立竹密度和施肥对毛竹笋氨基酸含量的影响

李 玲 胡文杰,3 庞宏东,3 付 甜 黄 颖 高 霜 胡兴宜,3

（1. 湖北省林业科学研究院，湖北 武汉 430075；2. 湖北省速生丰产工程技术研究中心，湖北 武汉 430075；3. 湖北幕阜山竹林生态系统国家定位观测研究站，湖北 咸宁 437100；4. 咸宁市林业科学院，湖北 咸宁 437100）

毛竹（Phyllostachys heterocycla）是竹资源中的重要竹种，在我国南方地区广泛分布，毛竹笋因其营养丰富、味道可口、含有丰富的矿质元素[1]等优点，已成为广大消费者喜爱的食品[2]。当前围绕毛竹笋用林丰产栽培开展了大量研究[3−6]，毛竹笋用林经营技术水平得到了显著提升，但是关于提高毛竹笋品质有关研究还相对较少，如何通过合理的经营措施提升毛竹笋品质以满足市场需求成为待解决的问题之一。氨基酸含量对维持人体健康具有重要作用，是衡量果蔬品质的重要指标，通过采取合理培育措施提高竹笋氨基酸含量已成为提升竹笋品质的主要途径之一[7]。研究表明，产于安徽省、江西省和福建省的毛竹笋氨基酸含量存在较大差异[8−10]，且毛竹笋氨基酸含量随季节变化呈现出动态变化[11]，这说明毛竹笋氨基酸含量在区域间存在差异，采取经营措施后对氨基酸含量的影响也可能存在差别，这为开展区域性试验提升竹笋氨基酸含量提供了基础。当前研究表明，集约经营可提高毛竹笋淀粉及游离氨基酸含量[12]，合理施肥可明显增加毛竹笋氨基酸含量[13]，但这些措施是如何影响毛竹笋氨基酸含量及其措施组合对氨基酸含量影响情况尚不够了解。一般而言，立竹密度调控和施肥是毛竹笋用林经营的主要措施，本研究以幕阜山区毛竹林为研究对象，分析比较不同立竹密度和施肥种类条件下毛竹笋氨基酸含量的差异情况，旨在为毛竹笋用林高质量经营提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于咸宁市咸安区贺胜桥镇（E 114°22′54.33″，N 30°00′07.75″），属亚热带季风气候，年降水1500 mm，年均气温16.0 ℃，丘陵地貌，毛竹林面积达10万hm2[14]。试验地土壤为黄棕壤，地形平坦，试验前无明显人为经营措施，双年为出笋小年，单年为出笋大年，大小年明显，自然立竹密度3750 株/hm2。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计

按照双因素完全随机区组试验设计，设置立竹密度（A）和施肥种类（B）2个因素，每个因素设置3个水平，共9个处理，对照组（CK）不进行密度调控和施肥，其他经营措施与各处理相同。每个处理3个重复，试验所用肥料均购于当地，各处理立竹密度及施肥情况见表1。试验于2017年开始进行，当年夏季，根据试验设计，设置30块20 × 20 m的标准样地，样地间开宽度、深度为30 cm × 30 cm的沟隔开防止窜笋，记录各样地毛竹的株数、胸径及年龄。1度竹，2度竹，3度竹的比例调控、林地整地、留笋养竹等经营措施按照国家标准《毛竹林丰产技术》（GB/T 28391—2006）[15]执行。

表1 不同处理立竹密度和是施肥情况Table 1 Living bamboo density and fertilization conditions for different treatments

续表 1

1.2.2 测定内容及方法

在2019年出笋盛期，于每块样地采收露土10 cm左右的鲜笋7～10株，放入冰盒并带回实验室。用匀浆机将竹笋捣匀测定氨基酸含量[16]，测定指标包括天冬氨酸、谷氨酸、苏氨酸、丝氨酸、甘氨酸、丙氨酸、脯氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、酪氨酸、苯基丙氨酸、缬氨酸、胱氨酸、蛋氨酸、赖氨酸、组氨酸和精氨酸等17种游离氨基酸。为便于统计分析，将各种氨基酸分为鲜味氨基酸（天冬氨酸、谷氨酸）；甜味氨基酸（苏氨酸、丝氨酸、甘氨酸、丙氨酸、脯氨酸）；苦味氨基酸（异亮氨酸、亮氨酸、酪氨酸、苯基丙氨酸、缬氨酸）；芳香氨基酸（酪氨酸、苯基丙氨酸）；人体必需氨基酸（赖氨酸、苯基丙氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、缬氨酸、组氨酸、苏氨酸）；游离氨基酸总量（17种氨基酸）等6类氨基酸[17]。

