推迟拔节水对冬小麦群个体结构特征和产量的影响

何 璐，李浩然，李东晓，房 琴，何建宁，王红光，李瑞奇

(河北农业大学农学院/省部共建华北作物改良与调控国家重点实验室/河北省作物生长调控实验室,河北保定 071001)

河北省小麦种植面积和单产均居全国前列[1]，其总产的稳定性对国家粮食安全十分重要。但河北省水资源极其匮乏[2]，年降水量仅550 mm左右[3]，小麦生育期降水量仅100 mm左右，远低于冬小麦生育期的耗水需求[4-5]，灌溉是保证该省小麦高产稳产的必需因素。近年来，河北省每年超采地下浅层水28.68亿m3、深层水30.97亿m3[6 -7]，常年的超负荷用水使河北省成为全国最为严重的地下漏斗区。为应对这一问题，河北省实施了地下水压采政策，限制农业灌溉用水，对小麦高产稳产提出了严峻挑战，因此研究河北省小麦限水高产灌溉技术十分必要。

小麦各叶位叶片的大小、株高及其节间构成等个体结构特征与群体结构密切相关，灌水时期可调控小麦个体器官的建成。研究表明，返青期灌溉可显著促进小麦旗叶的伸长，对倒2叶和倒3叶长度以及上3叶的宽度影响较小[8]。起身期灌溉可显著增加旗叶和倒2叶的长、宽及面积[9]。拔节期灌溉也可增加旗叶叶面积[10]。起身期肥水对基部第1、2节间伸长有促进作用，但对第1节间伸长的促进作用更为显著，拔节期肥水对倒2节间和穗下节间的伸长有明显促进效果[11]。当露尖叶片为n时，该时期灌水对未长成的节间均有促进作用，但对n-2节间促进作用最大[12]。灌溉时期不仅影响小麦个体茎叶器官生长，还会影响群体茎蘖消长和成穗率。杨林林等[13]认为，返青水推迟至拔节期后，小麦成熟期穗数显著下降，但党建友等[14]的研究结果与之相反。拔节水推迟至孕穗期后，小麦孕穗期和开花期茎数、成熟期穗数和成穗率均显著下降[15-17]。

灌溉时期通过调控小麦茎叶生长和茎蘖消长对群体叶面积指数和冠层光分布产生影响。小麦冠层光合有效辐射截获率与叶面积指数(LAI)呈正相关[18]。起身期灌水有利于小麦LAI的提高[9,11]，但当LAI过高时群体郁蔽，叶片衰老加速[19]。降低旗叶层LAI有利于改善冠层中下部叶片的受光状况。推迟春季灌水可使LAI在灌浆后期保持较高的水平[20]；春季灌水推迟至拔节期和孕穗期，可延缓小麦叶片衰老，提高灌浆后期的SPAD值，为实现高产提供有利条件[9]。拔节后10 d灌水时小麦产量显著高于拔节期灌水[21]，但孕穗期灌水的产量显著低于拔节期灌水[22]。

综上可以看出，灌水时期对小麦个体生长和群体构建有直接影响，而高质量的群体结构是在限水条件下获得高产的关键。本试验在生育期仅灌1水的条件下，分析了推迟拔节水对小麦个体结构、群体大小、冠层光分布、花后各叶层衰老及产量的调控效果，以期明确限灌1水条件下推迟拔节水对小麦群个体结构和质量的影响，为河北省小麦限水高产灌溉技术的探索提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2019-2020年在河北省石家庄市藁城区梅花镇刘家庄村(38.00°N，114.82°E)进行。试验田土壤质地为壤质褐土，0～2 m土层平均容重为1.47 g·cm-3，田间最大持水量为 28.0%。前茬作物为玉米，秸秆全部粉碎还田，旋耕两遍。播种前0～20 cm土层有机质含量为14.1 g·kg-1，全氮含量为1.3 g·kg-1，碱解氮含量为130.1 mg·kg-1，速效磷含量为30.5 mg·kg-1，速效钾含量为120.3 mg·kg-1。播种前0～20、20～40、40～60、60～80、80～100、100～120、120～140、140～160、160～180和 180～200 cm的土壤含水量分别为21.53%、 19.42%、18.47%、18.10%、18.10%、32.32%、 29.49%、26.41%、29.97%和25.20%。小麦播种至拔节、拔节至开花、开花至成熟阶段降水量分别为30.4、19.7和61.9 mm。图1为2019-2020年小麦生长季的降水量和日平均气温。

