土壤石砾含量对掌叶木幼苗生长和根系特征的影响

刘天凤， 谢 川， 郭 松， 李在留

(广西大学 林学院， 南宁 530004 )

石砾是土壤中常见的固体颗粒，可通过改变土壤内部结构和理化性质影响苗木的生长发育，同样由于根系分泌物、根系共生微生物、死亡根系等作用可促进土壤的形成和发育，因此植物亦可作为石砾和土壤之间的催化剂(王邵军，2020)。植物根系对植物生长非常重要，生长环境的改变导致植物根系形态的变化，根系长度、根表面积、根尖数以及根系分叉数等在一定程度上体现了植物根系探索土壤资源、吸收土壤养分和水分以及在土壤中的分布空间和生理代谢能力(杜明新等，2014；孙浩燕等，2014)。研究表明，不同土壤含石量对泡桐生长量有极显著影响，且土壤含石量为5%～15%时更适合泡桐生长(刘俊龙，2015)；绿宝苹果幼树在多石砾黏壤土条件下种植更为适宜(张志晓等，2016)；降香黄檀在50%石砾含量土壤中生长最佳(刘震等，2016)。因此，开展土壤石砾含量对植物幼苗生长的影响研究对促进苗木培育尤其是一些珍稀濒危植物的苗木培育具有重要意义。

掌叶木()是中国特有珍稀濒危单属种孑遗植物(黄仕训等，2002)，仅分布于广西、贵州以及云南交界喀斯特山区，是一种优良的石漠化治理和木本粮油树种(郭松等，2019)，但掌叶木种子因富含油脂，易被动物采食，易受虫害，自然状态下更新能力极弱。因此，人工繁育对掌叶木种群扩繁、保护和适度利用意义重大。但是，掌叶木种子难贮藏，易霉变，萌发率低，幼苗生长弱，繁育较困难(周洪英和张著林，2000；李樱花等，2016)。因此，本研究基于掌叶木喀斯特生境的地域性分布特点，探讨不同土壤石砾含量对掌叶木幼苗生长和根系形态、构型特征的影响，并筛选最适宜其生长的土壤石砾含量，以期为掌叶木的人工培育、种群扩繁提供科学依据，为其喀斯特石山地区造林推广和生态治理奠定科学基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于广西大学林学院苗圃(107°19′ E，22°12′ N)进行。以苗高为(7.5±0.5)cm，地径为(1.9±0.5)mm，主根长为(5.0±1.0)cm的1个月生掌叶木幼苗为试验材料，根据前期试验基础，采用规格为15 cm(口径)×10.6 cm(底径)×13.0 cm(高)的塑料盆栽植；土壤为喀斯特地区过筛去除石砾和枯枝落叶等杂物的壤土，pH为7.16，全氮含量为5.95 g·kg，全磷含量为2.02 g·kg，全钾含量为0.28 g·kg，有机质含量为33.07 g·kg，土壤田间持水量为26.2%；石砾为石山地区石灰岩，加工成约0.5 cm的颗粒。

1.2 试验设计

试验时间为2018年4月至2019年9月，参考罗映虹等(2014)和杨昌儒等(2017)的研究方法，将土壤和石砾按照体积比配置成石砾含量为0(CK)，20%，40%，60%和80%的不同石砾含量土壤，并将掌叶木幼苗栽植到不同石砾含量土壤中，每盆1株，每个处理15株，重复3次。试验期间所有处理苗木采用统一的水肥管理。

1.3 试验方法

1.3.1 生长指标测定 在试验开始和结束时使用直尺测量苗高，游标卡尺测量地径，并计算各处理苗高和地径相对增长率。同时，在生长结束时采用手持激光叶面积仪，测定掌叶木幼苗功能叶片的叶面积。

1.3.3 生物量指标测定 将各处理掌叶木幼苗茎、叶和测量后的根系分别装入信封标记后置于105 ℃杀青后温度调至85 ℃烘干至恒重，用天平称量样品烘干后的质量，得到各组织生物量。并计算根冠比[根冠比=(根干重)/(茎干重+叶干重)]和苗木质量指数(qiality index，QI)(QI=总干质量/[(苗高/地径)+(茎干重/根干重)]。

1.4 数据处理及分析

2 结果与分析

2.1 土壤石砾含量对掌叶木幼苗地上部分生长的影响

由表1可知，土壤石砾含量对掌叶木幼苗苗高和地径相对增长率、叶面积和苗木质量指数均具有极显著影响(<0.01)。其中，不同处理对幼苗苗高生长影响不同，石砾含量20%和80%时苗高相对增长率相比CK有所减小，但未达到显著水平；而40%和60%时苗高相对增长率显著高于CK，且在40%时最大。各处理地径相对增长率随石砾含量增加先增大后减小，其中20%、40%和60%处理显著促进地径生长，80%处理下地径生长受抑制。对叶面积而言，随石砾含量增加影响作用先增大后减小，石砾含量40%处理下叶面积显著高于CK，而80%处理下叶面积生长受抑制，显著低于CK。苗木质量指数随石砾含量增加呈先增大后减小的生长趋势，其中40%处理下苗木质量指数显著高于其余各处理。

