黑龙江省老爷岭南部穆棱林区马鹿种群分布数量及生境适宜性评价

田新民,陈 红,钟林强,黄海娇,刘小慧,张子栋,杨孟平,周绍春, *

1 牡丹江师范学院生命科学与技术学院,牡丹江 157011 2 新疆大学生命科学与技术学院,乌鲁木齐 830046 3 黑龙江省野生动物研究所,哈尔滨 150081

有蹄类动物是森林生态系统的重要组成部分[1],作为大型食肉动物的食物资源在维持生态平衡中起着重要作用[2]。但是,随着人类社会经济的不断发展,森林采伐、农田开垦、公路建设以及非法盗猎等活动已经导致部分有蹄类动物种群数量急剧下降,分布范围不断缩减[3—4],给森林生态系统中的植被组成和食肉动物的生存等带来诸多负面影响,导致物种多样性减少[5]。为了保护生物多样性,促进生态系统健康发展,通过野外调查收集资料探究有蹄类动物种群分布数量和分析生境适宜性,可为目标物种的种群恢复制定计划,亦可为大型食肉动物种群保护提供基础数据[6—7]。

东北马鹿(Cervuscanadensisxanthopygus)是我国境内分布的8个马鹿(C.canadensis)亚种之一[7],为国家II级重点保护野生动物,也是东北虎(Pantheratigrisaltaica)和东北豹(Pantherapardusorientalis)的主要猎物资源[8]。目前东北马鹿在黑龙江省主要分布于大兴安岭、小兴安岭、张广才岭、完达山和老爷岭这五个主要山脉的部分林区(图1)。其中,在东北虎分布的关键区域研究表明,完达山林区马鹿种群密度年平均递减率高达13.48%[9],东北虎豹国家公园内吉林汪清、珲春自然保护区马鹿平均密度低至0.0970—0.1376只/km2[10—11]。为了保护该物种,研究人员对马鹿进行了生境选择[12—15]、集群特征[16]、活动节律[17]、营养策略[18—19]以及猎物生物量与东北虎、东北豹食物资源需求之间关系[9, 20]等方面的研究。已有研究表明,在虎、豹分布区内有蹄类动物的密度同虎、豹种群数量密切联系,有蹄类的分布可能预示着虎、豹潜在的分布[21]和能够支撑的虎、豹潜在的种群数量[8]。黑龙江省老爷岭南部穆棱林区是我国生物多样性保护的关键区域,该区域尚未开展马鹿种群分布数量和生境适宜性分析的相关研究。同时,林区南部的穆棱东北红豆杉国家级自然保护区已被纳入东北虎豹国家公园管辖,目前尚不明确该地区马鹿作为东北虎、东北豹的主要猎物资源是否能满足东北虎和东北豹种群恢复的需求。因此,对穆棱林区马鹿种群分布数量和生境适宜性进行研究,能为制定该区域东北虎、东北豹及伴生物种的保护提供基础资料。

在我国东北地区开展东北虎猎物资源调查和生境分析收集数据的方法主要有样线调查[22]、大样方调查[23]和相机监测[24]等。本研究采用大样方调查得到穆棱林区马鹿种群的密度和数量,同时整合红外相机监测、样线调查进行足迹链跟踪和大样方调查3种方法收集研究地区马鹿的活动点信息,并结合3S(GIS, RS, GPS)技术和最大熵(MaxEnt)模型对该地区马鹿生境适宜性进行研究,探讨马鹿适宜生境的空间分布格局,为将来该物种保护中生境修复计划的制定提供依据。

1 研究地区概况

研究地区位于黑龙江省东南部(43°49′—44°14′N,129°57′—130°23′E),与吉林省天桥岭林区相邻,东西宽34.78 km,南北长45.77 km,总面积838.06 km2,其南部的穆棱东北红豆杉国家级自然保护区(356.48 km2)占研究区域总面积的42.54%。研究地区属于温带大陆性季风气候,年平均气温-2℃左右,年均降雨量514 mm,全年无霜期130 d；地貌成条带状分布,海拔在367—978 m之间(图1)。该区域森林以针叶林、阔叶林、针阔混交林和灌丛为主,优势树种有东北红豆杉(Taxuscuspidata)、红松(Pinuskoraiensis)、紫椴(TiliaAmurensis)和核桃楸(Juglansmandshurica)等。研究地区丰富的植物群落孕育了野生动物的多样性,代表动物主要有东北虎、东北豹、马鹿、狍(Capreoluscapreolus)和棕熊(Ursusarctos)等。