1.2.3 分析方法

数据分析采用SPSS 22.0软件进行方差分析和多重比较，采用Origin 8.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同经营措施处理对毛竹笋不同种类氨基酸含量的影响

方差分析结果表明，立竹密度对毛竹笋天冬氨酸、谷氨酸、苏氨酸、丝氨酸、丙氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、酪氨酸、苯基丙氨酸、缬氨酸、蛋氨酸、赖氨酸、组氨酸和精氨酸等14种氨基酸含量有显著（P< 0.05）影响，说明立竹密度是影响毛竹笋氨基酸含量的主要因素。

由图1可知，低立竹密度和复合肥处理下的毛竹笋鲜味氨基酸含量最高，且显著高于中立竹密度和有机肥处理（P< 0.05）。各处理的鲜味氨基酸含量均与CK无显著差异，这表明不同经营措施对毛竹笋鲜味氨基酸的提升没有明显促进作用。从苦味氨基酸来看，高立竹密度和配施肥处理的苦味氨基酸含量最高，且显著高于CK（P<0.05）；低立竹密度和复合肥处理、低立竹密度和配方肥处理的含量较低，但与CK无显著差异。从芳香氨基酸含量来看，也以高立竹密度和配施肥处理的含量最高，且显著高于CK（P<0.05）；在不同处理间，低立竹密度和复合肥处理的含量最低。从游离氨基酸总量来看，以高立竹密度和配施肥处理、高立竹密度和复合肥处理的效果较好，这两个处理下的游离氨基酸总均显著高于CK（P< 0.05）；低立竹密度下的各施肥种类游离氨基酸总量均处于较低水平。不同处理对甜味氨基酸和人体必需氨基酸含量无明显影响。不同处理的人体必需氨基酸占游离氨基酸总量的比列为25.86%～32.19%，均低于CK，说明采取经营措施后降低了毛竹笋中人体必需氨基酸的比例。

图1 不同处理对毛竹笋氨基酸的影响Fig. 1 Effect of different treatments on the content of different amino acid types

2.2 立竹密度对毛竹笋氨基酸含量的影响

由表2可知，不同类别氨基酸含量随立竹密度的变化表现出不同规律。鲜味氨基酸含量在立竹密度为2100～2550株/hm2时最高，且显著高于其他立竹密度（P< 0.05）。甜味氨基酸、苦味氨基酸、芳香氨基酸和人体必需氨基酸含量随立竹密度的增大而增加，其中，高立竹密度条件下的各类氨基酸含量均显著大于低立竹密度（P<0.05）；中立竹密度条件下的氨基酸含量则与高、低立竹密度无显著差异。从游离氨基酸总量来看，高立竹密度时最高，且显著（P< 0.05）高于低立竹密度。与CK相比，在高立竹密度条件下，甜味氨基酸、苦味氨基酸、芳香氨基酸和游离氨基酸总量均得到显著（P< 0.05）提高。以上分析表明，低立竹密度经营可促进毛竹笋鲜味氨基酸含量的积累，而高立竹密度经营则可促进甜味氨基酸、苦味氨基酸、芳香氨基酸和游离氨基酸总量的积累。

表2 立竹密度对不同类别氨基酸含量的影响Table 2 Effect of living bamboo density on the content of different amino acid types mg/g

2.3 施肥种类对毛竹笋氨基酸含量的影响

由表3可知，各类氨基酸含量在不同施肥种类间均未表现出显著差异。与CK相比，施用有机肥可显著提高芳香氨基酸含量和游离氨基酸总量（P< 0.05），分别是CK的1.24倍和1.16倍。各类氨基酸含量对施肥种类变化的响应不明显，且施肥对不同类别氨基酸含量的影响有限，其中以施用有机肥的效果相对较好。

表3 施肥种类对不同类别氨基酸含量的影响Table 3 Effect of fertilizer types on the content of different amino acid types mg/g

