刘秀慧 ,陈合云∗ ,邹桂花 ,刘合芹 ,郑学强 ,陈小央
(1.浙江省农业科学院 作物与核技术利用研究所,浙江 杭州 310021;2.浙江省种子管理总站,浙江 杭州 310021)
高粱 (SorghumbicolorL.Moench) 在我国栽培历史悠久,曾作为拓荒的先锋作物,被人们称为“救命之谷” “生命之谷”,杂交高粱作为 “两杂作物” 之一,以其较高的产量,对解决当时众多人口的食粮发挥过重大作用。高粱是C4 作物,光合效率高,增产潜力大,且抗逆性突出,用途广泛,既可食用、饲用、酿造用,又可作能源用、加工用,高粱浑身是宝。纵观高粱发展史,在人类社会发展到科技相当进步的今天,高粱浑身是产业。
浙江是中国东南沿海省份,地形复杂多样,包括平原、盆地、丘陵、山地和岛屿,以丘陵和山地为主,立体气候明显,因而具有较强的生物多样性。高粱种质资源类型丰富,前人利用分子标记技术或表型方法鉴定分析了甘肃[1]、新疆[2]、贵州[3-4]、山西[5]、江苏[6]等地高粱地方品种的多样性,但对浙江地区的高粱地方品种的收集及鉴定尚无报道。为了系统评价浙江高粱地方品种多样性,了解其类型和特点,本研究于2020 年对52 份浙江省内地方品种的19 个农艺性状进行表型评价,开展多样性分析。本研究将为浙江地区高粱种质资源优异农艺性状的发掘及其在育种上的高效应用提供参考。
供试材料共52 份,其中32 份按照 “第三次全国农作物种质资源普查与收集行动” 技术规范,从浙江省各地收集及整理,12 份材料来自浙江省种子管理站,8 份为本课题组保存。
材料于2020 年5 月9 日育苗,5 月15 日定植,田间常规方法管理。试验在浙江省农业科学院杨渡科研创新基地 (海宁市许村镇) 进行。分别在播种期、出苗期、抽穗期、成熟期调查,每小区随机选择5 株,依据 《高粱种质资源描述规范和数据标准》[7]调查记载各个材料芽鞘色、幼苗叶色、单株成穗数、株高、茎粗、主穗长度、主穗柄长度、主穗柄直径、穗型、穗形、颖壳色、芒性、颖壳包被度、粒色、粒形、胚乳类型、茎叶早衰程度等性状。使用万深牌SC-A 型自动考种及千粒重仪测量千粒重及籽粒大小。
表型数据采用Microsoft Excel 2016 进行数量化处理,对7 个数量性状 (单株成穗数、株高、茎粗、主穗长度、主穗柄长度、主穗柄直径、千粒重) 分成10 级并赋值[8]。Shannon′s 多样性指数使用每级的相对频率 (Pi) 计算。对芽鞘色、幼苗叶色、穗型等质量性状按照表1 赋值。使用SPSS 16.0 软件进行性状主成分载荷与贡献率、相关性分析,使用R 语言程序系统聚类Ward 法进行聚类分析。
表1 质量性状分级赋值
从52 份材料的收集地点分布情况来看,浙江省11 个地级市中,除舟山外,其余10 个地级市均有收集。
11 个地级市比较,杭州16 份,数量最多,其他市区零散分布 (表2)。
表2 高粱资源采集地情况
对52 份高粱种质资源的19 个性状变异系数及遗传多样性进行分析,结果表明,不同高粱资源之间差异较大,性状变异较为丰富 (表3)。7 个数量性状变异系数范围为20.08%~43.00%,其中,千粒重变异系数最小,单株成穗数变异系数最大。从小到大依次为千粒重 (20.08%) <株高(22.16%) <主穗柄长度 (23.42%) <主穗柄直径(23.87%) <茎 粗 (24.49%) <主穗长 度(26.22%) <单株成穗数 (43.00%)。7 个数量性状遗传多样性指数在1.56~2.02,其中以株高遗传多样性指数最高,以单株成穗数遗传多样性指数最低。
表3 高粱7 个数量性状的变异和遗传多样性分析