图1 2019-2020年小麦生长季降水量和日平均气温

1.2 试验设计

供试小麦品种为衡观35和藁优2018，其中衡观35属分蘖力中等、叶片较宽大的品种，藁优2018属分蘖力较强、叶片大小中等的品种。适墒播种条件下生育期仅灌1水，设置3个灌溉时期处理，分别在拔节期(T1)、拔节后6 d(T2)和拔节后12 d(T3)进行灌溉，每次灌水量60 mm，用水表计量灌水量。小区面积为72 m2(8 m×9 m)，随机区组排列，3次重复。不同小区之间设置 1 m宽的隔离带，隔离带正常种植，但不灌溉。全生育期每公顷施纯N 240 kg、P2O5120 kg和K2O 150 kg，所用肥料为尿素(含N 46%)、磷酸二铵(含N 18%，P2O546%)和氯化钾(含K2O 60%)，磷、钾肥全部底施，氮肥基施和随春季灌溉追施比例各为50%。小麦于2019年10月7日15 cm等行距播种，基本苗315万株·hm-2，2020年6月7日收获。其他管理措施同一般高产田。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 群体结构指标测定

基本苗和茎蘖总数：小麦出苗后，在每个小区内非边行区域选定1 m双行样段，调查基本苗。之后在起身期、灌水处理前、开花期以及成熟期测定该样段的总茎蘖数和穗数，并计算成穗率[23]。

叶面积指数(LAI)：在花后0、7、14、21和28 d随机选取有代表性的植株20株，测量每个叶片的绿叶面积，计算单茎绿叶面积，乘以单位面积茎数得到冬小麦LAI[24]。

各叶层光合有效辐射(PAR)截获率(CaR)：用英国Delta公司生产的SUNSCAN冠层分析仪，于开花期选择晴朗无风日的10：30-11：30测定冠层各个位置的PAR。测定位置分别为冠层顶部(高于麦穗顶部20 cm处)、旗叶、倒2叶、倒3叶、倒4叶叶耳处和地面。

CaR=(PARn-PARn-1)/PART×100%[25]

式中，PART为冠层顶部的PAR；n表示冠层顶部、旗叶叶耳、倒2叶叶耳、倒3叶叶耳、倒4叶叶耳；n-1表示旗叶叶耳、倒2叶叶耳、倒3叶叶耳、倒4叶叶耳、地面。

1.3.2 个体结构指标测定

参考田伟[26]和傅兆麟[27]对小麦株型结构的研究结果，个体结构主要测定各叶位叶片长、宽和面积，株高及节间构成，穗长、小穗数、穗粒数等穗部性状。叶面积在挑旗期测定，采用马守臣等[28]推荐的公式“叶面积=0.83×长×宽”，其中叶片长指从叶枕到叶尖的距离，叶片宽指叶片最宽处的宽度。成熟期每小区选取植株20株，用精度为0.1 cm的钢尺测定株高和节间长度[29]。成熟期每个小区随机选择60个穗，室内调查穗长、总小穗数、不孕小穗数和穗粒数[30]。

1.3.3 SPAD值的测定

在花后0、7、14、21和28 d选取无病害和无机械损伤的植株20株，采用SPAD-502型叶绿素仪测定植株旗叶、倒2叶、倒3叶、倒4叶和倒5叶的SPAD值，3次重复。测定时将叶绿素仪的透光孔置于叶缘和叶脉之间的中间部位[31]。

