三周龄小麦地上部浸提液对农田杂草的化感作用研究

邢海峰 ，高翠萍 ，王雪寅，黄晓鑫，王宇轩，张普河，赵巴音那木拉

（1.内蒙古农业大学 草原与资源环境学院，呼和浩特 010010；2.内蒙古赤峰市伊禾绿锦农业发展有限公司，内蒙古 赤峰 025567；3.黑龙江省佳木斯市汤原县香兰镇人民政府，黑龙江 佳木斯 154731）

杂草是限制作物高产稳产的重要障碍因素。当田间杂草达100～200 株·m时，就可使作物减产750～1500kg·hm。因此，我国每年仅因草害造成的作物产量就能直减371万t，受害面积高达1hm之多。有效控制杂草发生，对减低作物危害、保证作物稳产，实现农业可持续发展有重要意义。

小麦是我国最重要的粮食作物之一，但我国麦田的草害却十分普遍，受害面积已超种植面积的30%，每年因此造成的产量损失就达150万t,草害带来的经济损失不容乐观。实际上，多种小麦自身就具有很好地抑草化感潜力。小麦幼苗在萌发的第7 天就有异羟肟酸的存在，同时分泌出的酚酸、短链脂肪酸类物质，对周围靶标能产生不同的化感效应。多项研究也证实，小麦化感物质的存在可以很好地进行生物防草，如它的水浸提液对节节麦、马唐、稗草、反枝苋的萌发、生长就有显著影响；对裂叶牵牛、小绒毛草、决明、日本稗等杂草种子也会产生一定的抑制。而这种由小麦自身生物效应引起的种间或种内的互作效应甚至可延续至后期，且在各个器官中都可能发生，但作用程度、强弱不同，这与小麦品种、植株部位、生育时期、提取液浓度密切关联。因此，研究不同基本型小麦的抑草特性，筛选适合本地化的强化感小麦进行生物控草，不仅可减少除草剂的投入，还可达到保护环境的目的，具有很好的经济潜力和社会效益。

本研究以内蒙古自治区主栽的10 个小麦品种为供体，以农田常见稗草（

Echinochloa crusgalli

）、藜（

Chenopodium album

）、蒿（

Artemisia sieversiana

）、反枝苋（

Amaranthus retroflexus

）为受体，对三周龄小麦地上部浸提液的化感作用作了抑草效果研究，初步筛选出了化感作用较强的小麦品种，可为自治区农田杂草的防治提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 材料与试验地点

供试材料为内蒙古自治区主栽的10 个小麦品种，它们分别为：巴麦13、巴麦15、晋春16、辽春10、宁春16、龙麦35、农麦2、农麦482、新春30、永良4，由内蒙农科院小麦研究所提供，受试稗草、藜、蒿、反枝苋4 种农田杂草取自田间。

种子萌发试验在内蒙古农业大学草原与资源环境学院人工气候室中进行。

1.2 方法

1.2.1 小麦浸提液制备 2021 年9 月，在内蒙古农业大学草原与资源环境学院人工气候室盆栽10 个小麦品种。当生长到第3 周时收获，取地上部分5.0g 放入研钵中研磨后倒入烧杯，加蒸馏水充分搅拌后定容至100mL，24h后过滤得0.05g·mL浸提液。

1.2.2 小麦地上部浸提液对4种杂草种子发芽的影响试验 采用培养皿滤纸法进行种子萌发试验。对杂草种子用乙醇和次氯酸钠进行消毒。将直径为9cm 的培养皿内铺上两层滤纸，在每个培养皿中摆放30 粒饱满、大小均一的杂草种子，将小麦浸提液滴入到发芽纸上，使之全部浸湿，对照加入等量蒸馏水，盖盖儿密封，置于恒温培养室中做发芽、生长试验。于第7天记录每皿发芽数量，计算种子发芽率、测量苗高、根系长度、称量鲜重。

