植物生长调节剂拌种对马铃薯生长发育、光合特性及产量的影响

吴雁斌，吕和平，高彦萍，梁宏杰，罗爱花，张 武

[甘肃省农业科学院马铃薯研究所/甘肃省马铃薯脱毒种薯（种苗）病毒检测及安全性评价工程中心，甘肃 兰州 730070]

0 引言

【研究意义】马铃薯（Solanum tuberosum）为茄科茄属植物，别称洋芋、土豆、山药蛋等，喜光，不耐高温，具有耐旱、耐寒、耐瘠薄的特点。作为主要的粮食作物之一，马铃薯在提高人们生活水平方面发挥着很大的作用[1]。我国马铃薯种植占全球种植面积的 20% 以上，平均单产量为 13.99 t·hm−2[2]，在甘肃定西种植面积高达20万公顷[3]，已成为甘肃农业经济的支柱产业，将是甘肃省干旱地区主粮化发展的主要方向[4−6]。探究生长调节剂配合栽培方法生产出适合种植的马铃薯种薯，是现阶段急需解决的关键问题。【前人研究进展】 植物生长调节剂主要作用是调控植物碳水化合物的运输与分配，对植物生长既有促进作用也有抑制作用[7]。氨基寡糖素、甲壳寡糖素、6-BA均具有促进细胞伸长，刺激植物生长的作用；寡聚酸碘是一种生长抑制剂，可有效抑制植物顶端生长，促进植物节间缩短，茎秆粗壮，矮化株高[8]。有研究发现甲壳寡糖素处理小麦、马铃薯、玉米等作物，可以增产10%～30%[9]。寡聚酸碘能够延缓马铃薯地上部分茎叶生长，促进块茎膨大，增加产量，提早成熟[10]。曲亚英等[11]研究发现烯效唑和多效唑能够显著降低马铃薯叶面积指数，减少分枝数，降低株高，提高叶绿素含量，增强光合能力，提高产量。赵晶晶等[12]研究发现在马铃薯叶面喷施植物生长调节剂 2-N，N-二乙氨基乙基己酸酯和缩节胺，均显著增加了单薯重、淀粉产量和鲜薯产量。陈晓光等[13]和 禤维言等[14]研究发现，植物生长调节剂能增加叶片叶绿素含量，提高净光合速率，加快了叶片的光合作用，增加作物产量。龙国等[15]研究表明用硫脲、赤霉素+硫脲处理可以提高种薯萌发率、芽眼萌发率，增强抗性，增加光合作用时间，提高马铃薯大、中薯块数量。在播种时，进行种切块拌种，但随着马铃薯种植面积的不断扩大，切块拌种费时费工，加上南方地区天气炎热，严重影响马铃薯种薯繁育[16]。【本研究切入点】之前的研究多数集中在各生长调节剂对作物产量和功效的探讨，现阶段针对马铃薯的研究中，各种生长调节剂复配拌种影响小型化种薯生产方面的研究鲜少。开展马铃薯播种过程种薯小型化研究，对马铃薯发展智能机械化生产、降低劳动成本、提高生产效率具有重要的意义。【拟解决的关键问题】 本研究拟通过采用植物生长调节剂对马铃薯进行拌种，探索生长调节剂拌种对生产马铃薯生长发育、光合特性及产量的影响，以期筛选出适合生产小型种薯的生长调节剂，为提高生产小型优质马铃薯种薯提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为红美原种马铃薯，由甘肃省农科院马铃薯研究所提供；试验采用的生长调节剂为5%氨基寡糖素、甲壳寡糖素、寡聚酸碘、6-BA。

1.2 试验地概况

试验于2020年4月至10月在甘肃省定西市渭源县会川镇下新庄进行。试验区域为北纬35°、东经103°、海拔 2260 m，年平均降水量 566.4 mm，无霜期131 d。试验地地势平坦、肥力均匀、土壤结构疏松、排水良好并富含有机质。播种时每667 m2基施尿素 8 kg、磷酸二铵 18 kg、硫酸铵 15 kg。