1.3.4 产量及收获指数的测定

成熟期每小区选取1 m双行植株，去掉根部，按茎、叶、穗器官分样，105 ℃杀青，75 ℃烘干至恒重，称重后脱粒，再称取籽粒重，计算生物产量和收获指数。在小区中间收获4 m2植株并晾晒脱粒，按13%含水量计算出每公顷籽粒产量[32]。

1.4 数据分析

利用Microsoft Excel 2003整理数据，用SPSS 19.0软件进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 灌水时期对冬小麦个体结构特征的影响

2.1.1 各叶层叶片长度、宽度和面积

两品种的T1、T2处理旗叶面积均显著大于T3处理，T1处理的倒2叶面积均显著大于T3处理，倒3叶、倒4叶和倒5叶面积在不同处理间无显著差异(图2)，说明推迟拔节期灌水对小麦旗叶和倒2叶面积有显著调控效果，对倒3叶及以下叶片影响较小。两品种的旗叶、倒2叶和倒3叶长度都随灌水推迟呈下降趋势(表1)，T2和T3处理相比T1处理的降幅为5.08%～ 20.90%。同一品种上3叶宽度在不同处理间差异较小，均未达0.05显著水平，T2和T3处理相比T1处理的降幅为0～8.16%，说明小麦叶片宽度对灌水的响应不如长度敏感。两品种相比，衡观35的上3叶面积略大于藁优2018，且随灌水的推迟，叶面积降幅也大于藁优2018，说明推迟拔节水对大叶型品种的叶片生长影响较大。

图柱上的不同字母表示同一叶位不同处理间的差异在0.05水平显著。L1：旗叶；L2：倒2叶；L3：倒3叶；L4：倒4叶；L5：倒5叶。

表1 冬小麦不同叶片的长和宽Table 1 Length and width of different leaves in winter wheat cm

2.1.2 株高和节间构成

两品种的株高随灌水时期的推迟都呈下降趋势(表2)。倒1节间和倒2节间的长度在灌溉处理间差异很小，衡观35的变异系数仅为0.51和0.80，藁优2018为2.21和1.37。倒3节间、倒4节间和倒5节间长度在灌水处理间的差异有所增加，均表现为T1处理最长，但大部分差异未达到显著水平，仅藁优2018的T1处理倒4节间长度显著大于T3处理，说明推迟拔节水对小麦节间伸长的调控效果较小。

表2 冬小麦的株高和节间长度Table 2 Plant height and internode length of winter wheat cm

2.1.3 穗部性状

随灌水时期的推迟，两品种的穗长、总小穗数和不孕小穗数均呈下降趋势，且每小穗粒数有所增加，最终穗粒数小幅增加(表3)，说明推迟拔节期灌水虽然不利于增加穗长和总小穗数，但有利于提高结实率，并不会降低穗粒数。以上各指标在灌水处理间差异均较小，仅衡观35穗长的差异达显著水平。推迟灌水后穗长降幅大于总小穗数降幅。衡观35 的T1处理穗长分别比T2和T3处理高8.82%和11.31%，而总小穗数分别高 1.50%和1.82%；藁优2018 的T1处理穗长分别比T2和T3处理高0.81%和4.35%，总小穗数高0.07%和2.15%，说明推迟拔节期灌水对穗长的抑制作用大于对总小穗数的抑制。