杂草幼苗生长的测定：杂草生长到第7天，对各处理植株进行地上部苗长、地下部根长测量，对鲜重进行测定，结果取其平均值。

发芽率的计算：杂草生长到第7天，统计各处理的发芽个数，发芽率按下式进行计算。

化感效应指数（

RI

）采用Williamson and Richardson 提出的化感效应检验方法计算，即：

式中：

C

为对照值；

T

为处理值；

RI

为化感效应指数（response index,

RI

），

RI

＞0 时为促进作用；

RI

＜0 时为抑制作用。

RI

绝对值的大小代表化感作用的强弱。化感综合效应指数（synthetical effect of allelopathy,

SE

）反映化感效应的强弱，指同一处理下对同一受体各相测试指标化感效应指数（

RI

）的算术平均值。

1.3 数据统计与处理

应用SPSS 18.0 软件对数据进行方差分析、差异显著性检验（Duncan 法，α=0.05）及聚类分析；采用Excel 2010软件进行数据统计分析并作图。

2 结果与分析

2.1 三周龄小麦地上部浸提液对农田杂草种子发芽率的影响

由图1可知，三周龄的小麦地上部浸提液对杂草种子的萌发均存在一定程度的抑制作用，发芽率下降幅度为7%～80%，差异较大主要与小麦品种及杂草类型有关。从受体种子的萌发情况看，小麦浸提液对反枝苋种子的发芽抑制率最强，平均发芽比率仅为54.0%，除晋春16、巴麦13、巴麦15 外，其余品种的抑制效果均达显著，农麦482最强，浸提液处理后的反枝苋发芽率仅为20%。藜次之，平均发芽率60.3%，辽春10、龙麦35、宁春16、新春30、农麦482共5种小麦茎杆浸提液有明显的抑制作用，辽春10最强，藜种子发芽率仅为对照的20%；显著影响稗草种子萌发的小麦品种与藜相似，平均发芽率61.1%，其中龙麦35的化感效应最强，种子萌发率仅为对照的40%；小麦浸提液对蒿种子发芽率的影响最弱，浸提液处理后种子的活力仍较旺盛，平均发芽率可达84.7%，仅辽春10、龙麦35和农麦2号作用显著，发芽率较对照分别下降26.7%、27.1%、33.4%。

图1 三周龄小麦地上部浸提液对杂草种子发芽率的影响Figure 1 Effects of the shoot extracts for three-week-old wheat on the germination rate of weeds

2.2 三周龄小麦地上部浸提液对农田杂草生长的影响

由表1 可知，三周龄的小麦地上浸提液处理后，稗草、藜、蒿、反枝苋幼苗的生长都得到了抑制，4 种杂草的平均长度明显缩短，较对照分别降低42.2%、70.5%、21.9%、74.8%。其中，对反枝苋幼苗的生长抑制作用尤为显著，最强抑长品种为农麦482，反枝苋地上部长度不足1mm，较对照降低95.9%；宁春16 号效果最弱，但幼苗地上部生长的抑制率仍高达46.6%。其次为藜，各小麦品种虽然都表现出一定的抑制作用，但达到显著差异的只有龙麦35、辽春10和农麦482，龙麦35作用最突出，辽春10其次，第三为农麦482，分别使藜草地上部长度下降了91.7%、80.7%、76.6%。除宁春16 外，三周龄的小麦地上部浸提液均明显影响了稗草种子地上部的生长，表现为抑制作用。龙麦35 的抑长效果最显著，地上部长度较对照减少78.0%，宁春16 虽然也表现出了一定的化感抑制作用，地上部长度较对照降低5.3%，但差异不显著。浸提液对蒿地上部生长的影响最小，仅农麦482和新春30 有显著负效应，使幼苗长度分别减少4.17mm 和4.63mm，是对照长度的43.4%和48.2%；宁春16 表现出一定的促长效应，处理后一周时间内，长度提高7.6%，其余品种对蒿地上部生长影响较小。

表1 三周龄小麦地上部浸提液对杂草地上部及根系长度的影响
Table 1 Effects of the shoot extracts for three-week-old wheat on shoot length, root length of weeds

注：数值为平均值±标准差；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著（＜0.05）。
Note:The values are mean ± standard deviation；Different lowercase letters in the same column indicate significant difference between different treatments at the 0.05 level.