12 个质量性状变异系数范围为0%~ 58%,其中幼苗叶色变异系数最小,角质率变异系数最大。从小到大依次为幼苗叶色 (0%) <芒性(17.12%) <胚乳颜 色 (18.70%) <芽鞘色(20.47%) <穗形 (21.41%) <粒色 (23.85%)<颖壳包被度 (25.99%) <穗型 (27.54%) <颖壳色 (28.80%) <粒形 (36.15%) <胚乳类型(44.92%) <角质率 (58.00%)。12 个质量性状遗传多样性指数在0~1.50,其中以粒色遗传多样性指数最高,幼苗叶色遗传多样性指数为0(表4)。
表4 高粱12 个质量性状的变异及遗传多样性分析
对高粱资源的7 个数量性状进行相关性分析(表5),结果表明,多个性状之间具有显著相关性。茎粗与株高、主穗柄直径2 个性状之间呈极显著正相关,与主穗长度呈显著正相关,与主穗柄长度呈极显著负相关;主穗柄直径与主穗长度呈极显著正相关,与主穗柄长度呈极显著负相关;主穗长度与主穗柄长度呈显著负相关。
表5 高粱种质资源数量性状相关性
对52 份高粱种质资源的18 个性状进行主成分分析,结果 (表6) 表明,前5 个主成分累计贡献率达60.1%,包含了18 个性状的大部分信息。其中,第 1 主成分特征值为 0.55,贡献率为18.49%,特征向量绝对值较高的性状有茎粗(0.74)、主穗柄直径 (0.69)、主穗柄长度(-0.68)。第2 主成分特征值为3.09,贡献率为15.15%,特征向量绝对值较高的性状有株高(0.69)、穗形 (0.67)、颖壳包被度 (0.62)。第3 主成分特征值为0.44,贡献率为11.21%,特征向量绝对值较高的有穗型 (0.64) 和芽鞘色(-0.62)。第4 主成分特征值为2.32,贡献率为7.89%,其中颖壳色 (0.51) 的特征向量值较高。第5 主成分的特征值为0.84,贡献率为7.36%,粒色 (0.42) 的特征向量值较高。
表6 高粱种质资源各性状的主成分载荷与贡献率
采用系统聚类方法对52 份高粱聚类分析,可将参试材料分为4 大类 (图1)。第Ⅰ类群有12 份资源,为早熟材料,以粳高粱为主;第Ⅱ类群有8 份资源,以红高粱甜高粱为主,大部分为晚熟材料;在第Ⅲ类群有10 份资源,为白籽,种皮黑色,晚熟品种居多;第Ⅳ类有22 份资源,以糯高粱为主,晚熟品种居多。
图1 52 份浙江高粱地方品种聚类树
表型鉴定及遗传多样性分析是高粱种质资源收集和利用的基础,了解种质资源变异情况可为品种选育提供材料基础,鉴定农艺性状是对资源进行评价最简单有效的方法。变异系数可反映性状的离散程度,当变异系数高于10%时,该性状变异丰富。本研究鉴定的19 个性状中,除幼苗叶色没有变异,其他性状变异系数均高于10%。结果表明,参试高粱资源份数虽然不多,但性状变异比较丰富,变异系数较高的性状为角质率 (58.00%)、胚乳类型 (44.92%) 和单株成穗数 (43.00%)。而在前人[9-10]研究中,株高、穗长和千粒重遗传多样性更加丰富。这说明浙江地区高粱表现出独特的地域性特征,供试高粱品系的农艺性状存在巨大的改良潜力。
数量性状之间的相关性研究对评价多种性状联合选择具有重要意义。本研究中高粱大部分性状之间存在显著或极显著的相关性,说明高粱不同性状之间是相关影响的。本研究发现,株高和茎粗是极显著正相关的,与Ayana 等[11-12]结果一致。此外,还发现主穗长度与主穗柄直径呈极显著正相关,但与主穗柄长度呈极显著负相关。但本研究调查的性状与产量相关性状单株成穗数和千粒重的相关性均不显著。
主成分分析以较少的性状尽可能多地反映原有的性状信息。本研究中前5 个主成分所含信息量占总体的60.10%,基本可以反映原有性状的信息。前3 个性状分别是单株成穗数、株高和茎粗。聚类分析结果显示,52 份高粱品种可划分为4 个类群,各类群都表现出独特的生态特征,与地理来源关系不大,这可能是由于参试材料均来自浙江,各地方资源同一类型差异不大。
本研究以52 份浙江高粱地方品种为材料,鉴定19 个农艺性状,并分析了其多样性,为高粱种质资源的创新利用及遗传改良提供了理论依据。但本研究基于农艺性状表型数据分析,缺乏分子水平研究,存在一定的局限性,还需增加品质、抗性的鉴定,才能更加全面了解这些资源。