宁夏引黄灌区滴灌条件下春小麦干物质转移与灌浆特征*

冒辛平，金建新，何振嘉

(1. 宁夏农林科学院农业资源与环境研究所，银川市，750002；2. 陕西省土地工程建设集团有限责任公司，西安市，710075)

0 引言

小麦是我国三大主要作物之一，与水稻和玉米共同支撑国家粮食安全，随着品种的选育、栽培技术的进步及水肥供应制度的优化宁夏引黄灌区春小麦产量经历了几次突破，但是随着黄河来水的减少，小麦单产的进一步突破受到水资源短缺的制约，因此在小麦上发展高效节水灌溉技术势在必行。滴灌是一种局部灌溉，其水分在土壤中的运移和地面灌溉具有较大的差异，间接影响到小麦的各种生理过程。近年来小麦滴灌技术在新疆、内蒙等地逐步推广，已经形成较为成熟可靠的滴灌灌溉制度[1-3]，但是滴灌条件下小麦干物质在各器官中的转移和灌浆特征变化的研究刚起步，探明滴灌条件下春小麦千粒质量、各营养器官干物质转移量及籽粒灌浆特性，为进一步优化灌溉制度提供参考。马守臣等[4]探索了小麦花前和花后水分亏缺对小麦干物质量和干物质转移量的影响。马召朋等[5]发现在地面灌溉条件下水分胁迫能促进花前小麦碳水化合物的转移量及对籽粒的贡献率，但是也缩短了灌浆持续时间。黄彩霞等[6]提出在小麦灌浆期水分胁迫可促进花前储存碳库向籽粒的再转移，并随着干旱胁迫的加重而提高，对籽粒产量起补偿作用，水分胁迫提高了小麦平均灌浆速率，但缩短了灌浆持续期，不利于籽粒中干物质的积累和产量的形成。张作为等[7]研究了间作和水分互作下小麦的干物质转移和灌浆速率，发现在拔节期和成熟期水分亏缺后，小麦干物质转移总量增加0.117 g/株，转移效率和对籽粒贡献率均有所提高，但是同化物减少0.428 g/株，灌浆速率降低0.007 g/株；在小麦孕穗期和灌浆期灌水量减少15 mm 干物质转移总量减少0.047 g/株，同化物转移量提高0.616 g/株，平均灌浆速率提高0.012 g/d。可见在小麦各生育期进行适量灌溉，不仅可以提高各器官对籽粒的干物质转移量，而且有助于提高平均灌浆速率和灌浆活跃天数，但是这些研究灌水方式均为地面灌溉，对滴灌不同水量分配条件下干物质转移量和灌浆特性研究较少。本文在农户高产滴灌灌溉定额的基础上，探索春小麦各生育期不同水量分配对其籽粒干物质积累、营养器官干物质转移、灌浆特性的影响。优化宁夏引黄灌区春小麦滴灌灌溉制度，为进一步提高其产量奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2019年3月—7月在永宁农作物试验基地开展，基地地处银川平原引黄灌区中部，东临黄河，西靠贺兰山，地理位置东经106°16′，北纬38°24′，海拔1 130 m。为大陆性季风气候，日照充足，蒸发强烈，多年平均降雨量为200 mm，年平均日照时数2 800～3 000 h，日平均气温≥10 ℃的积温近3 400 ℃，无霜期185 d[8]。试验地土壤质地为粘土，平均容重1.42 g/cm3，田间持水量24.79%，耕层有机质含量20.2 g/kg，碱解氮248 mg/kg，速效磷121.9 mg/kg，速效钾177 mg/kg。试验区春小麦生育期内降雨量如表1所示。

表1 试验区春小麦生育期内降雨量Tab. 1 Rainfall during the growth period of spring wheat in the experimental area