指标Index受体杂草Weed as accepter蒿苗高/mm Shoot length根长/mm Root length品种Variety对照Control巴麦13 Bamai 13巴麦15 Bamai 15晋春16 Jinchun 16辽春10 Liaochun 10龙麦35 Longmai 35宁春16 Ningchun 16农麦2 Nongmai 2农麦482 Nongmai 482新春30 Xinchun 30永良4 Yongliang 4对照Control巴麦13 Bamai 13巴麦15 Bamai 15晋春16 Jinchun 16辽春10 Liaochun 10龙麦35 Longmai 35宁春16 Ningchun 16农麦2 Nongmai 2农麦482 Nongmai 482新春30 Xinchun 30永良4 Yongliang 4稗草E.crusgalli 31.80±0.60a 18.10±2.33cd 24.07±1.41bc 16.43±2.98d 16.53±0.88d 7.00±1.21e 30.10±2.91ab 24.00±2.83bc 16.87±3.43d 13.57±1.56de 17.00±2.83d 43.80±4.32a 3.90±0.70cd 7.17±1.66cd 10.00±2.01c 7.67±0.13cd 2.33±0.07d 30.67±5.79b 24.63±3.92b 6.20±2.72cd 0.70±0.50d 6.17±1.31cd藜草C.album 24.20±0.20a 6.33±0.00ab 7.33±1.04 ab 9.67±1.76ab 4.67±0.60b 2.01±0.00c 9.17±1.48ab 6.33±2.63ab 5.67±0.67b 8.00±1.27ab 12.33±3.35ab 32.50±2.17 a 2.11±0.00d 3.00±0.21cd 3.50±0.08cd 0.83±0.08d 1.92±0.00d 8.33±1.31b 4.73±1.36cd 4.67±1.78cd 0.30±0.00d 5.17±2.32cd A.sieversiana 9.60±0.82ab 8.07±0.42abc 8.20±0.14abc 7.70±1.64abc 6.53±0.71abc 8.60±4.01abc 10.33±0.69 a 7.10±0.70abc 5.43±1.45bc 4.97±0.48c 8.07±1.76abc 39.18±3.48a 4.27±0.50cd 4.09±0.11cd 4.03±0.18cd 3.33±0.24cd 3.76±0.28cd 15.22±3.70b 5.41±0.60c 5.57±0.57c 0.80±0.30d 4.51±0.10c反枝苋A.retroflexus 16.34±3.10a 5.00±0.03bc 4.00±1.66bc 3.32±0.06c 4.33±0.10bc 1.50±0.00c 8.73±0.92b 5.00±1.46bc 0.67±0.14cd 2.23±0.11c 6.23±0.53bc 14.00±1.64a 1.33±0.00e 1.43±0.01de 1.16±0.00e 3.90±0.83bcd 1.20±0.00e 4.50±0.24bc 2.00±0.41cde 1.67±0.36cde 0.33±0.31e 5.93±1.17b

三周龄的小麦地上部浸提液对杂草根系的生长影响较大，有极为显著的化感抑制作用。处理后，稗草、藜、蒿、反枝苋根系生长的最大降幅均已超过95%。小麦浸提液对藜草、蒿的抑根作用最明显，根长的降幅分别为74.4%～99.1%和61.2%～98.0%，除宁春16 外，小麦品种对两种杂草根系的抑制作用均超过85%；其次为稗草，根系长度的降幅为30.0%～98.4%，其中新春30、龙麦35、巴麦13、农麦482、永良4 共5 种小麦浸提液抑制稗草根生长的比率均高于85%；对反枝苋根的抑制效果相较其他3种最弱，但根系平均长度也较对照减少83.2%，其中新春30 的抑长效果最强，根系生长降低97.6%；永良4 号最弱，根系长也降低57.6%，7 种小麦的抑根比率也超过85%。

