中国草地外来生物入侵现状与防控建议

郝丽芬， 韩雨轩,3， 吴乾美,， 王 瑞， 林克剑*

(1. 农业农村部人工草地生物灾害监测与绿色防控重点实验室，中国农业科学院草原研究所， 呼和浩特 010010； 2. 中国农业科学院植物保护研究所， 植物病虫害生物学国家重点实验室， 北京 100193； 3. 吉林农业大学植物保护学院， 长春 130118)

随着全世界经济贸易一体化的发展，外来生物入侵已经成为全球的重大难题，我国是世界上遭受外来生物入侵最为严重的国家之一。根据《2019 中国生态环境状况公报》，全国已发现660多种外来入侵物种，其中71种位于国际自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)公布的全球100种最具有威胁的外来生物中，已然引起了突出的生态环境问题，给我国经济社会发展带来了诸多不利影响。目前，我国外来生物入侵呈现出分布范围广、危害严重的特点，在我国农田、森林、草原、河流、海洋、城市和农村等生态系统中广泛发生。近年来，草地生态系统中外来生物入侵危害也呈现出日趋严峻的趋势[1]。

草地不仅作为我国畜牧业发展的重要物质基础，而且还在生物多样性保护、水土保持、防风固沙、涵养水源、净化空气和美化环境等方面发挥着重要的生态功能。中国的草地面积约占国土面积的41.7%，主要分布在西藏、新疆、青海、四川、甘肃、内蒙古、云南七省/自治区[2]。草地是指生长草本植物为主的土地，按照《土地利用现状分类 GBT21010-2017》给出的分类，草地包括天然牧草地、人工牧草地及其他草地[3]。由于开荒、超载、滥用水资源等原因，我国西部六省的退化草地总面积达到14 253.23万hm2，其中，轻度退化7 298.62万hm2，占退化总面积的51%；中度退化4 933.6万hm2，占退化总面积的35%；重度退化2 021.12万hm2，占退化总面积的14%[4]。因此，我国草地生态系统十分脆弱，受外界干扰严重，很容易成为外来入侵生物的新栖息地[5]，而且被入侵的频次逐年增加。例如，1949年前传入内蒙古草地的外来生物仅有3种，近40年外来入侵生物的数量呈显著增加趋势，目前已有11种重大外来生物入侵内蒙古[6]。同样，2010年外来入侵生物豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.、三裂叶豚草AmbrosiatrifidaL.入侵到了新疆伊犁河谷草原，且危害面积呈逐年增加趋势，如2019年以来新增面积0.28万hm2，年增长率为45.4%[7]。因此，我国草地外来生物的防控形势十分严峻。

但是，目前对于草地外来生物的研究具有一定的局限性和不完整性，多集中在具体的研究对象，对我国草地外来入侵生物的种类、发生危害特点等缺乏系统全面的认识，在防控工作中面临诸多挑战，不能聚焦问题开展有的放矢的工作。因此，本研究的目标是综述分析我国草原外来入侵生物的种类、扩散、暴发、危害和防控现状，据此指出未来草地外来入侵生物防控建议，为草地外来入侵生物的监测与防控提供理论依据与技术指导。

1 研究方法

为了探明我国草地外来入侵生物的种类及其发生危害现状，我们开展了文献检索、数据信息的核查、清洗、信息库构建和统计分析等方面的研究，具体方法如下：首先，在中国知网(https:∥www.cnki.net/)搜索“入侵生物”“生物入侵”“入侵现状”“分布”“入侵途径”“草地”“草原”等关键词的组合,查阅发表的草地生态系统相关论文等文献；通过编写检索式ts=((biological invasions or biology invasions or bio-invasions or exotic species invasions or alien species invasions or non-native species invasions or nonindigenous species invasions)AND(grassland or meadow or pasture)AND(China))在Web of Science(https:∥www.webofscience. com/wos/woscc/basic-search)检索发表的论文，并通过浏览性阅读删除不相关的论文，获得中国草地入侵生物相关论文84篇。其次，根据这些文献统计中国草地外来入侵生物发生种类、分布生境、原产地、入侵途径、危害等信息。同时，根据《中国外来入侵植物志》《中国外来入侵生物》等专著核对删除了有争议或原产地在中国的生物，以及因具有观赏价值、栽培价值和药用价值而被引进国内，在国内的分布以人工栽培为主，偶尔有零星逸生，近年来没有出现蔓延，暂不形成入侵威胁的生物[8-36]。最后，形成了中国草地外来入侵生物的信息数据库，包括物种名称、学名、分类地位(科、属)、分布省份、原产地、分布生境、危害、生物学特性等信息。根据此信息库，统计分析了草原外来入侵生物的种类组成、发生生境、来源地(原产地)、传入途径、危害特性等，以全面探明我国草地外来入侵生物的发生、危害和防控现状，解析入侵和危害的机制，为制定高效的防控措施提供依据。