1.3 试验设计

试验设6个处理（表1），清水为对照（CK），每处理小区面积18 m2，3个重复，随机区组排列，小区间设田埂，试验地四周设置保护行。在播种前各处理均使用1 L复配生产调节剂拌种，各复配生长调节剂浓度见表1。 于4月25 播种，单垄单行，行距 0.6 m，行长 6 m，株距 0.3 m，栽培管理与大田管理相同，于在9月28日至10月8日采收。

表1 试验设计Table 1 Experimental design

1.4 测定内容与方法

株高、茎粗、主茎数、分枝数：每个小区随机调查25株测定，取样参考《马铃薯种质资源描述规范和数据标准》[17]。叶绿素含量：块茎膨大期用便携式叶绿素仪分别测定各处理功能叶片的叶绿素值。光合参数：马铃薯块茎膨大期，进行马铃薯叶片光合生理指标的测定。白天上午9：30～11：30，用美国Li-6400便携式光合测定仪测定光合参数，选取自生长点下数第3到4片完全展开、生长良好的马铃薯叶片，测定光强为 1000 μmol·m−2·s−1，胞间CO2浓度为 380 μmol·mol−1，相对湿度为 75%。大薯率：测定每个小区＞50 g薯重占小区产量的百分率，取平均值。小薯率：测定每个小区≤50 g薯重占小区产量的百分率，取平均值。单株薯重：统计每个小区的单株薯重，取3次重复的平均值。单株结薯数：统计每个小区的单株结薯数，取3次重复的平均值。产量：测取每小区产量，取3次重复的平均值，然后折算出各处理的产量。

1.5 数据处理

采用 Excel 2020 软件整理试验数据， SPSS 20 软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 植物生长调节剂拌种对马铃薯生育期的影响

表2可以看出，D2、D5处理出苗期较其他处理提前2 d，提前进入盛花期，分别在7月10日和7月11日出现盛花期现象，较CK处理提前5 d和4 d，D2处理成熟期是在9月25日，较其他处理提前成熟且比CK提前7 d。说明播种期相同条件下，植物生长调节剂处理对马铃薯生育期影响不同，D2处理可以促进马铃薯的顶端优势，种薯发芽早，出苗快，生育期缩短，最终使马铃薯成熟期提前。

2.2 植物生长调节剂拌种对马铃薯生长指标的影响

表3可知，生长调节剂拌种对马铃薯株高、茎粗、主茎数和分枝数均有影响。不同生长调节剂拌种处理下，D3和D4株高高于其他处理，较CK分别提高 12 cm和 9 cm。D6处理株高显著低于D3处理，为51.00 cm，这可能与生长调节剂种类及浓度有关。茎粗表现为D2处理茎粗最大，为15.08 mm；D3处理，茎粗最小，为10.31 mm。主茎数和分枝数为D3、D4、D5、D6处理显著高于CK；其中生长调节剂处理的主茎数表现为D3最大，D2最小。

表3 植物生长调节剂拌种对马铃薯生长指标的影响Table 3 Effects of seed treatments with growth regulators on potato plant growth

2.3 植物生长调节剂拌种对马铃薯株高、茎粗生长速率的影响

对马铃薯株高和茎粗进行生长速率的分析发现D1—D6处理株高生长速率分别为20.84%、18.79%、27.67%、21.95%、18.76%和24.30%，处理之间差异不显著，但各处理株高生长速率均高于CK；D2处理茎粗生长速率显著高于各处理，较CK升高79.16%（图1）。

图1 植物生长调节剂拌种对马铃薯株高、茎粗生长速率的影响Fig.1 Effects of seed treatments with growth regulators on height and stem girth growth rate of potato plants