1.2 试验设计

本试验为小麦水量全生育期优化分配试验，小麦供试品种为宁春55号，将小麦生长期划分为三叶期、分蘖期、拔节期、抽穗期、灌浆期和乳熟期。试验为总灌水量一致的条件下各生育期阶段灌水量分配，试验设置增大三叶期、分蘖期和拔节期灌水量(W1)、增大分蘖期、拔节期和抽穗期灌水量(W2)、增大拔节期、抽穗期和灌浆期灌水量(W3)、各生育期灌水量平均分配(W4)、对照(CK)，共5个处理，每个处理3个重复，共计15个小区。各处理灌溉定额均为360 mm，全生育期灌水10 次，各处理如表2所示。小麦于3月10日播种，灌水方式为滴灌，滴灌带间距为60 cm，滴头间距200 mm，滴头流量2 L/h，灌水器采用内镶贴片式滴灌带，每个小区首部安装一个施肥罐和水表，用水表严格控制灌水量，小区长40 m，宽20 m，面积为80 m2。全生育期总施肥量N、P2O5、K2O纯养分量分别为240 kg/hm2、135 kg/hm2和60 kg/hm2，在生育期随水追施，氮肥基施及各生育期追肥比例基肥：分蘖期∶拔节期∶抽穗期∶灌浆期为3∶2∶2∶2∶1，磷和钾基肥：三叶期∶拔节期∶抽穗期为7∶1∶1∶1，其他田间管理均一致。

表2 试验处理设计Tab. 2 Test treatment design mm

1.3 测定项目与方法

1) 气象资料。利用BN-QXN014农田小气候观测站自动观测作物整个生育期内逐日降雨量(mm)、风速(m/s)、温度(℃)、太阳辐射(MJ/m2)、大气压强(MPa)等气象资料，测定时间间隔为1 h。

2) 小麦干物质。从拔节期开始，在每个特征生育期各小区分别采集10株，带回实验室，在105 ℃杀青30 min后，温度调至85 ℃烘至恒重，用电子天平称其干重。在小麦开花期和成熟期，分穗、鞘、茎、叶部位分别称取干重。

3) 干物质转移量。首先计算颖轴重(成熟期小麦穗重减去籽粒重)，其次计算小麦在灌浆期间各器官转移到籽粒中的干物质转移量及转移效率，如式(1)～式(4)所示[8]。

干物质转移量=各器官开花期干重-成熟期干重

(1)

同化物转移量=籽粒重-花前干物质转移量

(2)

干物质转移效率(%)=干物质转移量/开花期干重×100%

(3)

对籽粒贡献率=干物质转移量/籽粒重×100%

(4)

4) 灌浆速率。在小麦开花期在各小区挂牌标记同一天开花、大小均匀、发育正常的小麦植株100株，开花后每隔10 d取样1次，每次在每个小区取10株，每株取出全部籽粒，带回实验室，在105 ℃下杀青30 min，再调至80 ℃烘干至恒重，称重并计算灌浆速率。

5) 籽粒产量测定。小麦成熟期在各小区随机选择1 m2小麦，风干后搓下全部籽粒进行考种测产，测定单位面积小麦穗数、每穗粒数和千粒重，并计算小麦单位面积产量。灌溉水利用效率WUE为单位灌水量所产生的小麦籽粒产量，计算方法为籽粒产量除以灌水总量。

6) 灌浆参数。本文用Logistic模型来描述籽粒中同化物的积累速率，其基本方程如式(5)所示。

Y=a/(1+be-ct)

(5)

式中：Y——观测时的小麦穗粒质量，g；

t——花后天数，d；

a——最大穗粒质量，g；

b——籽粒累积初始值参数；

c——灌浆速率，g/d。

对式(5)以时间t为自变量求一阶导数，得到灌浆速率表达式，如式(6)所示。

Vt=Y′=abce-ct(1+be-ct)-2

(6)

对式(6)以时间t为自变量继续求二阶导数，得到灌浆速率Vt随着花后天数推进而变化的表达式，如式(7)所示。

Vt′=Y″=abc2e-ct(be-2ct-1)/(1+be-ct)3

(7)

当灌浆速率Vt随着花后天数推进而变化的增长速率，即Vt′=Y″=0时，小麦灌浆速率达到全生育期最大值，求解式(7)得到灌浆速率最大值时的时间Tmax，即为Tmax=lnb/c，将时间Tmax代入式(6)求解得最大灌浆速率Vmax，Vmax=ac/4。将式(6)在区间[0，a]求定积分，得到平均灌浆速率Vm=ac/6。活跃灌浆期为最大穗粒质量a除以平均灌浆速率Vm，即D=a/Vm=6/c。小麦灌浆速率一般表现为先增加后减小的趋势，即灌浆速率表达式(6)曲线上存在2个拐点，将其分为3个阶段，即渐增期(t0-t1)、快增期(t1-t2)和缓增期(t2-t3)，令Vt″=0，得到拐点处的特征值。