2 草地外来生物入侵现状

2.1 草地外来入侵生物种类组成分析

2.1.1外来入侵植物组成分析

经统计，我国草地外来入侵植物共有145种，隶属于34科，101属。其中菊科44种，占我国草地外来入侵植物总数的30.34%；禾本科15种，占总数的10.34%；豆科13种，占总数的8.97%；茄科10种，占总数的6.90%；苋科8种，占总数的5.52%；柳叶菜科6种，占总数的4.14%；旋花科、锦葵科各5种，分别占总数的3.45%；大戟科4种，占总数的2.76%；玄参科3种，占总数的2.07%；十字花科等8个科各2种，分别占总数的1.38%；其他16个科各1种，分别占总数的0.69%(表1)。中国草地外来入侵植物主要集中在菊科、禾本科、茄科、豆科和苋科这5个科，占中国草地外来入侵植物总种数的62.07%，未来应加强对这5类入侵植物的监测和治理，增强同科其他可能传入外来植物的预警。

表1 中国草地外来入侵植物种类组成Table 1 Species composition of invasive alien plants in grassland of China

2.1.2外来入侵动物和微生物组成分析

中国草地外来入侵动物共有25种，隶属于19科。其中麦蛾科Gelechiidae、豆象科Bruchidae各3种，分别各占中国草地外来入侵动物总数的12.00%；潜蝇科Agromyzidae、粉虱科Aleyrodidae各2种，分别占总数的8.00%；叶螨科Tetranychidae、毒蛾科Lymantriidae、卷蛾科Tortricidae、吉丁虫科Buprestidae、天牛科Cerambycidae、象虫科Curculionidae、广肩小蜂科Eurytomidae、粉蝶科Pieridae、黄潜蝇科Chloropidae、仓鼠科Cricetidae、松鼠科Sciuridae、海狸鼠科Myocastoridae、蛞蝓科Limacidae、滑刃科Aphelenchoididae、粒线虫科Anguinidae各有1种，分别占总数的4.00%。中国草地外来入侵微生物共有6种，分别为马铃薯环腐病菌Clavibactermichiganensesubsp.sepedonicum、马铃薯病毒X potato virus X、马铃薯病毒Y potato virus Y、番茄斑萎病毒tomato spotted wilt virus、番茄溃疡病菌Clavibactermichiganensesubsp.michiganse(Smith) Davies、苜蓿黄萎病菌Verticilliumalfalfae。

2.2 草地外来入侵生物生境分析

参考东北草地外来入侵生物的分布生境类型[34]，我们分别统计了草地外来入侵植物、动物和微生物在8种生境类型(住宅区、种植地、路边、草地、河流、湿地、林地和沙地)发生频次(种次)，以明确它们在我国草地生态系统所在地主要发生和危害的区域，为制定针对性的管理措施提供依据。

2.2.1外来入侵植物生境类型分析

经统计，中国草地外来入侵植物在各生境共发现291种次。草地生境发生85种次，占各生境总种次的29.21%，是发生频次最多的生境。路边发生76种次，占总种次的26.17%；河流发生39种次，占总种次的13.40%；种植地发生30种次，占总种次的10.31%(图1)。草地、路边、河流和种植地4种生境所发生的入侵频次占了总生境发生频次的79.09%，其中草地是外来入侵植物的主要发生生境，由于路边、河流是物流和水流的通道极易导致外来生物的扩散蔓延，同时种植地也是栽培植物逃逸的源泉和新入侵种群的庇护所，未来应该加强对这4种生境的监测和治理。住宅区、林地、沙地、湿地的外来入侵植物发生种次分别为23、16、11种次和11种次，各占总种次的7.90%、5.50%、3.78%和3.78%。