图1 黑龙江省马鹿分布及研究地区示意图

2 研究方法

2.1 数据来源

2.1.1马鹿活动点数据收集

马鹿活动点数据收集主要采用3种方法：(1)相机监测收集,于2015—2020年期间通过布设208台(2015—2019年40台；2020年208台,包含前期40台)红外相机监测获取马鹿影像资料。根据4 km2的渔网进行相机布设,每个相机位点布设1对相机,相机位点之间距离约2 km。为了保证相机对动物的捕获率,相机布设时将相机绑定在主要兽道区域的树干上,相机距地面高度为45—50 cm。相机数据每年收集3次,每次根据需要对不适宜的相机位点进行调整,记录并整理的数据包括地理坐标、相机位点的植被类型、冬季雪深等；(2)样线调查数据收集,于2017—2019年期间布设17条长5 km的样线。在样线调查中,每条样线由2名技术人员负责,当发现有蹄类动物足迹时,根据足迹步距长短、蹄印形状、大小和深浅等来判断是否为马鹿在雪地留下的足迹[8],若为马鹿足迹,则根据足迹雪壳的软硬等情况判断其新鲜度,并跟踪马鹿足迹链,沿着足迹链每隔200 m记录1个马鹿活动位点和相关环境变量信息。此外,在野外调查过程中当调查人员遇到深沟和高山时将根据其地形顺势前进采样(即绕行),在绕过难行路段后再回到已布设样线继续开展调查；(3)大样方调查数据收集,于2019年冬季积雪覆盖期随机布设10个大样方,样方总面积共计100 km2,占研究地区调查面积的11.93%,布设样方覆盖所有林型。每个大样方由4个小样方组成。大样方包括5条相互平行、间隔0.5 km、长5 km的样线,同时在5条平行样线两端设置2条垂直样线。野外调查时每个大样方至少由10名专业技术人员分为5组共同完成,在调查过程中如果遇到马鹿群留下的足迹链时,则根据该群的马鹿个体分开时的足迹链条数计算该马鹿种群的个体数[8]。调查每天7：00出发,15：00结束,记录大样方上发现的马鹿新鲜足迹信息(包括地理坐标、群体大小和前进方向等)、植被类型、冬季雪深等信息(图2)。

图2 相机监测、足迹链跟踪和大样方布设示意图

2.1.2环境变量数据

根据研究需要将环境变量分为4类：

(1)植被：灌丛、常绿针叶林、落叶针叶林、针阔混交林、落叶阔叶林和农田由Landsat 8遥感影像解译获得；

(2)人为干扰因子：居民区由Landsat 8遥感影像解译获得,乡村道路和林间小道利用林相地形图在ArcGIS 10.3软件中进行矢量化获得；

(3)地形因子：海拔、坡度和坡向利用ArcGIS 10.3软件的空间分析模块对30 m分辨率的数字高程模型(DEM)进行掩膜提取获得；

(4)水源：河流是利用林相地形图在ArcGIS 10.3软件中进行矢量化获得。

2.2 数据分析

2.2.1马鹿种群密度和数量

马鹿种群密度和种群数量利用大样方调查收集的马鹿新鲜足迹数据统计获得,计算方法参照Qi等[20]和刘辉等[25]采用大样方调查对有蹄类种群密度、种群数量的统计方法,公式如下：

(1)单个大样方中马鹿的数量：

(1)

式中,w为在单个大样方中马鹿的个体数；i为小样方的个数(i=1,2,3,4)；j为每一群马鹿的个体数(j=1,2,3,…m)；xij是有j只马鹿进入第i个小样方的群数；yij是有j只马鹿离开第i个小样方的群数。当xij

(2)马鹿种群的平均密度：

(2)

(3)马鹿分布密度的置信区间：

(3)

