天目山毛竹林皆伐后群落的恢复特征

陈 旭，刘宗悦，徐钧杰，祁祥斌，余树全

（1.浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 杭州 311300；2.浙江天目山国家级自然保护区管理局，浙江 杭州 311311）

毛竹Phyllostachys edulis是竹亚科Bambusoideae刚竹属Phyllostachys大型散生竹，具有繁殖容易、生长快、产量高、材质好、用途广等特点[1]。20世纪90年代到2010年前，毛竹因其竹材、竹芛具有较高的经济效益而被广泛种植，其中浙江省毛竹林面积达100多万hm2。但近年来，随着毛竹种植面积增加以及劳动力成本的提高，竹材的市场价格大幅下降，许多地方毛竹林已无人管理，导致毛竹扩张速度加快[2-3]。研究显示，1956—2014年，天目山毛竹林面积从55.10 hm2自然蔓延扩张到105.38 hm2，涨幅近1倍[4]，对天目山国家级自然保护区原生植被的蚕食现象日益严重。毛竹因其无性繁殖能力强，可以靠地下竹鞭渗透使其具有很强的水平扩展能力，当地下竹鞭渗透到相邻森林中，依靠其快速的营养生长而迅速成林，改变生境条件和群落结构，从而对森林的物种多样性和生态系统稳定性产生严重威胁。白尚斌等[5]的研究表明：毛竹入侵相邻的森林群落时会导致乔木和灌木层的物种丰富度、Simpson指数和Pielou均匀度指数显著降低。目前，在许多地方毛竹林的无序自然蔓延扩张已造成严重生态退化，威胁到生物多样性保护和区域生态安全，因此，控制毛竹林无序蔓延扩张，开展生态修复，受到全社会广泛关注。

森林采伐是森林生态系统管理重要手段之一，皆伐作为一种森林经营管理措施，会对林地上物种组成和生境条件产生强烈的影响。森林皆伐后，乔木层已不存在，加上采伐过程中的影响，森林群落实际退化为以灌草为主的早期演替阶段，地表被大量采伐剩余物所覆盖，植物生长所需的光照、温度、水分等都发生了明显变化，环境异质性增加，为更多类型的植物萌发和生长提供有利条件。如河南宝天曼地区栓皮栎Quercus variabilis林皆伐后群落乔木层物种丰富度和多样性指数明显增加[6]，福建永安市马尾松Pinus massoniana人工林皆伐迹地封育1 a后，新增天然阔叶树种多达71种、密度高达64 547株·hm-2[7]。皆伐后群落自然恢复过程中树种的功能特征组成会发生改变，比如反映群落外貌特征的常绿树种相对落叶树种的比例会增加[8]；反映光耐受性的阳性树种主导地位逐渐减弱，而中性及耐荫树种的优势度明显增加[9]，因此研究树种功能特征组成的变化可以反映群落恢复的效果。本研究通过对天目山毛竹纯林进行皆伐处理，设置固定样地进行定株定位观测，研究分析毛竹林皆伐后自然恢复过程中群落的物种组成、树种功能特征和物种多样性的动态变化，旨在为天目山国家级自然保护区生物种多样性保护与恢复提供指导，为亚热带地区毛竹林无序蔓延扩张区域的生态退化修复和生物多样性保护提供借鉴。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

天目山国家级自然保护区位于浙皖两省交界处浙江省杭州市临安区境内(30°18′30″～30°24′55″N，119°24′1l″～119°28′21″E)，面积为 4 300 hm2，海拔为 300～1 556 m。天目山属于中亚热带向北亚热带过渡地带，受海洋暖湿气流影响，四季分明，年平均气温为8.8～14.8 ℃，年平均降雨日为159.2～183.1 d，年降水量为1 390～1 870 mm，分布着典型的中亚热带森林生态系统[10]。保护区内植被的分布有着明显的垂直带谱特征：在海拔230～850 m分布常绿阔叶林，850～1 100 m分布常绿落叶阔叶混交林，1 100～1 350 m分布落叶阔叶林，1 400 m以上为落叶矮林[11]。毛竹林作为一种特殊的森林类型，主要分布在海拔350～900 m。由于不允许开展森林经营活动，保护区内毛竹林完全处于自然状态下，立竹度高，林下植被生物多样性较低，零星分布有豹皮樟Litsea coreanavar.sinensis、毛花连蕊茶Camelia fraterna、微毛柃Eurya hebeclados、细叶青冈Cyclobalanopsis gracilis和牛鼻栓Fortunearia sinensis等。