表3 冬小麦的穗部性状Table 3 Ear characters of winter wheat

2.2 灌水时期对冬小麦群体结构特征的影响

2.2.1 茎蘖总数和成穗率

两个品种的总茎数都在起身期达到最大值，至拔节期灌溉前分蘖均未退化(表4)。衡观35在T2和T3处理灌水前茎数较T1处理分别下降15.28%和25.13%，藁优2018分别下降7.09%和15.92%，穗数和成穗率亦随之降低；衡观35的T2和T3处理穗数较T1处理分别降低 4.77%和12.73%，藁优2018分别降低1.83%和8.88%，说明虽然拔节至拔节后第6天的干旱使分蘖迅速衰退，但对成穗率影响较小，干旱持续至拔节后第12天对成穗率影响较大。衡观35最大总茎数和穗数均显著低于藁优2018，拔节后第6天和第12天茎数较拔节期的降幅及推迟灌溉后成穗率的降幅都高于藁优2018，说明推迟灌水对分蘖力较弱品种的穗数影响较大。

表4 冬小麦茎蘖总数和成穗率Table 4 Number of stem and spike setting rate of winter wheat

2.2.2 叶面积指数(LAI)

由图3可知，小麦开花后叶面积指数(LAI)随生育时期的推进而逐渐降低，两品种LAI在花后0～7 d都表现出较大降幅，主要因为倒4叶和倒5叶的衰退；在花后7～14 d 下降减缓，花后14～28 d降幅又逐步增大，主要因为倒3叶和倒2叶的衰退。两品种LAI在花后0 d都表现为T1>T2>T3，推迟灌水处理LAI下降较慢，特别是在花后14 d以后，不同灌水处理间LAI差异明显缩小，花后28 d时LAI表现为T2、T3>T1，说明推迟拔节水有利于延缓灌浆期叶片衰老。两品种比较，衡观35花后0～21 d的LAI均低于藁优2018，且在花后0～14 d不同灌水处理间的差异明显大于藁优2018，主要与衡观35在不同灌水处理下单叶面积差异(图2)和穗数差异(表4)较大有关。

图3 不同灌水处理下冬小麦花后各时期的LAI

2.2.3 冠层光合有效辐射(PAR)截获率

两品种单叶层的光能截获率都随叶位的降低呈下降趋势(图4)。旗叶层以上的PAR截获率为61.73%～80.29%，灌水处理间表现为T1>T2>T3；倒2叶层、倒3叶层和倒4叶层的PAR截获率分别为13.9%～24.58%、3.64%～ 10.41%和0.78%～3.37%，处理间均表现为T3>T2>T1。上述结果表明，推迟拔节水可有效改变小麦冠层内部光合有效辐射的垂直分布，降低旗叶层PAR截获率，改善中下部叶片受光情况。

2.3 灌水时期对冬小麦花后各叶层相对叶绿素含量(SPAD)的影响

由图5可知，与开花期相比，衡观35的T1处理旗叶SPAD值在花后21 d开始显著下降，T2和T3处理在花后28 d显著下降；3个处理间的旗叶SPAD值在花后28 d表现出显著差异，且表现为T3>T2>T1。3个处理的倒2叶SPAD值均在花后21 d开始显著下降，处理间SPAD值

L1A：旗叶及其以上；L2：倒2叶；L3：倒3叶；L4：倒4叶；L4 G：倒4叶及其以下。

在花后21 d已出现显著差异，且表现为T3>T2>T1。T1和T2处理的倒3叶SPAD值在花后7 d已开始显著下降，而T3处理则在花后14 d显著下降，且T3处理在花后7～21 d的SPAD值均显著大于T1和T2处理。3个处理间倒4叶和倒5叶的SPAD值在开花期均已表现出显著差异，T1和T2处理的倒4叶在花后7 d完全衰退，而T3处理的倒4叶则在花后21 d完全衰退。3个处理的倒5叶SPAD值在花后7 d都已完全衰退。这表明，推迟拔节水有利于延缓叶片的衰老，中下部叶片表现更明显。藁优2018的灌水处理间变化趋势与衡观35品种总体一致，均表现为晚灌水晚衰退的规律。