(4)马鹿种群数量和估计区间,如下：

(4)

式中,N为研究区域马鹿种群数量；A为研究区域的面积。

(5)调查精度估计：

(5)

式中,P为调查精度；t0.2为分布表的值。

2.2.2马鹿生境适宜性模型构建

(1)马鹿活动点数据处理

为更加准确地分析马鹿生境适宜性,本研究整合了相机监测、样线调查进行的足迹链跟踪和大样方调查3种方法收集的马鹿活动点用于马鹿生境适宜性评价。为避免点与点之间距离过短造成空间自相关,或因修正取样偏差而过度剔除活动点导致建模数据不足,本研究采用系统重取样法对马鹿活动点进行分析,通过SDMtoolbox工具箱下的“Spatially Rarely Occurrence Data for SDMs”分析模块分别剔除马鹿活动点之间距离小于200 m、300 m、400 m和500 m的点,将未剔除活动点和进行剔除活动点的5个尺度分别进行模型构建,通过比较预测模型的AUC(Area under ROC Curve, AUC)值,选择最大AUC值对应的活动点尺度。最终将保留的马鹿活动点数据通过MaxEnt 3.3软件用于生境适宜性评估[26]。

(2)环境变量的筛选

在构建马鹿生境适宜性评价模型时,为了减少相关性强的环境变量产生的共线性对MaxEnt模型预测效果的负面影响,本研究使用SPSS 19.0软件将环境变量数据标准化并进行Spearman相关性分析,如果2个环境变量之间显著相关,则比较单个环境变量构建模型的AUC值,选择去除相关性分析结果绝对值>0.7的环境变量中AUC值较小的变量,然后将保留的变量用于马鹿生境适宜性建模。

2.2.3MaxEnt生境评价模型

将空间自相关分析后保留的马鹿活动点数据及筛选后保留的环境变量数据导入MaxEnt 3.3软件进行生境质量评价,设定80%的马鹿活动点数据用于模型构建,剩余20%的数据用于模型验证,设置模型运行10个循环。采用对模型的刀切法(Jackknife test)和综合贡献率来对马鹿生境适宜性进行评价,并根据受试者工作特征曲线(Receiver operating characteristic curve, ROC曲线)下的面积即AUC值作为预测物种分布模型准确性的衡量标准。预测模型的评定标准：AUC值是0.5—0.6为不合格,0.6—0.7为差,0.7—0.8为一般,0.8—0.9为良好,0.9—1.0为优秀[7]。

本研究利用ArcGIS 10.3软件,采用相等间隔法对马鹿生境适宜图进行重分类,将马鹿生境划分为4个等级标准：0—0.25为不适宜生境,0.25—0.5为一般适宜生境,0.5—0.75为次适宜生境,0.75—1为适宜生境。

3 结果与分析s

3.1 马鹿种群分布数量

冬季大样方调查发现新鲜马鹿足迹共计15条,经统计分析研究地区马鹿种群平均密度为(0.0645±0.009)只/km2,种群数量47—61只。本次大样方调查精度为95.86%,表明调查结果能充分反映穆棱林区东北马鹿种群的实际情况。研究发现,马鹿主要分布于研究区域南部穆棱东北红豆杉国家级自然保护区内的和平、龙爪沟、共和林场,在保护区内马鹿种群数量平均密度为(0.0789±0.011)只/km2,保护区内是保护区外马鹿种群平均密度的2.57倍。

3.2 生境适宜性评价

野外调查共收集马鹿活动点111个(相机监测13个,样线调查进行的足迹追踪83个,大样方调查15个),最终选择剔除距离小于200 m的马鹿活动点进行模型分析,经空间过滤后得到90个马鹿活动点。环境变量经Spearman相关性分析后,剔除相关性绝对值>0.7的2个环境变量：农田和海拔,将保留的11个变量用于生境适宜性建模。

3.2.1MaxEnt模型预测结果检测

MaxEnt模型的ROC曲线评价结果显示：AUC值为0.895±0.042,表明预测模型达到“良好”标准,模型预测结果能准确反映穆棱林区马鹿种群的生境适宜性情况(图3)。