2.2 土壤石砾含量对掌叶木幼苗生物量分配的影响

从表2可知，土壤石砾含量对掌叶木幼苗生物量(根、茎、叶和全株)和根冠比均有极显著影响(<0.01)。根生物量随石砾含量逐渐增加先增大后减小；相较于CK，石砾含量20%和40%处理下显著促进根生物量积累，而80%处理下显著抑制根生物量积累。对茎生物量而言，40%和80%处理下显著抑制茎生物量积累，仅有20%处理下显著促进其积累。相比于CK，20%、60%和80%处理下显著抑制叶生物量积累，而40%处理下显著促进叶生物量积累。全株生物量随石砾含量逐渐增加先增大后减小，在石砾含量40%处理下显著高于其余各处理。对根冠比而言，添加不同石砾含量均显著促进其增大，且在石砾含量40%时根冠比最大。

表 2 不同土壤石砾含量下掌叶木幼苗的生物量分配表Table 2 Biomass distribution of Handeliodendron bodinieri seedlings with different gravel contents of soil

2.3 土壤石砾含量对掌叶木幼苗地下根系形态的影响

由表3可知，不同土壤石砾含量对掌叶木幼苗总根长、根表面积、根平均直径、根尖数均存在极显著差异(<0.01)。随着石砾含量的增加，总根长和根表面积先增大后减小，且在石砾含量40%时达到最大； 根系平均直径逐渐减小，当石砾含量80%时最小；根尖数先增大后减小，且在石砾含量60%时最大，显著高于其余各处理。

表 3 不同土壤石砾含量下掌叶木幼苗根系形态特征Table 3 Dynamics of root morphology characteristics of Handeliodendron bodinieri seedlings with different gravel contents in soils

2.4 土壤石砾含量对掌叶木幼苗根系构型的影响

不同土壤石砾含量下掌叶木幼苗根系拓扑结构特征如表4所示，幼苗根系拓扑指数(TI)和修正拓扑指数(和)在各处理间无显著差异(>0.05)。TI随石砾含量增加呈先增大后减小的趋势，且在40%处理中TI最大，CK中TI最小。随着石砾含量逐渐增加，和呈先增大后减小再增大的趋势，其中 40%处理组的和均最大，分别为0.730和0.636；CK中和均最小，分别为0.692和0.606。各处理TI、和均趋近于1，说明掌叶木幼苗根系在不同土壤石砾含量中分支模式更趋近于鱼尾形分支。从根系分形特征看，掌叶木根系分形维数和分形分度在不同土壤石砾含量中均无显著差异(>0.05)，但二者均随石砾含量增加呈先增大后减小再增大的趋势，均在40%处理组中最大。另外，不同土壤石砾含量下掌叶木根系平均连接长度和分叉数存在极显著差异(<0.01)，前者随土壤石砾含量增加呈先增大后减小趋势，且40%处理组最大；后者随石砾含量增加呈逐渐减小的趋势，且均显著低于CK。

表 4 不同土壤石砾含量下掌叶木幼苗根系构型特征Table 4 Root architecture characteristics of Handeliodendron bodinieri seedlings with different gravel contents in soils

2.5 土壤石砾含量对掌叶木幼苗质量影响综合评价

为评价不同土壤石砾含量对掌叶木幼苗生长的影响，对其生长相关的19个指标进行主成分分析(表5)，前5个主成分的累计贡献率达90.400%，基本能反映掌叶木幼苗在不同土壤石砾含量中的生长状况。第一主成分(F1)贡献率为39.891%，因子载荷较大的为苗高、地径相对增长率和生物量(根、叶和全株)，说明F1主要表征了掌叶木幼苗生长指标的信息。第二主成分(F2)贡献率为22.043%，其中茎生物量和根系分叉数载荷因子较大，说明F2重点表征了幼苗生长和根系构型的信息。第三(F3)、第四(F4)和第五主成分(F5)贡献率分别为15.149%、7.649%和5.667%，其中根表面积、根平均连接长度、TI的因子载荷较高，表明F3、F4和F5重点表征幼苗根系形态和构型特征。

表 5 掌叶木幼苗各指标主成分分析的因子载荷Table 5 Factor loading of the principal component analysis on each index of Handeliodendron bodinieri seedlings

基于对不同土壤石砾含量中掌叶木幼苗生长和根系特征相关指标的主成分分析结果，对不同处理下掌叶木幼苗生长效应进行综合评价(表6)。掌叶木幼苗在土壤石砾含量40%中生长状况最好，综合排名第一(2.134)；在土壤石砾含量80%中生长状况最差，综合排名得分最低(-1.310)，其余土壤石砾含量中掌叶木幼苗生长状况综合得分位于二者之间，说明土壤中混入适量石砾能够促进掌叶木幼苗生长发育。