3 结论与讨论

通过调控立竹密度和施肥等措施可改善林分环境[18−19]，进而对竹笋生长产生影响。本研究结果表明，立竹密度是影响毛竹笋氨基酸含量的主要因素，这一方面可能是因为当调控立竹密度后，林内光照及通风条件得到改善，由此引起植物体内草酸及氨基酸含量发生变化[20−21]；另一方面可能是因为调控立竹密度后，土壤质量得到提升[22]，更利于竹笋生长，从而使氨基酸含量增高。

除鲜味氨基酸外，毛竹笋游离氨基酸总量、甜味氨基酸、苦味氨基酸、芳香氨基酸和人体必需氨基酸含量均随立竹密度的增加而升高，当立竹密度为3300～3750 株/hm2时，竹笋多数种类氨基酸含量均较高，说明过低的立竹密度不利于提高竹笋氨基酸含量。这与油菜（Brassica napus）籽游离氨基酸总量随栽植密度变化的规律相同[23]，但与白花丹参（Salvia miltiorrhiza）相反[24]，李广良等[25]对烟草的研究发现，其游离氨基酸总量随密度的增加表现出先增加后减小的规律。这表明不同作物对密度的响应存在差异。施肥可显著提升土壤养分含量从而促进竹笋生长，本研究结果显示，毛竹笋氨基酸含量在施肥种类间的差异不明显，这在一定程度上说明氨基酸含量对立竹密度变化的响应更为敏感。与CK相比，各施肥种类均未能显著提高鲜味氨基酸、甜味氨基酸、苦味氨基酸和人体必需氨基酸含量，但施用有机肥可显著提高游离氨基酸总量和芳香氨基酸含量。这可能是因为有机肥中含有大量的有机质，有机质可改善土壤质量[26−28]，从而利于竹笋营养物质的积累。

与CK相比，并非所有处理均能提高毛竹笋氨基酸含量，部分处理可导致氨基酸含量下降，这可能与肥料对植物生长的影响有关，朱元洪等[29]认为施肥量过大时会导致笋体氨基酸含量下降，范晓伟等[30]研究发现施用钾肥后会降低莴笋叶中氨基酸含量。高立竹密度（3300～3750 株/hm2）和配施肥处理可较好提升竹笋氨基酸含量，这可能与配施肥中添加了微生物菌剂有关，肥料养分与微生物菌剂可提高土壤微生物活性和多样性[31−33]，使土壤微生物功能得到提升，从而提高竹笋品质[34]。

氨基酸含量是衡量果蔬品质的重要指标。赵文琦等[35]对鸡毛菜（Brassica rapa）、西兰花（Brassica oleracea）、芹菜（Apium graveolens）、甘蓝（Brassica oleracea）和菜花（Brassica oleraceavar.botrytis）等5种高山蔬菜的研究结果表明，甘蓝游离氨基酸总量最高，为1.75mg/g。毛竹笋游离氨基酸总量为8.72～11.65 mg/g，这表明毛竹笋氨基酸含量高于一般蔬菜。高节竹（P. prominens）、苦竹（Pleioblastus amarus）和绿竹笋（Leleba oldhami）的游离氨基酸总量为3.54～7.09 mg/g[17,36−37]，略低于毛竹笋，说明与其他种类竹笋相比，本研究区域的毛竹笋游离氨基酸含量较高。

在本试验区域，采用立竹密度为3300～3750 株/hm2且施用配施肥经营措施时，可较好提升毛竹笋内氨基酸含量。立竹密度是影响毛竹笋氨基酸含量的主要影响因素。同时，有研究表明，安徽霍山[10]毛竹笋游离氨基酸总量为17.30～32.59 mg/g，浙江临安[13]的毛竹笋游离氨基酸总量为2.86～3.57 mg/g，福建建阳[38]的毛竹笋游离氨基酸总量为3.88 mg/g，表明不同区域的毛竹笋氨基酸含量存在差异，这可能是由于各区域土壤类型差异[39]导致。因此，在后续研究过程中有必要在不同区域开展有关试验，为区域性毛竹笋用林经营提供科学依据，并通过设置更多的立竹密度梯度以进一步研究密度与毛竹笋氨基酸含量之间的关系。

不同经营措施对毛竹笋氨基酸含量的影响差异较大，并非所有处理均可提高毛竹笋氨基酸含量，当采取适当的经营措施，其氨基酸含量则可得到明显提升。综合各处理对不同类别氨基酸含量的影响，以高立竹密度和施肥处理提升氨基酸含量的效果较好。