2.2.2外来入侵动物和微生物生境类型分析

中国草地外来入侵动物在各生境共发现37种次(图1)。其中种植地发生19种次，占总种次的51.35%；草地发生7种次，占总种次的18.92%；林地和河流各发生3种次，分别占总种次的8.11%；路边和湿地各发生2种次，分别占总种次的5.41%；住宅区发生1种次，占总种次的2.70%。外来入侵微生物马铃薯环腐病菌、马铃薯病毒X、马铃薯病毒Y、番茄斑萎病毒、番茄溃疡病菌发生的生境主要集中在种植地，苜蓿黄萎病在种植地和草地都有发生。种植地是入侵动物和微生物发生最频繁的生境，这可能是由于人类活动导致的入侵，未来应该加强监测抑制它们从人类活动频繁地区向天然草地扩散蔓延。

图1 中国草地外来入侵生物生境发生频次Fig.1 Habitat frequency of invasive alien species in grassland of China

2.3 草地外来入侵生物原产地分析

按地理学七大洲(亚洲、欧洲、北美洲、南美洲、非洲、大洋洲、南极洲)统计分析了我国草地外来入侵生物的原产地[36]。原产于热带美洲的入侵生物其原产地归为南美洲，原产美洲的入侵生物按照原产地为南美洲和北美洲统计。由于地中海地区位于亚洲、欧洲、非洲三大洲之间，因此原产于地中海地区的入侵生物按照其原产地为亚洲、欧洲和非洲统计。

2.3.1外来入侵植物原产地分析

经统计，我国草地外来入侵植物原产地包括北美洲、南美洲、欧洲、非洲、亚洲，其中原产地为北美洲和南美洲的物种最多，分别为62种；其次是欧洲、亚洲、非洲，分别为25、16、11种，另有10种外来入侵植物的原产地不详(图2)。由此可知，我国草地外来入侵植物主要原产于美洲，这可能是因为在世界植物区系范围内, 北美和东亚植物区系呈间断分布[37]，与我国纬度相似，因此北美洲起源的植物能较好地适应我国的自然环境条件，一旦这些物种有机会传入我国就能形成入侵。

2.3.2外来入侵动物和微生物原产地分析

草地外来入侵动物来自亚洲的最多，为8种；其次是北美洲、欧洲、南美洲、非洲、大洋洲，分别为7、7、5、5、1种，另有1种入侵动物原产地不详(图2)。草地外来入侵微生物中来自北美洲的最多，为4种，其次是南美洲、大洋洲，分别为3种和1种(图2)。因此，未来海关应加强对来自亚洲及北美洲的可能携带入侵动物和微生物的货物等的检验检疫力度。

图2 中国草地外来入侵生物原产地统计 Fig.2 Statistics of origin area of invasive alien species in grassland of China

2.4 外来生物入侵途径分析

中国草地外来入侵生物的传入途径主要按照有意引入和无意引入来统计。其中有意引入的共62种，占总数的35.23%，全部为入侵植物；无意引入的共114种，占总数的64.77%，包括83种入侵植物和所有的入侵动物与微生物。因此，多数草地入侵生物是无意引入的。

3 草地外来生物入侵危害

当前，对草地生态系统有严重危害的外来入侵生物有黄花刺茄SolanumrostratumDunal、少花蒺藜草CenchrusspinifexCav.、豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.、三裂叶豚草A.trifidaL.、紫茎泽兰Ageratinaadenophora(Spreng.)R. M. KingetH. Rob.、刺苍耳XanthiumspinosumLinn.、意大利苍耳XanthiumitalicumMoretti、毒麦LoliumtemulentumL.、小蓬草Erigeroncanadensis(L.) Cronq.等[7]。外来入侵昆虫和微生物的危害面积较小，危害性较弱。外来入侵植物入侵草地后，易形成单优势群落，降低草地生物多样性资源，改变草地植物群落结构，破坏草地生态系统结构和功能，对人畜健康和社会经济发展造成不良影响。