1.2 样地设置与调查

1.2.1 样地设置 2015 年对保护区内 54 hm2毛竹纯林进行皆伐作业，皆伐时伐除全部毛竹，对毛竹纯林中零星分布杉木Cunninghamia lanceolata、金钱松Pseudolarix amabilis、枫香Liquidambar formosana等高大乔木树种全部保留，林下植物尽量保留。在皆伐后2 a内持续清除萌发的新竹，直至不再有新竹萌发。毛竹皆伐2 a后植物群落进行自然更新恢复。

在皆伐后自然更新群落区块设置11个样地(20 m×20 m)，其中3号样地有枫香2株、金钱松2株，5号样地有枫香2株、杉木5株，8号样地有4株杉木，其余样地无乔木分布。受采伐工作影响，林下植物仅有零星少量分布。在选择样地时避免人为干扰较多、动物活动频繁的地段，同时覆盖各个海拔梯度，使得选取的样方能够代表毛竹林皆伐作业的整体情况，并用全球定位系统(GPS)和罗盘仪测量每个样地的经度、纬度、海拔、坡度、坡向等环境因子(表1)。坡向采用4方向法表示，样地4个角设置长期固定标志。

表1 样地基本情况Table 1 Basic conditions of sample plot

1.2.2 样地调查 在样地 4 个角与中间设置 5 个 (5 m×5 m)小样方，共获得 55 个小样方，并于 2018—2020年10—11月对每个小样方的乔木、灌木和草本进行调查。调查内容包括乔木层：对胸径(DBH)≥1 cm的木本植物挂牌并记录其种名、胸径、树高、冠幅等；灌木层：调查种名、基径、树高、盖度等；草本层：调查种名、株数、高度、盖度等。

1.3 数据处理

1.3.1 重要值 重要值(VI)是森林群落研究中被常用来衡量某个树种优势程度大小的重要指标。①乔木层的重要值(VI乔)=[(相对多度+相对显著度+相对高度)/3]×100%。②灌草层的重要值(VI灌草)=[(相对多度+相对盖度)/2]×100%。其中：相对多度是某物种株数占所有物种总株数的比值；相对显著度是某物种的胸高断面积占所有物种的胸高断面积的比值；相对高度指的是某物种的高度占所有物种总高度的比值；相对盖度是指某物种的盖度占所有物种总盖度的比值[12]。

1.3.3 补员率与死亡率 ①死亡率M=(lnN0-lnSt)/t。②补员率R=(lnNt-lnSt)/t。其中：N0和Nt分别为第1次和第2次调查时的株数，St是第2次调查时的存活株数，t为2次调查时间的间隔，本研究为1 a。种群大小变化率采用补员率和死亡率的差值来表示，即种群大小变化率=补员率-死亡率[15]。

1.3.4 树种功能特征组成 本研究依据《天目山植物志》和《浙江省植物志》对群落的树种功能特征进行划分[16-17]。根据叶生活型将树种划分为常绿和落叶2种类型，常绿与落叶树种占比可以反映群落外貌特征变化；根据生长特性将树种分为乔木、小乔木、灌木3种生长型；根据树种对光的耐受性及生长环境，将树种划分为阳性、中性、阴性3种类型。

1.3.5 数据处理 采用 Excel 2019、SPSS 24.0、Origin 等软件进行数据处理、分析与作图。

2 结果与分析

2.1 物种组成动态

2.1.1 乔木层物种组成动态 由表2可知：2018—2020年，群落恢复过程中乔木层植物共有130种，隶属于45科86属。每年科、属的数量变化不大，但物种数增加了4种，其中2018—2019年新增8种，退出7种，2019—2020年新增6种，退出3种，主要是一些偶见种，如云山八角枫Alangium kurzii、海州常山Clerodendrum trichotomum从群落中退出，化香Platycarya strobilacea、杭州榆Ulmus changii等在群落中新增。乔木层主要科有大戟科Euphorbiaceae、芸香科Rutaceae等，以白背叶Mallotus apelta、朵花椒Zanthoxylum molle等为主要优势种。