表 6 不同土壤石砾含量下掌叶木幼苗生长效应的综合评价Table 6 Conprehensive evaluation on growth of Handeliodendron bodinieri seedlings with different gravel contents of soils

3 讨论

3.1 土壤石砾含量对掌叶木幼苗生长的影响

珍稀濒危植物掌叶木是西南喀斯特石山地区特有的喜钙树种(Leng et al.，2020)，同时也是一种多功能潜力树种，对石山生境具有一定的适应性和依赖性，是喀斯特石山地区造林推广和生态治理的理想物种。研究表明，植物根系分泌物中的有机酸以及其呼吸作用产生的无机酸能够影响岩石的风化速率，加快养分释放(王邵军，2020)。不同土壤石砾含量对掌叶木幼苗的生长和生物量分配均具有极显著影响，表现在苗高、地径和叶面积均随石砾含量的增加呈先增大后减小的变化趋势，且均在石砾含量40%时达到最大值，这可能是由于根系分泌物的分泌促进了石砾的风化， 加快了养分的释放，从而促进了掌叶木幼苗生长， 这与罗映虹等(2014)的研究结果类似。此外，Mokany等(2006)和龙毅等(2015)认为植物能通过增大地下生物量的分配，增加根冠比获取有限资源以适应逆境。本试验中，随石砾含量增加，土壤资源逐渐减少，掌叶木幼苗为生存，将更多生物量分配到根系，以探寻更多土壤资源，只是其探寻能力有限，故其根生物量与根冠比均先增加后减小，但各处理根生物量均大于地上部分生物量。

3.2 土壤石砾含量对掌叶木幼苗根系形态的影响

掌叶木幼苗总根长、根表面积和根尖数均随石砾的含量增加呈先增大后减小的变化趋势，这可能是由于土壤透气性和透水性增强，促进了苗木根系的生长，而石砾添加过多时，土壤含量过少，不足以提供苗木生长所需而抑制苗木生长。其中，总根长和根表面积均在土壤含40%石砾含量时达最大，而根尖数则在60%石砾含量时达最大，说明40%石砾含量土壤有利于掌叶木幼苗根系对土壤资源的探索以及养分、水分的吸收，而60%石砾含量土壤则更有利于根系的生理代谢活动，因此适量石砾具有促进掌叶木根系发育的作用，这与倪周游等(2018)的研究结果类似。此外，随石砾含量不断增加，掌叶木幼苗根系直径表现出逐渐减小，活跃性逐渐增加的环境变化适应性，这与Yuan和Chen(2010)的结论一致。

3.3 土壤石砾含量对掌叶木根系构型的影响

植物根系拓扑结构特征决定了根系在土壤中的空间分布，同时也影响着根系对营养的吸收和能量的固定(周元满等，2013)。不同石砾含量土壤中掌叶木幼苗TI、和均趋近于1，即根系分支模式趋近于更好适应贫瘠土壤环境的鱼尾形分支，这与单立山等(2012)的研究结果相似。其中，40%石砾含量土壤中掌叶木幼苗TI、和均最大，说明该处理下其根系垂直向土层中延伸能力最强，从土壤中吸收养分和水分的能力亦最强，这可能是掌叶木能够在喀斯特生境中生存的一大原因。根系分形维数、分形分度分别表征根系发育的差异性和对空间的占有能力(Pierce et al.，2013)。本研究结果表明，40%石砾含量土壤中掌叶木幼苗根系分形维数和分形分度均为最大，表现在其根系分支数最多，发育状况最好，占有土壤空间和竞争营养的能力最强，与陈吉虎等(2006)的研究结果一致。

根系平均连接长度和根系分叉数反映了根系在土壤中的分布空间、延伸范围和对土壤资源的利用能力(孙浩燕等，2014)。本研究中，从CK至40%石砾含量处理中掌叶木幼苗根系平均连接长度逐渐增大，根系分叉数则逐渐减小，二者之间呈现出“此消彼长”的趋势，这可能是因为随着石砾含量增加，掌叶木幼苗根系为适应土壤资源贫瘠的环境，通过增加根系平均连接长度、减少根系分叉数来减少根系内部对营养物质的竞争并扩大根系在贫瘠土壤中的有效空间范围，这与张伟涛等(2017)的研究结果一致。

4 结论

土壤添加适量石砾能促进掌叶木幼苗生长，其中幼苗苗高和地径相对增长率、叶面积、生物量(根、叶和全株)、苗木质量指数、总根长、根表面积、平均连接长度、根系拓扑结构和分形特征等指标均在石砾含量为40%土壤中最大；且综合评价幼苗生长、根系形态和构型指标表明，掌叶木幼苗在40%石砾含量土壤中地下根系和地上茎叶生长状况最好。因此，土壤40%石砾含量处理下掌叶木幼苗生长效果最好，苗木质量指数最高，可为今后掌叶木的人工培育、种群扩繁及其在喀斯特石山地区造林推广和生态治理提供科学依据。