3.1 降低草地生物多样性资源，改变草地植物群落结构

生物多样性是生物及其环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的综合体，包括动物、植物、微生物和它们所拥有的基因以及它们与其生存环境形成的复杂的生态系统[38]。而外来种的入侵已严重影响到我国生物多样性资源。外来生物被引入异地后，经过对新环境的适应进而不断繁衍，改变了物种原有的空间分布格局，与本地物种争夺养分及空间资源，迅速蔓延，不断扩张，形成新的优势种群，导致本地物种的退化，甚至造成了本地物种濒临灭绝[39]。研究表明，在紫茎泽兰发生危害的生境，物种多样性指数均低于没有紫茎泽兰危害的生境[40]。邓旭[41]和柳晓燕等[42]研究表明，随着豚草入侵程度加剧，本地草本植物物种丰富度和盖度极显著降低。顾威[43]研究发现，刺苍耳在进入新的生境时面积迅速扩大，与土著植物争夺养料、水分、光照和生长空间等有限资源，影响土著植物的生长，严重者会将土著植物排挤出原生长环境，对入侵地其他植物的生长和繁殖带来影响，破坏土著生物多样性。

3.2 破坏草地生态系统结构和功能

外来植物不仅引起地上植物群落结构的改变，而且引起地下土壤生态系统结构和功能改变，包括土壤营养物质和土壤微生物群落的改变，外来入侵植物还能降低土壤营养元素含量，打破养分平衡，进而改变微生物多样性。例如，在科尔沁沙质草地，少花蒺藜草的快速和广泛入侵改变了土壤氮库的组成，其中无机氮含量无明显变化，但土壤中铵态氮含量显著降低，硝态氮含量略有增加[44]。小蓬草侵入新疆伊犁河谷托乎拉苏草原生态系统后，随着入侵程度的不断加深，土壤容重与含水量均降低[45]，小蓬草轻度入侵群落明显降低土壤速效氮、速效磷、速效钾、硝态氮、铵态氮含量[46]。紫茎泽兰入侵地的土壤氮素含量、固氮效率、硝化作用和氨化速率显著高于其他植物根际土壤和非根际土壤，且土壤中氮循环过程所需的土壤微生物基因相对丰度较高，这说明紫茎泽兰的固氮速率较高[47]。由此可知，土壤营养资源被极大消耗，由此造成了土壤的营养功能受到破坏，影响了生态系统的氮循环过程和速率。

外来生物的入侵破坏了土著生态系统的结构和功能，还会带来一系列的严重后果，可能会导致原生态系统濒危物种的减少或灭绝。紫茎泽兰根系发达，吸肥能力强，入侵后土壤养分循环被改变，土壤肥力降低，导致牧草无法正常生长[47]。黄花刺茄一旦定居并大量繁殖，会形成密闭性环境，降低土著物种的多样性和物种的均匀度，形成单优势种群[48]。外来物种破坏了草地生态系统，影响土著物种和群落、生态系统特性、生物地球化学和生态系统动力学等。这些影响不是离散的，而是通过物种之间相互作用，相互影响形成一个整体性危害。一旦生态系统遭到破坏，很难逆转。

3.3 威胁人畜健康和社会经济可持续发展

外来入侵生物也对人畜健康造成一定的威胁，例如，豚草花粉中含有水溶性蛋白，与人体接触后可迅速释放，引起过敏性反应，易导致“枯草热症”和过敏性皮炎，危害人类健康，影响当地旅游业[49]。少花蒺藜草在生长初期与本地牧草极为相似，难以区分，但结籽成熟期因果实有刺，家畜采食成熟的刺苞后，刺苞会附着在肠胃等消化道的侧壁上，被黏膜包入形成结节，影响正常的消化吸收功能，造成畜体消瘦，严重时可造成肠胃穿孔引起死亡[50]。入侵植物黄花刺茄不仅全株具刺，扎入牲畜皮毛会大大降低牲畜皮毛价值，而且含有毒素茄碱，马、绵羊、山羊、牛误食后可导致运动失调、多涎、急喘、颤抖、恶心、腹泻、呕吐等中毒症状，甚至死亡，给畜牧业生产造成了损失[51]。紫茎泽兰全草有毒，牲畜误食后可引起慢性中毒，马属动物对紫茎泽兰较敏感，牛羊次之。马、牛和羊采食的饲料中含1%～10%紫茎泽兰可中毒致死。在种子成熟季节牲畜肺部吸入带有冠毛的种子，可引起气喘病[52]。紫茎泽兰入侵草地后，牧草大幅减产，草地载畜量下降，畜牧业正常生产受阻。研究表明，紫茎泽兰严重危害贵州草地和草地畜牧业发展，牧草每年减产12亿kg以上，直接经济损失4.8亿元[53]。外来生物入侵草地造成草地生产力下降，牧草产量降低，直接造成畜牧业生产损失，而且每年耗费大量的人力物力进行外来生物的防控也造成间接经济损失。