2.3 三周龄小麦地上部浸提液对农田杂草RI的影响

将各种指标转换成

RI

值进行比较，由表2 可知，小麦地上部浸提液处理后的4 种杂草的平均

RI

值均表现为：生长指标＜发芽率指标，芽长指标＜根长指标。10个小麦品种的

RI

值均为负数，说明浸提液对杂草的萌发、生长都存在不同程度的抑制作用。稗草、藜、蒿、反枝苋4 种杂草种子经三周龄的小麦地上部浸提液处理后的萌发率平均

RI

值分别为-0.39，-0.40，-0.15，-0.46。虽然有抑制效果，但作用较弱，特别对大籽蒿种子的发芽影响作用小；对杂草生长的影响则表现明显。

表2 三周龄小麦地上部浸提液对杂草的影响
Table 2 Effects of the shoot extracts for three-week-old wheat on value of weeds

品种Variety巴麦13 Bamai 13巴麦15 Bamai 15晋春16 Jinchun 16辽春10 Liaochun 10龙麦35 Longmai 35宁春16 Ningchun 16农麦2 Nongmai 2农麦482 Nongmai 482新春30 Xinchun 30永良4 Yongliang 4稗草E.crusgalli发芽率/%Germination rate-0.20芽长/mm Shoot length-0.43根长/mm Root length-0.91藜C.album发芽率/%Germination rate-0.20芽长/mm Shoot length-0.74根长/mm Root length-0.94蒿A.sieversiana发芽率/%Germination rate-0.13芽长/mm Shoot length-0.16根长/mm Root length-0.89反枝苋 A.retroflexus发芽率/%Germination rate-0.20芽长/mm Shoot length-0.69根长/mm Root length-0.91-0.33-0.24-0.84-0.27-0.70-0.91-0.20-0.15-0.90-0.20-0.75-0.90-0.27-0.48-0.77-0.27-0.60-0.89-0.13-0.20-0.90-0.07-0.80-0.92-0.53-0.48-0.82-0.80-0.81-0.97-0.27-0.32-0.91-0.67-0.73-0.72-0.60-0.78-0.95-0.53-0.92-0.94-0.27-0.10-0.91-0.67-0.91-0.91-0.53-0.05-0.30-0.43-0.62-0.74-0.130.07-0.61-0.47-0.46-0.68-0.47-0.25-0.44-0.27-0.74-0.85-0.20-0.26-0.87-0.53-0.69-0.86-0.27-0.47-0.86-0.47-0.77-0.86-0.07-0.43-0.85-0.80-0.96-0.88-0.47-0.57-0.98-0.53-0.67-1.00-0.07-0.48-0.98-0.67-0.86-0.98-0.23-0.47-0.86-0.20-0.49-0.84-0.07-0.16-0.89-0.33-0.62-0.58

其中，藜芽长、根长的平均

RI

值分别为-0.70和-0.89；反枝苋为-0.75和-0.83、稗草为-0.42和-0.77；蒿为-0.22和-0.87。

RI

绝对值的大小与化感作用正相关，因此小麦对杂草根系生长的化感作用优于芽长；从受体情况看，对藜草和反枝苋的抑制作用又强于对稗草和大籽蒿。

2.4 三周龄小麦地上部浸提液对农田杂草综合化感效应的影响

由表3可知，三周龄的小麦地上部浸提液对农田杂草均会产生明显化感抑制效果。藜、反枝苋、稗草、蒿的化感综合效应指数范围分别为-0.89～-0.63，-0.88～-0.51，-0.82～-0.32 和-0.61～-0.28。从供试小麦品种看，龙麦35、新春30、辽春10 号对藜、稗草的化感抑制作用最强，农麦482、新春30、龙麦35 对反枝苋抑草能力优，新春30、辽春10、巴麦15对蒿抑制作用明显。