2.4 植物生长调节剂拌种对马铃薯叶片叶绿素含量的影响

由图2可知，生长调节剂拌种后，观察发现D2、D5处理叶片叶色变深，叶片变厚。叶绿素含量表现为D1、D2、D4和D5处理叶片叶绿素含量均增加，其中D2和 D5 处理显著高于对照。D3、D6处理与对照无明显差异。由此可见，D2和 D5处理可以控制地上部茎的生长，能够增强叶片光合作用，提高了叶片的光合能力，对块茎产量的提高具有积极作用。

图2 植物生长调节剂拌种对马铃薯叶绿素含量的影响Fig.2 Effects of seed treatments with growth regulators on potato plant chlorophyll content

2.5 植物生长调节剂拌种对马铃薯光合作用的影响

块茎膨大期是马铃薯光合产物积累最快的时期，约60%的光合同化物是在这个时期合成的[18,19]。如表4所示，通过测定块茎膨大期不同生产调节剂拌种对马铃薯叶片光合特性的影响，结果发现，D2处理马铃薯叶片净光合速率最大，为 24.12 μmol·m−2·s−1，显著高于对照，较对照增加53.86%。叶片净光合速率表现为D2 ＞D5＞D6＞D1＞D3＞D4＞CK。胞间CO2浓度、气孔导度的变化趋势与净光合速率的相似，各处理显著高于对照，其中D2胞间CO2浓度、气孔导度均显著高于D1、D3、D4和D6，但与D5处理之间无显著差异。对照蒸腾速率显著高于其他处理，为 8.18 mmol·m−2·s−1。

表4 植物生长调节剂拌种对马铃薯光合作用的影响Table 4 Effects of seed treatments with regulators on photosynthesis of potato plants

2.6 植物生长调节剂拌种对马铃薯块茎分布的影响

从表5可见，植物生长调节剂处理能够影响不同质量块茎的分布，但生长调节剂种类不同影响不同。大薯率为67.55%～80.17%，D5处理显著提高了＞50 g块茎比率，而显著降低了≤50 g块茎比率，与对照相比，D5处理块茎比率提高10.71%。小薯率为17.72%～32.45%，D2处理显著提高了≤50 g块茎比率，与对照相比，≤50 g块茎比率提高27.25%。

表5 植物生长调节剂拌种对马铃薯块茎分布的影响Table 5 Effects of seed treatments with regulators on tuber count and size of potato plants （单位：%）

2.7 植物生长调节剂拌种对马铃薯产量的影响

由表6可以看出，不同生长调节剂复配对马铃薯单株结薯数、单株薯重、产量均有显著影响（P＜0.05）。D2处理单株结薯数为7.21粒·株−1，显著高于其他处理和对照，较对照提高28.06%。D1、D3、D5、D6之间处差异不显著 ，但均显著高于CK。生长调节剂拌种对马铃薯单株薯重、产量都有影响，D5处理单株薯重显著高于其他处理，较CK分别提高59.57%。D2 处理产量达到最高，为 35335.94 kg·hm−2，其 次 是 D5 处 理 ， 产 量 为 30572.42 kg·hm−2。 说明D2处理产量增加是由单株结薯数的增多构成的，而影响D5处理产量高的重要因素是单株薯重。

表6 植物生长调节剂拌种对马铃薯产量的影响Table 6 Effects of seed treatments with growth regulators on tuber yield of potato plants

3 讨论与结论

多肽制剂氨基寡糖素、甲壳寡糖素和植物生长调节剂氯吡苯脲、甲壳寡糖素、6-BA均具有促进细胞伸长，刺激植物生长的作用。大量研究表明，烯效唑[20]、多效唑[8]具有降低马铃薯株高、抑制地上部分生物量的作用。本研究结果表明，D2、D5处理出苗期较其他处理提前2 d，盛花期也较CK处理提前5 d和4 d，说明播种期相同条件下，植物生长调节剂处理对马铃薯生育期有一定的影响，D2处理可以促进马铃薯的顶端优势，种薯发芽早，出苗快，生育期缩短，使马铃薯成熟期提前。有研究发现外源激素可以促进马铃薯匍匐茎的形成，当外源激素与生长素共同作用时，能够促进匍匐茎的生长[21−22]。生长调节剂对马铃薯株高、茎粗、主茎数和分枝数均有影响。不同生长调节剂拌种处理下，D3和D4株高高于其他处理，较CK分别提高12 cm和9 cm。D2处理茎粗最大，为15.08 mm；D3处理，茎粗最小。主茎数表现为D3最大，D2最小；D3、D4、D5、D6处理分枝数显著高于CK。生长调节剂的浓度和种类不同程度地刺激植物伸长和横向生长。D2处理株高生长速率变化最大，茎粗生长速率显著高于各处理，较CK升高79.16%。其中4种生长调节剂拌种均对马铃薯植株地上部茎叶生长具有抑制作用，有利于提高块茎产量.