4 草地重要外来生物入侵暴发和扩散机制

外来植物的入侵过程分为引入、定植、种群建立和扩散4个阶段，只有建立种群后才能进一步扩散[54]。外来植物能否成功入侵主要有三方面原因：1)外来植物自身的生物学特性(如形态、生理、生态、遗传和行为等)；2)入侵植物与本地种的相互作用；3)入侵地的环境具有可入侵性[55]。

4.1 外来生物自身的快速繁殖生长特性

草地外来入侵生物往往具有繁殖能力强、生长发育快、扩散和适应能力强等内禀优势，这些优势有利于其扩大分布面积和占据生境，使其在入侵地快速扩散蔓延。例如，在我国草原地区广泛分布的外来植物豚草具有较高的繁殖和扩散能力以及较高的种子萌发率和休眠特性，从而使得其产生大量的繁殖体可通过多种途径进行扩散，且保持较高的成功存活率[56]。对我国草原生态系统产生严重危害的入侵植物黄花刺茄繁殖和扩散迅速、适应能力强，可通过竞争水分、光照及营养物质排挤本地植物生长，这些优势促使其到达新的生境后迅速形成大面积的入侵。一些外来植物不仅产生大量种子，还能通过根状茎进行快速繁殖[48]。紫茎泽兰兼有种子繁殖与无性繁殖两种方式，能够迅速繁殖，且适宜其生长的生境范围广泛，在自然草地、田埂、公路两旁、河沟两岸，荒地均生长旺盛[57]。外来生物内禀的优势特征(如形态、生理、生态、遗传和行为等)决定了其入侵行为的产生和扩散蔓延。

4.2 入侵植物适应异质性环境的表型可塑性

表型可塑性和遗传变异是草地外来入侵生物适应异质生境的两种重要对策。表型可塑性指同一基因型对环境变化表现出的形态、生理和行为上的环境适应性响应特征，反映了通过遗传同化作用于入侵种的自然选择过程，并最终使得新的表型得到稳定表达，从而使外来物种迅速适应入侵地的环境[58]。例如，对豚草居群的遗传变异水平的分析结果表明，豚草在我国多个地区的遗传变异系数明显高于植物种群遗传变异系数的平均值和一年生草本植物的平均值，甚至高于植物种群中遗传变异水平最高的裸子植物[59]。紫茎泽兰传入我国后，受地理距离和海拔因素的影响产生了一定程度的遗传分化，形成了不同的地理种群，这些地理种群表现出多样化的表型可塑性性状，且丰富的遗传多样性和较高的表型可塑性使紫茎泽兰快速适应了新的环境，从而形成了广泛的入侵[60]。黄花刺茄能够适应多样化的生境，并针对不同的环境条件产生可遗传的变异，进而帮助其扩散。种群表型多样性主要来源于冠幅、节间距和花冠直径这3个性状[61]。因此，草地外来生物还可通过表型可塑性促进其在新入侵地的适应能力。

4.3 外来植物的化感作用

草地外来植物可分泌化感物质抑制土著植物的生长，而对自身或其伴生生物却无害。因此，化感物质成为外来植物迅速排挤土著植物，使其种群快速定殖的“利器”。例如，紫茎泽兰地上部水浸提液对紫花苜蓿Medicagosativa等7种供试牧草种子的萌发均表现为强烈的抑制作用(P<0.05)[62]；紫茎泽兰分泌的化感物质还能改变旱稻幼苗根部细胞结构[63]。黄花刺茄茎叶的氯仿和正丁醇提取物对双子叶植物反枝苋AmaranthusretroflexusL.的根长抑制率达到94%和92%[64]。此外，飞机草Chromolaenaodorata(Linnaeus) R. M. King & H. Robinson[65]、豚草[66]和三裂叶豚草[67]等入侵植物中也都存在化感物质。