表3 三周龄小麦地上部浸提液对农田杂草的综合化感效应指数（）
Table 3 Synthetic allelopathic effects of the shoot extracts for three-week-old wheat on weeds in farmland

品种Variety巴麦13 Bamai 13巴麦15 Bamai 15晋春16 Jinchun 16辽春10 Liaochun 10龙麦35 Nongmai 35宁春16 Ningchun 16农麦2 Nongmai 2农麦482 Nongmai 482新春30 Xinchun 30永良4 Yongliang 4受体杂草Weed as accepter稗草E.crusgalli-0.62-0.58-0.61-0.67-0.82-0.32-0.50-0.61-0.75-0.63藜草C.album-0.72-0.72-0.68-0.89-0.85-0.67-0.71-0.77-0.80-0.63蒿A.sieversiana-0.48-0.60-0.54-0.60-0.56-0.28-0.57-0.57-0.61-0.51反枝苋A.retroflexus-0.67-0.69-0.67-0.75-0.84-0.51-0.74-0.88-0.85-0.53

2.5 小麦品种化感效应分类

将小麦巴麦13、巴麦15、晋春16、辽春10、龙麦35、宁春16、农麦2、农麦482、新春30、永良4，依次编号为1～10，综合4种杂草各形态指标数据进行聚类分析，结果以树状图表示（图2）。可将10个小麦品种分为三类，第一类为化感作用强的4 个品种，分别为龙麦35、辽春10、农麦482、新春30；第二类为化感作用中等的5 个品种，包括巴麦13、巴麦15、晋春16、农麦2、永良4；第三类为化感作用潜力弱的品种，为宁春16。

图2 小麦品种化感效应平均联接(组间)谱系图聚类分析Figure 2 The average connection(between groups) pedigree graph cluster analysis of allelopathic effects of wheat varieties

3 讨论与结论

小麦是一种化感型作物，它内含影响植株种子发芽及幼苗生长的物质，可通过根系分泌、茎叶挥发、雨雾淋溶、植物残体分解等形式向自身或周围其他植物、微生物释放并产生相应影响。小麦的这种化感作用是一个非常复杂的化学、生态学过程，其释放特征及作用的发挥受遗传因素、环境因子、受体材料、生育时期等诸多因素影响。

多基因控制，是不同小麦品种化感物质种类及含量出现差异的主要原因。在小麦强化感品种的根中，异羟肟酸的含量甚至可高达6×10mol·kg鲜重，这就不难理解它对杂草及周边植物的控制价值。作物产生的这些化感物质在体内大多以无活性的糖苷形式存在，但它们通过根系释放到土壤中很快转化成为具有活性的苷元，并以有效浓度迁移到达杂草根系从而发生抑制作用。BAIS 等收集的67份小麦材料的化感潜力进行的生物测试结果表明，所有小麦材料均对莴苣根长均存在抑制，化感抑制率为10.1～69.1，表现明显的普遍性特征；WU 等对收集的453份小麦材料进行化感作用的评价时却发现，除澳洲品仅有极少数会表现一定的化感作用，化感作用呈现典型的区域性特点。因此，筛选适合本土化种植的优势化感小麦品种已成为必然。本试验研究了内蒙古自治区常见的10 个小麦品种的抑草特性，发现它们在对4 种杂草种子的萌发、幼苗的生长上均表现出一定的化感特性，体现了小麦植株化感力普适性特征，但同时对受体杂草的抑制类型、强弱程度又有明显不同，说明了化感作用不仅与小麦品种的遗传特性、基因型不同有关，还取决于受体物质等其他因素。