(8)

(9)

假定Y达到a的97%时为灌浆期t3，则

t3=-ln(3/97/b)/c

(10)

1.4 数据处理

用Excel 2009和origin8.0进行试验数据统计、计算和绘图，用DPS17.6软件进行方差分析和显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同水量分配对小麦千粒质量积累的影响

图1为不同处理春小麦千粒质量变化，由图分析可知各处理对小麦千粒质量具有显著的影响，W3处理收获后小麦千粒重最大，平均达到61.15 g，其次CK，前者较后者大1.79%，然后依次为W2处理、W4处理、W1处理，较W3处理分别小3.88%、3.86%和10.7%，说明对小麦生育期内水量进行优化分配可显著提高其千粒质量，为高产提供保障。

图1 不同处理小麦千粒质量变化Fig. 1 Variation of 1000-grain quality of wheat under different treatments

从图1中还可以看出，各处理对花后不同时期小麦千粒质量的影响达到显著性差异(P<0.05)，花后7天处理W3千粒质量最大，为6.89 g，较W2、W4、W1和CK分别大7.68%、24.81%、26.41%和31.36%，其后处理W4千粒质量增长迅速，在花后16天所测结果中W4千粒质量为26.87 g，达到最大值，其次为W3和CK，W4较其分别大2%和5.1%，而W2和W1则显著小于其他三个处理。而在花后37 d，灌浆后期的结果表明，W3处理千粒质量逐渐超过其他处理，达到53.96 g，其次为W2和CK，分别为52.98 g和52.57 g，W1处理则显著低于其他处理，较最大值W3处理小9.7%。说明水分在促进小麦籽粒干质量积累具有重要作用，在小麦生育期内进行水量优化分配意义重大。

2.2 不同水量分配对小麦各营养器官干物质转移的影响

小麦灌浆开始时其他营养器官生物量逐渐减少，籽粒生物量迅速增加，籽粒生物量的积累主要包括后期光合形成的同化物，另一部分为其他营养器官转移到籽粒中的干物质量。

研究发现小麦叶片、茎、鞘和颖轴均有部分干物质转移到籽粒中，但是在不同水量分配条件下，各器官对籽粒的转移量差异较大。从表3中小麦各器官转移量来看，各处理均是茎对籽粒的转移量最大，其次是颖轴，叶片和鞘最小。

表3 不同水量分配下小麦各营养器官干物质转移Tab. 3 Dry matter transport of nutritional organs of wheat under different water allocation

叶片干物质转移量除W4和CK之间差异不显著外，其余各处理均表现为显著差异(P<0.05)，W3处理转移量最大，为0.129 g/株，其次为W2处理，W3处理较W2处理大4.88%，W1处理叶片干物质转移量最小，比最大值W3处理小41.76%，各处理茎和鞘对籽粒的干物质转移量均表现为显著性差异(P<0.05)。干物质转移总量最大值分别为W3和W2，较其他处理分别大13.1%～51.1%和4.2%～81.8%。颖轴向籽粒的干物质转移量最大值出现在W4，其次为W3>W2>CK>W1，W4分别大1.7%、10.7%、15.6%和31.2%。每株籽粒质量W3处理最大，为3.662 g/株，与其他处理差异显著，最小为W2，仅为2.679 g/株，其他处理介于最大值和最小值之间。干物质转移量、同化物转移量和干物质转移效率均为W3最大，分别为0.67 g/株、2.992 g/株、30.787%，较其他处理分别大5.7%～10.2%、31.6%～43.5%和3.5%～26.2%。器官干物质转移对籽粒贡献率最大为W2处理，为22.165%，较其他处理大1.04倍～1.32倍。