4.4 入侵地存在空余生态位

外来生物成功入侵的另外一种可能性是生态系统中存在没有被土著种利用的生态资源，包括营养、食物、水分、光照、土壤等，这种场景恰好遇上外来物种的繁殖体，便会发生生物入侵。例如，长刺矢车菊Centaureasolstitialis成功入侵加利福尼亚以一年生草本植物为主的草原，是由于土著浅根系一年生草本植物的早期衰老，土层60 cm以下的水未被使用造成的[68]。另一项研究也表明，与多年生禾草群落相比，一年生禾草群落更容易受到入侵[69]。物种的生态位和适合度不仅是物种本身的属性, 也同时受到外部环境和其他物种的影响, 这是一个复杂的研究课题，也一直是入侵生态学研究和争论的核心问题[70]。

5 草地外来生物入侵防控现状与建议

目前，对草地外来生物主要采用化学防除、人工清除的方法进行防治。例如，针对少花蒺藜草，是在其3～4 叶期采用除草剂进行叶面均匀喷雾，选用的除草剂有精喹禾灵、咪唑乙烟酸、精吡氟禾草灵、高效氟吡甲禾灵、烟嘧磺隆、禾草敌等，另外，在孕穗期采用人工或机械方法低位刈割，防除效果良好[71]。黄花刺茄主要是利用草甘膦、氨氯吡啶酸、氯氟吡氧乙酸等除草剂进行化学防治，在4 片真叶前的幼苗期进行人工铲除，安全有效[48]。2019年，在新疆伊犁河谷草原采取除草剂喷雾和人工刈割的方式对草原豚草和三裂叶豚草严重区域开展防治，共计防治0.25万hm2[7]。但是，我国草地生态环境脆弱，如果长期使用农药，不仅会造成环境污染，而且有害生物也会产生抗药性，使防控工作得不偿失。采用人工拔除和刈割的方法不会对牧草及周边生态环境造成影响，但需要大量的人力、物力。因此，人工清除适合面积较小的地块。而一般情况下，草地外来入侵生物具有种类多和危害面积大的特点，例如，2016年全国少花蒺藜草发生面积142.67万hm2，其中，通辽地区发生面积为113.89万hm2，兴安盟3 467 hm2[72]；紫茎泽兰在我国西南部各省区发生面积达3 800多万hm2[73]。因此，实施人工刈割是不现实的，要实现草地外来入侵生物的可持续治理，依靠化学或物理防除措施均不可取，不能作为绿色高效的防除措施。

5.1 生物防治在草地外来植物入侵防控中的应用

利用天敌防治外来入侵生物，符合“自然防治、生物防治”的生态文明观，也有一些成功的案例。目前，针对我国草地外来入侵生物已研发出高效天敌防控的是入侵植物豚草。我国先后引进了豚草条纹叶甲Zygogrammasuturalis(Fabricius)和豚草卷蛾EpiblemastrenuanaWalker等天敌昆虫，发现他们对豚草的生防效果较理想，对豚草的控制起到了积极作用[74]。后来，我国又新发现了1种非有意引进的天敌昆虫—豚草广聚萤叶甲OphraellacommunaLeSage也极具生防潜力[75]。 目前，豚草的天敌防控技术主要是在热带地区应用。豚草新入侵地新疆草原地区的天敌释放和防控还在初级阶段，急待加强对天敌防控草原入侵生物研究。