图3 马鹿生境评价结果的ROC曲线验证

3.2.2马鹿分布与环境因子的关系

Jackknife检验结果显示,居民区是对马鹿生境适宜性评价模型预测增益最大的环境因子,常绿针叶林、林间小道和针阔混交林次之。环境变量对MaxEnt预测模型的贡献率表明：居民区(44%)、常绿针叶林(19.2%)、林间小道(16.8%)和乡村道路(10.2%)对模型累积贡献率达90.2%,是影响马鹿分布的关键因子；河流(2.6%)、灌丛(2.5%)、落叶针叶林(1.7%)、坡向(1%)、坡度(0.9%)、针阔混交林(0.8%)和落叶阔叶林(0.2%)这7个环境变量的贡献率较小(图4)。

图4 Jackknife检验环境变量的重要性

根据Jackknife检验和环境变量对模型的贡献率结果综合分析确定了5个影响马鹿分布的主要环境变量,各环境变量对穆棱林区马鹿分布预测的响应曲线表明：穆棱林区马鹿主要在距居民区距离约5 km和10—15 km的林区活动,随着距常绿针叶林和林间小道距离的增加马鹿生境适宜性逐渐降低,距乡村道路距离超过2 km范围后以及随着距针阔混交林距离的增加适宜性也逐渐降低(图5)。

图5 主要环境变量响应曲线

3.2.3马鹿生境适宜性

生境适宜性分析表明,研究地区适宜生境、次适宜生境、一般生境和不适宜生境面积分别为35.55 km2、51.54 km2、110.28 km2和640.69 km2,分别占研究地区总面积的4.24%、6.15%、13.16%和76.45%,其中适宜生境主要分布在东南和西北部,但西北部适宜生境面积较少,斑块化严重(图6)。

图6 研究地区生境适宜性分布图

4 讨论

4.1 马鹿种群分布数量

在有蹄类动物种群数量调查中,大样方调查方法可以降低采样遗漏率和排除“伪重复”的动物足迹,获取的动物调查数据较为科学,被多次运用到东北虎猎物资源调查中[9, 25]。因此,本研究选用大样方调查法,通过布设抽样率在10%以上的随机大样方在老爷岭南部穆棱林区开展马鹿种群分布数量研究。

调查结果表明,穆棱林区马鹿种群密度为(0.0645±0.009)只/km2,数量为47—61只,与邻近区域吉林汪清、珲春自然保护区马鹿种群密度相比较低[10—11]。研究区域南部保护区内和平、龙爪沟、共和林场是马鹿主要分布区,其它地区几乎很少发现马鹿踪迹。研究发现,保护区内是保护区外马鹿种群平均密度的2.57倍,这与保护区多年来开展野外巡护、冬季补饲工作有关。马鹿作为大型捕食者东北虎和东北豹种群恢复的关键猎物,其种群数量和空间分布可能已经影响捕食者的生境选择和空间分布[23],近年对东北虎和东北豹种群进行的相机监测表明,在穆棱林区中北部无马鹿分布的区域几乎没有虎豹活动。

4.2 马鹿栖息生境评价

选用多种方法收集动物活动点数据用于生境适宜性评价研究,获得的研究结果可以更加真实、全面反映目标物种分布区生境的实际情况[27]。本研究采用相机监测、足迹链跟踪和大样方调查方法收集马鹿活动点综合用于生境质量分析,其中相机监测从2015年开始至2020年结束,相机布设基本覆盖研究地区的主要森林范围,相机密度较高,相机捕获日达13100个。已有的研究表明,当相机监测野生动物达到250—300个相机捕获日时,能获得真实准确的野生动物出现点监测数据[28],且相机监测收集的动物活动点用于物种分布和生境评价均获得较好效果[29—30]；足迹链跟踪和大样方调查方法均通过专业调查人员采用足迹识别技术进行目标动物足迹信息收集[25],可以详细准确的收集到动物活动过程中的信息数据。本研究全面收集马鹿活动点数据,减少了对潜在适宜生境评估的遗漏。