叶绿素是植物光合作用最重要的色素，是光合作用中能量转化的物质基础，其含量多少是衡量叶片光合能力和产量形成的关键[23−24]。王惠群等[25]研究发现生长调节剂可促进植株光合色素含量合成，进而提高光合速率，但是生长调节剂含量过高，也会抑制其生长。另有研究发现，生长调节剂处理均提高了马铃薯叶片叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率，增强叶片的光合作用[26]；本研究中，生长调节剂拌种后，D2处理叶片叶色变深，叶片变厚，D2处理显著增加了马铃薯叶面中叶绿素的含量，叶绿素含量的增加有利于叶片对光能的捕获，增强植物的光合速率；因此，植物生长调节剂通过增加叶片叶绿素含量，以提高植物光合作用。

植物生长调节剂在植物生长过程中调控植物的光合作用促进有机物的合成，同时还可在物质分配及产量形成方面具有十分重要的作用[27]。块茎膨大期是马铃薯光合产物积累最快的时期，约60%的光合同化物是在这个时期合成的[28]。相关研究指出植物生长调节剂是马铃薯块茎形成的关键物质[29]。有关研究表明细胞分裂素能够诱导匍匐茎顶端隆起，进而诱导块茎形成以及后续的膨大；但也有研究认为细胞分裂素不具备促进块茎形成的生理功能[30]。本研究表明，D2处理马铃薯叶片净光合速率最大，显著高于对照，较对照增加53.86%。胞间CO2浓度、气孔导度的变化趋势与净光合速率的相似，各处理显著高于对照，其中D2胞间CO2浓度、气孔导度均显著高于D1、D3、D4和D6。表明植物生长调节剂可以促进马铃薯地上部茎叶生长的，提高叶片光合作用，进而提高产量。

单株结薯数和单株薯重是构成产量的因素。有研究发现生长调节剂DTA-6对马铃薯具有增产的效果，但是马铃薯品种不同，效果也完全不一致，表明生长调节剂对马铃薯品种增产有显著差异[31]。本研究发现，D5处理显著提高了＞50 g块茎比率，而显著降低了≤50 g块茎比率；D2处理显著提高了≤50 g块茎比率，与对照相比，≤50 g块茎比率提高27.25%。生长调节剂拌种均能提高马铃薯单株结薯数、单株薯重和产量。D2处理单株结薯数最高，D5处理单株薯重最高；D2处理产量达到最高，为35335.94 kg·hm−2，D5 处理产量为 30572.42 kg·hm−2，显著高于其他处理；大薯率D5最高；D2处理小薯率最高，说明D2处理产量高的重要因素是单株结薯数量多，而D5产量增加是由于单株薯重提高而构成的。

综上所述，D2 处理（10 mL·L−15% 氨基寡糖素+2.5 mg·L−16-BA+7.5 mL·L−1寡聚酸碘）拌种处理能够提高马铃薯茎粗、叶绿素含量、光合速率和单株薯重，进而提高马铃薯产量，适用于马铃薯机械化种植中原种生产；D5 处理（5 mL·L−1甲壳寡糖素+2.5 mg·L−16-BA+7.5 mL·L−1寡聚酸碘）可提高单株薯重、大薯数量及产量，提高马铃薯商品薯生产，获得较高的经济效益。