2.1.2 灌木层物种组成动态 从表2 可以看出：2018—2020 灌木层植物共有 224 种，隶属于 65 科137属。随着时间推移，灌木层科、属、种数量均显著下降，其年降幅分别为17.2%、27.3%、27.0%。这是因为随着密度增大、林分郁闭，群落光照条件变弱和养分竞争加剧，导致植株大量死亡减少，其中2018—2019年新增4种，退出75种，2019—2020年新增6种，退出41种。灌木层主要科有蔷薇科Rosaceae、山茶科Theaceae等，并以油茶Camellia oleifera、毛花连蕊茶等为主要优势种。

表2 2018—2020 年群落科属种组成情况Table 2 Composition of families, generas and species of community from 2018 to 2020

2.1.3 草本层物种组成动态 从表2可以看出：2018—2020草本层植物有135种，隶属于45科99属，随着时间推移，草木层科、属、种的数量也均显著下降，其年下降幅度分别为29.3%、33.2%、32.7%，其中2018—2019年新增19种，退出66种，2019—2020年新增8种，退出33种。草本层主要科有莎草科Cyperaceae、禾本科Gramineae等，并以栗褐薹草Carex brunnea、三穗薹草Carex tristachya、显子草Phaenosperma globosa等为主要优势种。

2.2 优势种的动态变化

2.2.1 优势种组成变化 由表3可知：乔木层排名前20位的优势种重要值之和高达80，能代表乔木层主要树种的变化。优势度最明显的种是朵花椒，其重要值大于20，白背叶、臭椿Ailanthus altissima、臭辣树Euodia fargesii等树种的优势度次之，它们的重要值均高于5。不同优势种重要值的变化在演替过程中有很大差异，如掌叶覆盆子Rubus chingii、朵花椒的重要值3 a内分别下降了4.00、5.90，而白背叶、小构树Broussonetia kazinoki的重要值却分别增加了3.16、1.43。排名前20位的优势种仅有油茶、小叶青冈Cyclobalanopsis myrsinifolia、苦槠Castanopsis sclerophylla等为常绿树种，并且重要值均偏低。

表3 2018—2020 年乔木层重要值排名前 20 的物种Table 3 Top 20 species ranked by importance values in tree layers from 2018 to 2020

灌木层排名前20位的优势种的重要值之和为60.93～70.74。由表4可以看出：大部分优势种重要值约为2，表明优势种的优势程度不明显，但优势种种类变化明显，比如朵花椒、掌叶覆盆子、臭椿等树种被微毛柃、紫麻Oreocnide frutescens、油茶等树种取代。灌木层优势度较高的种有茶Carex crebra、油茶、微毛柃等常绿树种。这些优势种在2019—2020年的优势度明显增加，尤其茶的重要值增加了9.25，增加了3倍左右。另外，豹皮樟、细叶青冈等常绿树种也出现在灌木层，并且重要值呈现逐年小幅增加趋势。

表4 2018—2020 年灌木层重要值排名前 20 的物种Table 4 Top 20 species ranked by importance values in shrub layer from 2018 to 2020

由表5可知：草本层排名前20的优势种重要值之和为78.06～96.55，并且呈现逐年大幅上升的趋势。草本层主要优势种的种类没有改变，但重要值的增长却很明显，如栗褐薹草、显子草、三穗薹草的重要值3 a内分别增加了17.92、7.80、2.81，在2020年这3种植物的重要值之和高达59.73，这与莎草科、禾本科耐荫、耐潮湿的生长特性有关。

表5 2018—2020 年草本层重要值排名前 20 的物种Table 5 Top 20 species ranked by importance values in herb layer from 2018 to 2020

2.2.2 优势种的种群动态 乔木层中的优势树种是森林群落的重要建造者，是森林群落的骨架[18]。由表6可知：乔木层死亡率一直大于补员率的优势种有朵花椒、糙叶树，其年均种群大小变化率分别为-10.9%、-11.2%，种群数量下降；补员率一直大于死亡率的优势种有白背叶、檫木、小构树和山鸡椒，其年均种群大小变化率分别为26.7%、11.3%、32.6%、25.7%，种群数量上升；另外，有些优势种的种群数量如臭椿、臭辣树、掌叶覆盆子、棘茎楤木表现为先增后减，其中掌叶覆盆子在2019—2020年的死亡率高达359.0%。