5.2 生态控制技术在草地外来生物入侵防控中的应用

生态控制是通过调控生态系统中植物、微生物和生态环境要素，营造不适合外来植物生长的环境，从而达到防控的目的。生态控制技术主要利用竞争排斥的原理筛选具有强养分和光资源竞争能力的土著植物来抑制外来入侵植物的生长[76]。目前已有一些成功的案例，例如，在美国加州海滨草地生态系统中，研究人员经过4年的努力，成功地利用具有相同的资源利用方式但其竞争力较强的土著草本植物替代了入侵毒杂草[77]。Li等[78]利用2种土著种，野葛Puerariamontana(Loureiro) Merrill和鸡屎藤PaederiafoetidaL. 来替代控制入侵种五爪金龙Ipomoeacairica，在与2种土著植物的盆栽混播试验中，五爪金龙的生物量分别降低68.7%和45.8%。张海瑞[79]利用豆禾牧草替代控制科尔沁非沙化草地的黄花刺茄，研究表明，沙打旺Astragaluslaxmannii+苇状羊茅Festucaarundinacea+冰草Agropyroncristatum+羊草Leymuschinensis对黄花刺茄控制效果最佳。中国科学院植物研究所北方资源植物重点实验室刘公社团队采用‘中科1号’羊草直接播种和适时刈割，第2年少花蒺藜草的盖度抑制率为78.01%，第3年盖度抑制率达100%。利用土著植物的资源竞争与化感作用是控制外来入侵植物反复暴发的重要手段，在此基础上还可以利用植物-微生物反馈机制，例如，筛选有利于本土植物生长而抑制外来入侵植物生长的微生物组合，制成微生物菌剂防控外来入侵植物[80]，还可以调控光照、水分、养分等要素防控外来植物入侵[76]，研究表明，生态控制可以长久有效地抑制外来入侵植物，但是防治效果也需要比较长的时间才能显现。

综上所述，当前，外来生物已入侵我国草地生态系统及其所在地区，对本就较为脆弱的草地生态系统造成极大危害，并且呈扩张蔓延趋势，新的疫情频发，草地外来生物入侵形势严峻，如何有效地防控外来生物入侵是当前草地可持续发展面临的主要挑战。

6 草地外来生物入侵防控研究与管理建议

生物入侵是由传入、定殖、扩散等阶段组成的有序过程，发生与危害存在时空异质性。当前多集中于大面积入侵后的被动防治，缺少前瞻性的区域联动防控技术，未来应该加强草地外来入侵生物的潜在入侵地的前瞻性监测预警、新入侵地的应急阻截技术的研发，以及大面积分布区、重发区受损生态系统的可持续修复减灾技术等3个重要环节关键技术研发和管理，从而为实现治早治小、持续减灾的管理目标提供支撑。

6.1 加强草地外来生物监测预警新技术研究与应用

1)重点加强口岸货物贸易中检疫性入侵物种的检测与管理。开发快速精准的分子检测技术、DNA条形码鉴定技术和高通量基因芯片诊断技术，提高检测的效率和精度。对进口的原材料尽可能在口岸地区加工生产，避免外来物种向内地传播扩散的风险。对于外来进口的牧草种子、干牧草和种畜，要依法严格执行进境审批程序。

2)建立综合安全预警与风险评估一体化技术体系。开展外来入侵生物普查和监测预警，在边境地区、口岸地区、大型交通主干道布设外来生物的监测点。加强外来生物的管理，在牧草调运、牧草种子引进和种畜引进方面进行外来种的监测与入侵风险评估，构建不同草地类型的风险评估系统。基于遥感监测技术、卫星技术和无人机技术实施精准的远程监测技术，构建草地外来物种远程风险评估模型和风险决策平台，为管理部门更加便捷、科学地认识外来生物的入侵风险提供依据。

6.2 突破草地外来生物的应急阻截关键技术

首先，对草地重大外来生物扩张蔓延的区域性风险进行综合评估，然后针对重大入侵植物进行阻截扑灭，在关键区(河流、公路两边)布设围栏和绿篱阻截带阻断植株繁殖体扩散，在前哨扩散带开展集中应急铲除工作，目的是在入侵早期对外来入侵植物实施毁灭性清除。

6.3 强化草地外来生物的综合防控技术集成

1)加强草地外来入侵生物暴发的生物学机理、生态学过程以及灾变机理研究。针对重大外来入侵生物运用生物学、生态学、分子生物学、分子生态学、生物地理学和统计学等交叉学科，深入研究其繁殖、生长、入侵、传播、扩散机制，种群建立与生态环境因子的关系，为防止入侵生物的蔓延和开展入侵生物绿色防控奠定基础。

2)研发生物防治和生态控制技术。以土著天敌资源挖掘和原产地引进相结合的途径，研发天敌规模化生产技术，探索生物防治的最佳防控模式。针对已成灾的入侵物种开展生态控制修复，筛选相应的土著植物和微生物，并结合光照、水分、养分等要素的管理，构建以替代更新和生态恢复为核心的受损生态系统修复技术体系。