除对云南松生长影响

为研究计划烧除对云南松树高影响，以5 m为区间，对树高分组，结果如图4所示。

由图4可知，未计划烧除样地云南松树高度15～20 m数量最多，为114株，0～5 m数量最少，为10株；计划烧除后云南松树高度10～15 m数量最多，为138株，0～5 m数量最少，为2株。计划烧除样地树高度10～15 m的云南松数量显著大于未计划烧除样地的，未计划烧除样地树高度20～25 m的云南松数量显著大于计划烧除样地的。

图4 云南松树高分组Fig.4 Tree height grouping of Pinus yunnanensis

为探究计划烧除对云南松胸径影响，以10 cm为区间，对胸径分组，结果如图5所示。

图5 云南松胸径分组Fig.5 DBH grouping of Pinus yunnanensis

由图5可知，未计划烧除样地云南松胸径10～20 cm数量最多，为98株，30～40 cm数量最少，为3株；计划烧除后云南松胸径为10～20 cm的数量最多，为139株，30～40 cm的数量最少，为3株。计划烧除前后，各胸径区间的云南松数量均无显著差异。

未计划烧除的云南松树高（16.36±0.72）m，计划烧除后云南松树高（14.70±0.58）m，p＝0.12；未计划烧除的云南松胸径（17.92±0.39）cm，计划烧除后云南松胸径（19.79±1.72）cm，p＝0.33；未计划烧除的云南松平均枝下高（9.23±0.53）m，计划烧除后云南松平均枝下高（8.12±0.73）m，p＝0.27。计划烧除前后云南松平均树高、平均胸径和平均枝下高均无显著差异，说明计划烧除对云南松生长影响很小，因此，可以使用计划烧除对云南松林进行森林防火。

4 讨 论

研究区是以云南松为优势树种的人工林，云南松抗火性较好，计划烧除对云南松重要值影响很小，计划烧除后云南松重要值从32.86变为33.84，优势物种保持不变。这与王秋华等［8］研究该地区计划烧除时认为火焰并不会烧死云南松的结论一致，与马尾松林地计划烧除［9］死亡率随径级增高而降低结果一致，但与同处西南低海拔地区的思茅松天然林计划烧除重要值变小不同［16］。造成不同的原因在于本次试验地为人工林，人工林中非云南松的乔木树种长势较差、而且数量稀少，计划烧除时易受干扰。本次试验中乔木层经计划烧除后物种丰富度从8种变为4种，多数树种消失导致云南松重要值上升。

未计划烧除样地中灌木层重要值最高的帽斗栎幼苗在计划烧除后直接消失，原因为生态位较窄，环境要求苛刻。这与王金锡等［17］研究云南松林计划烧除后小于2 m幼龄树死亡率仅有40%不一致，说明计划烧除显著影响云南松林中灌木层的生长和发育，应调整计划烧除频率以利于计划烧除后的森林恢复。计划烧除后重要值第二的斑鸠菊的重要值从0.69变为1.54，成为优势物种，柯的重要值由0.52变为1.37，成为第二，这是由于计划烧除后土壤肥沃疏松，阳光照射充足，符合其生长条件，斑鸠菊和柯可以更快地定居灌木层［16］。

经过计划烧除，草本层中紫茎泽兰重要值由26.68变为1.05，香薷重要值由3.66变为12.75，成为优势物种。紫茎泽兰为外来入侵物种，会破坏当地生物多样性，构成生态威胁，计划烧除可以极大降低紫茎泽兰的重要值，说明计划烧除对其影响较大，但计划烧除并不能清除该入侵物种［16，18］。计划烧除后草本层物种数量从35下降到27，说明计划烧除对其物种组成影响较大，反映了草本植物对计划烧除的不同生态对策［9］。

计划烧除前后云南松人工林物种丰富度无显著差异，与文献［22］研究得出的“计划烧除会减少林分密度而改变森林结构和物种组成”不同。由于高大乔木对计划烧除的火烧耐受性较强，草本层恢复力强，所以计划烧除对乔木层和草本层物种丰富度并没有显著影响。灌木层恢复力较弱且较易燃烧，因此计划烧除对灌木层影响显著。未计划烧除灌木层物种丰富度显著大于计划烧除的，这与宝天曼自然保护区栎类林火烧前后研究结果类似［23］。此外，由于大量灌木和草本被火烧成灰烬，营养成分快速回归土壤［24］，但频繁计划烧除使得营养成分流失，这也是计划烧除后灌木层物种丰富度下降的原因之一［8］。

计划烧除前后云南松平均树高、平均胸径和平均枝下高均无显著差异，表明计划烧除对该云南松人工林中云南松生长无显著影响。其中计划烧除样地中树高10～15 m的云南松数量显著大于未计划烧除样地的，且该区间计划烧除样地中云南松数量最多，表明计划烧除产生的灰分使得土壤养分升高，促进云南松幼苗生长，这与计划烧除在森林经营中应用的初步研究结果一致，即计划烧除可使森林中树木生长更好［19］。未计划烧除样地中树高为20～25 m的云南松数量显著高于计划烧除的，说明计划烧除对云南松幼苗影响较大，表明幼龄时期不适合用计划烧除进行森林防火［20］。这与大兴安岭火烧迹地天然更新研究得出的结论相反［21］。计划烧除前后胸径以10 cm为区间的云南松数量均无显著差异，与马尾松计划烧除中死亡率随径级增高而降低结论相反［4］，表明计划烧除对云南松胸径生长影响不大。

本文选取玉溪市新平彝族自治县照壁山云南松林进行计划烧除研究，该地区为云南松分布较均衡、生境较良好区域。未来云南松林计划烧除可研究一些生境条件较严峻的区域（如云南松林线区、云南松南北方分布的边缘地区），以期为更广阔的云南松林可持续经营管理提供参考。

5 结 论

（1）计划烧除后云南松人工林乔木层、灌木层和草本层物种数量均下降。

（2）连续计划烧除对云南松林乔木层物种丰富度及草本层物种丰富度无显著影响，但灌木层物种丰富度显著降低。

（3）连续计划烧除后云南松平均树高、平均胸径和平均枝下高均无显著差异，即连续计划烧除对云南松生长无显著影响。

（4）由于研究时间跨度较短，今后应加强计划烧除对云南松林影响时间尺度的研究，以期为西南地区森林保护、经营、防护和林火管理提供科学依据。