研究认为,人为干扰导致的生境破碎化是马鹿生境面积减少和破碎化的主要原因。在穆棱林区,居民区是影响马鹿种群数量和分布的重要限制因子。居民区之间相距在2—8 km,分布密度高,且其周围存在着2—5 km的农田景观结构,占地面积大,严重压缩了马鹿的适宜生境范围,使许多本适宜马鹿生存的生境转变为沦陷生境[27]。此外,多个研究表明铁路、公路将对野生动物生存带来较大负面影响[31—32]。但本研究发现林间小道多为早期伐木遗留的废弃木材运输小路,相对于乡村道路人为干扰弱、隐蔽性好和食物资源丰富,马鹿更偏向于该类生境活动。植被是影响马鹿生境适宜性的另一主要因子。已有研究表明,食草动物种群的数量和分布与生境内植物资源密切相关[18],资源的可获得性和隐蔽性是决定马鹿生境适宜性的重要因素[13—14]。在本研究中,马鹿出现概率与距针叶林植物东北红豆杉分布的林型距离呈负相关,马鹿多在常绿针叶林中出现,当研究地区内植被从针阔混交林过渡到落叶阔叶林时马鹿生境适宜性逐渐降低。穆棱林区内东北红豆杉与其它同期植物相比蛋白质和碳水化合物含量较高,故可作为马鹿冬季较好的食物补充[21]。由于马鹿为草食性混饲动物[13],偏爱食物枝条丰富的生境,冬季倾向于增加采食强度来保证摄入量[33],其冬季食物来源包括阔叶植物、针叶植物、蕨类植物及草本植物。从穆棱优势树种图中可以看出,马鹿多集中分布在针叶植物为冷杉属和落叶松属,以及阔叶植物为椴树属和桦木属的林中(图7)。研究认为,有关部门应针对性地对马鹿生境的植被群落进行管理,加强对东北红豆杉散生分布的红松-紫椴林与红松-冷杉林林型的保护[34—35],为穆棱林区马鹿种群的恢复创造有利条件。

图7 研究地区的优势树种图

已有研究表明,适宜生境面积与动物种群数量、分布及未来种群恢复密切相关[36—37]。研究地区适宜生境和次适宜生境面积仅占研究区域面积的10.39%,主要分布在穆棱林区的东南部,西北部分布较少,且斑块化严重、连通性差；而不适宜生境面积占研究区域面积的76.45%,集中分布于穆棱林区的东北部,主要是由于在研究区域分布有4个林场所和1个乡镇,由于历史原因,当地居民大量开垦农田,造成动物栖息生境破碎化,生境质量下降[38]。史彦林等对穆棱市土壤侵蚀变化研究表明,2016年与2006年相比,穆棱市耕地区域由1351.48 km2增加到1414.13 km2,林地面积减幅为8.3%[39]。

此外,研究还发现马鹿种群分布数量与生境质量密切相关。经空间过滤后得到90个马鹿出现点分别在研究地区适宜生境、次适宜生境、一般生境和不适宜生境所占比例依次为57.78%、25.56%、13.33%和3.33%(图6)。研究地区适宜生境斑块共179处,马鹿主要集中分布在适宜生境面积为1.63—7.22 km2的5个斑块内,面积为24.19 km2。马鹿出现点在5个主要斑块的分布数量占总数的82.61%,即马鹿主要分布在研究地区东南部相对面积较大、连通性较好的适宜生境区域,而相对于西北部地区斑块化较严重的适宜生境几乎没有马鹿分布。本研究认为,由于人为活动干扰和植被群落适宜性降低,导致马鹿种群数量减少和生境质量下降,潜在适宜生境面积缩小,严重阻碍了马鹿种群的恢复。因此,应严格控制人类的干扰活动,加大对穆棱林区马鹿种群潜在生境的保护和关键区域植被的恢复。其中,对研究地区西南部林区的马鹿生境修复,可以建立生态廊道促进穆棱林区与吉林省天桥岭林区的马鹿种群进行基因交流,扩大种群；对西北部林区生境进行修复,可以增加马鹿种群恢复的适宜生境面积,为马鹿种群及以大型有蹄类为主要猎物的东北虎和东北豹种群由南向北的扩散创造条件,维持穆棱林区的生物多样性和生态平衡。