前人研究结果证明，植株化感物质的释放、化感作用的活性强度还与自身生育时期、时间密切相关。虽然化感物质类型多样，来源于植株的不同部位，但化感作用的发生往往只在植物生活史中的一段时期内表现强烈。马瑞霞等认为，小麦秸秆的化感作用在两周时表现最为明显；KIMBER也发现，麦秸秆对小麦、燕麦种子发芽的抑制作用可持续18d，但最大抑制效果却出现在第2～6天；张玉铭等在覆盖麦秸的研究中发现，第1～10 天覆盖的小麦秸秆释放出来的水溶性毒素对玉米苗期的生长抑制作用最强，继续延时，这种抑制作用就会减弱，甚至由抑制转变为促进。在一年两熟地区麦秸秆的覆盖可使夏玉米的平均发芽率降低40%～92%；袁着耕等的研究结果也证实，幼苗期植株的水提取液的化感抑制效果远高于花蕾前期和成熟期，在种子萌发、生育的早期植株就会分泌出更多、更高浓度的化感物以较早的优势排挤掉其他伴生植物，在群落中保持种间竞争优势，占据良好生态位。此后，随着生育期的推移，植株已在群落中确立了优势地位，就会相应逐渐减少了化感物质的分泌。可见，幼苗生长初期是物种间化感作用的重要评价时期。这种规律从BERTHOLDSSON对大麦种质资源库中的127 个品种的化感特性评价中也得到了证实，其实，即便后期化感物质不会减少，但由生物稀释效应导致的植株化感作用力下降也是个不争的事实；赵彦华等对不同生育时期白三叶的化感抑草研究中就发现，前期（分枝期、开花期）白三叶浸提液对黑麦草的发芽、根长、干重均有较强的抑制作用，但成熟期则消失，甚至转变为了促进。本研究正是考虑到了植株化感物质在前期的高度释放特点，聚焦三周龄小麦植株作为供试材料，旨在关键节点，对植株释放的化感物质进行恰时捕获，从而更加真实地反映植株的潜在化感潜力，因此，使用三周龄的小麦浸提液作为研究对象是具有说服力和评价的客观性的。

本试验结果表明，三周龄的小麦地上部浸提液中存在能有效抑草的化感物质，总体表现为对杂草根系的生长抑制作用强于对地上部的影响，可能的原因是小麦浸提液中的这种化感物质对根部细胞分裂优先起到了抑制作用，也可能与根系是最早接触化感物质的部位有关，因此生长过程中根系相较地上部，表现作用更为灵敏；亦或是受体植物的根部较其他器官更敏感，更易受到外来物质影响也可能相关，因此当植株分泌出化感物质后可能会首先作用于根系，随之再影响地上部，继而影响整个植株。前人研究成果也大多证实了化感物质对受体根系作用的这种优先效应，如李琦等对雀麦的研究中就发现，供体小麦对雀麦根的化感作用大于对芽的作用。邱秋金等也认为化感型小麦能够更加有效地抑制看麦娘根系的活力及生长。本试验三周龄小麦地上部浸提液优先对杂草根系产生了抑制，导致植物根系变小、弱、短，降低了从环境中有效汲取养分、水分的能力，削弱了与其他植株共存时的竞争力，从而使化感力强的小麦在种间竞争的优势中占据有力地位。

本试验对内蒙古自治区主要种植的10个小麦品种是否为化感效应植物进行了筛选，并且评价分析了它们对农田常见杂草的化感作用强弱，总体表现为三周龄的小麦植株地上部中均存在化感物质，对农田杂草有抑制作用，化感效果总体表现为对根系生长的抑制力最强，对杂草幼苗地上部的生长抑制其次，对种子的萌发抑制作用较弱。结合化感综合效应指标及聚类分析结果，筛选出辽春10、龙麦35、农麦482、新春30 为化感能力较强品种；巴麦13、巴麦15、晋春16、农麦2、永良4 为化感能力中等品种；宁春16 为化感能力较弱品种。此结果不仅为自治区杂草的生物防治提供了数据支撑，也为深入研究小麦化感机理作了有效铺垫。