表6 优势种的种群动态Table 6 Dynamics of dominant species

2.3 树种功能特征的组成动态

2.3.1 叶生活型 由表7可知：2018—2020年常绿和落叶树种的种数均增加2种，并且比例变化不大；从株数变化来看，常绿树种的株数增加58株，所占比例逐年小幅上升，落叶树种的株数增加278株，所占比例逐年小幅降低。这是因为落叶树种的叶片氮、磷较高，光合作用能力较强。这些特征有助于其在光照、空间等资源充足的环境中生长发育，但随着群落的恢复，耐受低资源环境特征的常绿树种逐渐增多。

表7 2018—2020 年群落树种叶生活型的组成情况Table 7 Composition of leaf life forms of tree species from 2018 to 2020

2.3.2 生长型 由表8可知：2018—2020年乔木树种的种数增加6种，小乔木、灌木均减少1种，但各生长型树种的种数占比变化不明显。从株数变化来看，乔木、灌木的株数均先增后减，其株数占比分别下降了4.4%、1.9%，小乔木的株数一直增加，其株数占比上升6.3%。

表8 2018—2020 年群落树种生长型的组成情况Table 8 Composition of tree species growth form of community from 2018 to 2020

2.3.3 光的耐受性 由表9可知：不同光耐受性树种种数年均变幅为1～2株，并且占比变化不明显。从树种的株数变化来看，阳性树种在群落占据主导地位，其株数占比为87.7%～91.1%，并且呈现逐年小幅降低的趋势；中性与阴性树种株数均增加缓慢，3 a间其株数占比分别增加了1.5%、1.9%。

表9 2018—2020 年群落树种光耐受性的组成情况Table 9 Composition of light tolerance of tree species from 2018 to 2020

2.4 物种多样性的动态变化

2.4.1 乔木层物种多样性的动态变化 由表10可知：乔木层各多样性指数均无显著差异，并且呈现逐年小幅上升的趋势，具体表现为Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数在2018—2020年的年均增幅分别为3.8%、1.3%、0.4%、7.9%。这表明在群落早期恢复过程中乔木层的物种组成与分布较为稳定。

表10 物种多样性的变化Table 10 Change of species diversity

2.4.2 灌木层物种多样性的动态变化 灌木层 Shannon-Wiener指数和 Margalef丰富度指数在 2018—2019年显著降低(P＜0.05)，降低值分别为0.35、2.97。Pielou均匀度逐年显著增高(P＜0.05)，每年的增值分别为0.05、0.06。这说明某些先锋种类独占优势的程度趋于逐渐减弱，物种的分布更趋于均匀。Simpson指数无显著差异。

2.4.3 草本层物种多样性的动态变化 草本层的Shannon-Wiener指数和Margalef丰富度指数每年均显著降低(P＜0.05)，其年均降幅分别为16.2%、26.9%。这表明群落中的先锋阳性草本植物逐渐受到灌木和乔木的遮荫而逐渐退出群落。Simpson指数在2018—2019年无显著差异，在2019—2020年显著降低(P＜0.05)，降幅为7.5%。Pielou均匀度指数无显著差异。

3 讨论

3.1 群落物种组成丰富

群落科、属、种和物种多样性指数的动态变化表明：毛竹林皆伐后群落自然恢复过程中物种组成丰富。本研究乔木层植物共有45科86属，与同区域的科属数量相比偏高[19]。物种多样性指数体现了群落的结构类型、生境差异以及植被的恢复程度。由于恢复演替过程中生物与环境、生物与生物间复杂的相互作用，不同物种会出现死亡或新增，物种多样性随之发生变化。本研究乔木层物种多样性指数均呈现小幅增加的趋势，与白尚斌等[5]去除针阔混交林中的毛竹时多样性指数的变化一致，同时与亚热带常绿阔叶林在演替过程中物种多样性的变化趋势一致[8]。灌木层的Shannon-Wiener指数和Margalef丰富度指数逐年下降，这与岷江冷杉林Abies fabri皆伐后群落次生演替前期的变化趋势一致，但草本层的Simpson指数变化与其相反[20]。毛竹林皆伐后群落的灌木、草本的多样性指数较毛竹纯林来说明显增加[21]，因此为恢复天目山国家级自然保护区的物种多样性，首先要控制毛竹林的蔓延，然后进一步对毛竹林进行皆伐处理，同时注意清理竹笋、竹鞭，防止毛竹再生。