2.3 不同水量分配对小麦籽粒灌浆特性的影响

对各处理小麦籽粒的灌浆速率和花后天数进行拟合(表4)，发现Logistic模型能较好地模拟小麦花后天数和穗粒质量之间的关系，决定系数R2为0.971～0.996，标准误差0.001 3～0.009之间，拟合精度较好，说明小麦灌浆速率均表现为先缓慢再快速后又缓慢的变化过程，为“S”形曲线。W3的穗粒质量最大，为1.632 g，其次为W2>CK>W4>W1，W3分别大2.5%、2.8%、5.4%和9.7%，说明在拔节期～灌浆期保证小麦充足的水分，能显著提高小麦穗粒质量。模拟发现，最大灌浆速率出现在CK，为0.147 g/d，其次为W4，为0.144 g/d，W1处理最大灌浆速率最小，为0.138 g/d，可以看出，不管是最大穗粒质量还是灌浆速率，处理W1都最小，说明在拔节期之前过多的灌水会影响小麦穗库容增加和后期灌浆特性。

表4 不同水量分配下小麦籽粒灌浆速率Tab. 4 Grain filling rate of wheat under different water distribution

表5为不同处理小麦灌浆参数，可以看出各处理间小麦各灌浆参数均差异显著。W4处理的灌浆速率最先达到最大值，平均为18.604 d，其次为W3，平均18.955 d，最迟为W2处理，平均需要20.006 d，说明抽穗期水量不足会推迟最大灌浆速率到达时间。最大灌浆速率和平均灌浆速率均为CK最大，分别为0.0584 g/d和0.0389 g/d，其次为W3和W2，两者之间无显著差异，最小均为W1，分别较最大值小13.84%和13.74%，说明三叶期过量灌水会影响后期最大灌浆速率值和平均灌浆速率值。灌浆活跃时期最长为W1处理，其次为W3处理，其他三个处理分别为W2>W4>CK。小麦灌浆速率随着时间推进表现为先增加后减小的趋势，中间时间段t2的长短能在一定程度上反应出籽粒干物质快速累积时间，表4中快增期t2时间最长的为处理W2，平均为29.28 d，其次为W1>W3>CK>W4，分别较W2处理小0.44%、2.99%、3.54%和5.52%，但W2处理灌浆活跃天数和平均灌浆速率较少，因此造成其穗粒质量较处理W3和CK小。渐增期t0-t1和缓增期t2-t3各处理间均差异显著，分别为W2和W1处理最大，各自达到10.732 d和44.798 d，两时期最小的均为处理W4，分别较最大值小13.47%和4.81%，可见不同水量分配对小麦灌浆快增期和缓增期的长度均影响较大，分蘖期适当增加灌水量可以延长小麦灌浆时间，但是灌水过多会影响到灌浆活跃天数，进而降低穗粒质量。

表5 不同水量分配下小麦灌浆参数Tab. 5 Wheat grouting parameters under different water allocation

2.4 不同水量分配对小麦产量的影响

由表6可以看出，各处理间小麦产量差异显著，W2处理产量达到高，平均产量为8 386.8 kg/hm2，较对照高6.88%，产量最低为水量平均分配的W4处理，较最高值低19.18%，灌溉水利用效率WUE和产量具有类似的规律，也是处理W2最高，为2.33 kg/m3，较对照提高了6.88%，说明在同一灌溉定额下水量优化后，可进一步提高小麦籽粒产量和灌溉水利用效率WUE，进而达到提高灌水效率的目的。

表6 不同水量分配下小麦产量及灌溉水利用效率Tab. 6 Wheat yield and irrigation water use efficiency under different water allocation

3 讨论

小麦千粒质量直接影响小麦的产量和种植效益，而灌浆速率、灌浆时间及其他器官干物质的转移量决定其千粒质量的大小，通过水分优化分配可以显著提高小麦灌浆速率和灌浆持续时间以及各器官的干物质转移量。拔节期水分不足往往影响小麦幼穗分化，但对小麦千粒质量影响不大，但开花期充足的水分供应是提高小麦千粒质量的保证[9]，本试验中花后50 d的千粒质量W2较W1提高6.59%，说明小麦开花抽穗期水分对小麦千粒质量形成具有重要意义。在小麦灌浆期水分胁迫也会影响其千粒质量，如该时期土壤相对含水量保持在40%～50%时，千粒质量降低22.8%[10]，小麦全生育期土壤相对含水量低于55%时，也可显著降低小麦千粒质量，平均较相对含水量70%以上的处理小7.2%～10.3%[11]，本试验中在花后50 d时W1处理较W3处理千粒质量小10.6%，而灌浆之后灌水对小麦籽粒质量的生长影响大不，魏艳丽等[12]发现灌溉后，小麦达到最大灌浆速率的时间延长1.45～1.99 d，最大灌浆速率平均提高0.02 g/d，灌浆时期和灌浆总天数均延长，特别是和不灌相比能显著延长灌浆持续时间，而灌溉后小麦前期灌浆速率有所降低，对中、后期灌浆速率均未产生显著影响。

研究表明不同的土壤水分会对作物不同器官中的干物质向籽粒转移产生不同的调控作用[13]，优化全生育期灌水量可显著提高其他器官向籽粒的干物质转移量[14]。各处理中茎对籽粒的干物质转移量均最大，CK对籽粒干物质的转移量是其他各器官的1.84～3.05倍，其中鞘的转移量最小，本试验各处理茎的转移量较鞘的平均大2.17～3.35倍。不同水量分配处理下各器官对籽粒的干物质转移量变化较大，在小麦拔节期至灌浆期充分灌溉则显著提高各器官中干物质的转移量，对0～40 cm土壤中的水分进行合理调优，可显著提高茎、鞘和叶片中干物质对籽粒的转移量[15]，特别是在拔节期和抽穗期随着灌水次数的增加其茎秆干物质转移量显著增加[16]，可见在小麦需水关键期增加水分供应可以增加其他器官对籽粒的干物质转移量。各处理干物质转移量、同化物转移量分别在0.458～0.67 g/株和2.085～2.992 g/株，干物质转移效率和对籽粒贡献率分别在24.402%～30.787%和16.771%～22.165%之间，但王月福等[17-18]研究表明小麦转移效率和转移贡献率可以达到36.4%和53%，或者更高，这可能和小麦品种、施肥、地区、种植方式等有关，本研究发现仅通过优化小麦生育期内的灌水量分配，可显著提高各器官对籽粒的同化物转移量，因此，将灌水和栽培、品种等其他因素一起进行考虑统筹调优管理[19]，宁夏引黄灌区春小麦实现高产、优质是可行的。

春小麦灌浆速率是与其生长环境密切相关的生理指标，不同生育时期灌水会对小麦灌浆特性产生较大影响，全生育期水分重度胁迫小麦不仅最大灌浆速率和平均灌浆速率最小，而且达到峰值后迅速降低，中度胁迫后，灌浆速率峰值也低于充分灌溉，且在峰值前增长速率较快[20]，孙进先等[21]发现在开花期增加一次灌水后，小麦最大灌溉速率则会增大21.3%。本研究发现水量生育期优化分配后，最大灌浆速率出现时间提前0.366 d，虽然最大灌浆速率有所降低，但是通过增加快增期时间(增加0.15 d)和活跃灌浆期(增加2.35 d)可以显著提高籽粒干物质积累量，收获时穗粒质量较对照提高了32.1%。因此，可以通过水量优化分配，改变春小麦灌浆特性，提高其籽粒的干质量，从而达到高产、优质的目的。

4 结论

1) 增大小麦拔节期、抽穗期和灌浆期灌水量的处理(W3)籽粒千粒质量最大，收获后平均达到61.15 g，其次为CK，前者较后者大1.79%，然后依次为增大分蘖期、拔节期和抽穗期灌水量的处理(W2)、各生育期灌水量平均分配的处理(W4)、增大三叶期、分蘖期和拔节期灌水量的处理(W1)，较最大值分别小3.88%、3.86%和10.7%，说明对小麦生育期内水量进行优化分配可显著提高其千粒质量，为高产提供保障。

2) 各器官相互之间干物质转移量存在差异，其中茎和颖轴转移量最大，相同器官各处理间也存在显著性差异，其中干物质转移总量和同化物转移总量均为增大小麦拔节期、抽穗期和灌浆期灌水量的处理(W3)处理最大，为0.67 g/株和2.992 g/株，但干物质转移对籽粒的贡献率增大分蘖期、拔节期和抽穗期灌水量的处理(W2)最大，为22.165%。

3) 不同水量分配下小麦籽粒灌浆速率满足Logistic模型，经过水量优化分配，增大拔节期、抽穗期和灌浆期灌水量的处理(W3)处理最大灌浆速率出现时间提前0.366 d，虽然最大灌浆速率有所降低，但是通过增加快增期时间(增加0.15 d)和活跃灌浆期(增加2.35 d)可以显著提高籽粒干物质积累量，收获时穗粒质量较CK提高了32.1%。