群落乔木层、灌木层、草本层均有只含1个种的单种属，同时含有4种以上的属，说明本研究区生境具有过渡性，不同属的物种都能生长[22]；另一方面，皆伐可以增加生境异质性[23]。通常认为不同树种能在同一区域共存，是由于这些树种的一些生态位有差异，且能协同进化形成更新特征的集聚性共存机制。这种共存机制由生物和非生物环境资源的空间异质性决定，空间异质性使树种各自占据适生的空间而协同存在于同一区域[24]。

3.2 物种更替速率

森林群落的演替过程以各优势种群的动态为其表现特征。群落乔木层优势种重要值排名前10位的树种均为落叶阳性树种。这是因为在次生林早期演替阶段，幼苗的新增主要依靠种子传播。毛竹皆伐前种子通过风媒、水媒、动物传播等方式进入研究区形成地下种子库，所以皆伐后群落阳性落叶树种以及耐荫性较强的中性、阴性树种均萌发。由于皆伐后研究区的地面光照强度增加、温度升高、湿度降低，为群落中阳生性树种的生长发展提供了机会，以至发展成为群落的优势种[18]。

乔木层大部分优势种的死亡率与补员率均偏高，说明群落物种更新速率较快，演替强度大。这可能是因为毛竹各器官通过化感作用释放的物质使林木种子萌发困难，根系难以伸长，在毛竹皆伐后，大量种子得以萌发[25]。同时，林木个体为了争夺更多养分，林木间自然稀疏现象明显加剧[26]。除了乔木层优势种更替速率较快外，灌草层的物种更替强度也很大，主要表现在株数的大幅下降和某些优势种重要值的显著增加。从常绿树种的重要值变化来看，2018年常绿树种的重要值总计为6.89，2020年重要值为7.12。这与沈琪等[27]关于浙江省生态公益林植被恢复过程中树种重要值变化趋势的研究结果一致，并且常绿树种重要值增值较低，说明自然恢复为常绿阔叶林的速率慢。

3.3 群落结构和外貌特征的变化

群落外貌是是植物群落对各种生境因素综合反应的体现。常绿和落叶树种在耐旱性、耐荫性、受干扰后的恢复能力等方面存在差异，其株数动态变化反映了群落的外貌特征[28]。调查结果表明：群落常绿树种与落叶树种株数占比变化不大，说明群落外貌在短期内无变化。常绿树种的种数占总物种数的19.1%～20.4%，相对天童山[29]、古田山[30]常绿树种物种数占比偏低。群落恢复过程中常绿树种的种数和株数均缓慢增加，与天目山常绿落叶阔叶混交林乔木层群落动态研究结果一致[31]。这是因为随着群落恢复，林分逐渐郁闭，为常绿树种的萌发、生长提供有利条件[32]。

不同生长型及光耐受性树种的动态变化反映了群落的结构特征，不同生长型树种所占比例可以反映群落的垂直结构。群落恢复过程中，不同生长型树种的种数与株数占比从大到小均为乔木、小乔木、灌木，说明乔木层物种丰富度与多度随着高度的增加而增加。光耐受性是植物更新需求和生态位分化的重要指标之一[33]，在演替初期主要体现在林冠下层的物种更新。本研究中阳性树种株数占比下降3.3%，中性树种上升1.4%，阴性树种上升1.9%，表现为阳性树种逐步由耐荫树种取代。这与汪殷华等[34]关于古田山常绿阔叶林主要树种更新动态的变化规律基本一致。同样，灌木层的优势种表现出耐荫种替代阳性树种，草本层的优势种如莎草科的栗褐薹草以及禾本科的显子草等耐潮湿、耐荫种的优势度显著增加。这是因为乔木作为群落的主要物种，在改变群落水分、养分、光照等环境条件中发挥着极其重要的作用。随着林分郁闭度上升，耐荫植物开始在林下萌发并扩张[35]。

4 结论

天目山毛竹林皆伐后的群落自然恢复过程中，物种组成丰富，物种多样性恢复效果明显，因此，毛竹林旨伐是恢复和保护天目山国家级自然保护区生物多样性的可行方法，可为亚热带毛竹林蔓延扩张区域生态退化修复和生物多样性保护提供参考。