2.4 灌水时期对冬小麦产量和收获指数的影响

衡观35的生物产量随灌水时期的推迟呈下降趋势，收获指数呈上升趋势(表5)；T2和T3处理的生物产量较T1处理分别降低6.17%和 16.08%，但收获指数分别提高9.94%和 14.10%；籽粒产量表现为T2处理最大，T3处理最小。藁优2018的T2处理生物产量最大，但只与T3处理差异显著；籽粒产量也以T2处理最大，但只与T1处理差异显著。这说明拔节后6 d灌溉有利于同步获得较高的生物产量和收获指数，实现籽粒高产。

3 讨 论

灌水对小麦株高和叶片的生长有重要影响[33-37]。拔节期灌水有利于增加小麦旗叶面积[38]，而对倒2叶面积无显著促进效果[22]。本试验结果显示，推迟拔节水显著降低了小麦旗叶和倒2叶面积，与前人研究部分结果有所不同[22]，可能与两个研究中降雨和土壤基础墒情不同有关。本研究中拔节期灌水时小麦春生叶龄约为3.5，倒2叶(春5叶)叶片约伸长了全长的40%，此时灌水后倒2叶面积显著增加，也说明在叶片进入快速生长期时灌水仍能对此叶片的生长起到促进作用，从田间灌溉到水分被作物吸收发挥作用不需太长的间隔期。张锦熙等[39]的研究也表明，小麦春生第4叶露尖灌溉对春5叶有促进效果，但对旗叶的促进效果更大。

前人关于拔节水对小麦株高影响的研究结果总体一致[22,40]，认为拔节水对株高有促进效果，本试验也获得相同的结果，同时发现这种效果并不是集中表现为对某一节间的大幅促进，而是对倒1节间至倒3节间以及穗轴长度都有小幅度的促进，这可能与本试验年度拔节后第3天降水18.2 mm，弱化了拔节期灌水对倒2节间显著促进效果有关。对比推迟拔节水对叶片和节间生长影响效果的差异可以发现，小麦叶片生长对干旱响应的敏感程度大于节间。拔节水在影响茎叶生长的同时，也会影响分蘖的消长。前人[15,41]研究表明，推迟拔节水会显著增加分蘖衰退率，降低成穗数。本试验中两品种穗数和成穗率随灌水时期的推迟均呈降低趋势，与前人研究结果一致。

推迟10 d灌拔节水可显著提高冬小麦的籽粒产量[21]；灌水时期由拔节期推迟至孕穗期时产

图柱上的不同字母表示不同时期、不同处理间差异在0.05水平显著。L1：旗叶；L2：倒2叶；L3：倒3叶；L4：倒4叶；L5：倒5叶。

表5 小麦成熟期生物产量、籽粒产量及收获指数Table 5 Biological yield, grain yield and harvest index of wheat at maturity stage

量无显著变化[42]。而本试验中两品种均在拔节后6 d灌溉后获得了最高籽粒产量，推迟至拔节后12 d灌溉时衡观35产量显著下降。不同研究中结果的不一致可能与开展试验的生态条件不尽相同有关。作物产量形成与群体结构有关，冠层光分布是群体结构的特征，影响群体质量和产量。研究表明，小麦冠层光合有效辐射截获率与叶面积指数呈显著正相关[43]，但叶面积指数过大时小麦冠层内部通风透光差，易导致生育后期叶片早衰[18]。利用栽培技术优化小麦冠层内部各叶层的光分布有利于改善中下部叶片受光，延缓叶片衰老，提高籽粒产量[15,22,44]。本研究中，推迟拔节期灌溉可以通过适度降低叶面积指数和优化小麦冠层内部光分布来实现增产。本试验中推迟拔节水降低了小麦旗叶和倒2叶的面积以及冠层开花期叶面积指数，显著增加了倒2叶层和倒3叶层的光合有效辐射截获率，降低了旗叶至倒5叶特别是中下部叶片SPAD值的衰退速率，最终在拔节后6 d灌溉条件下获得最高产量。拔节后12 d灌溉处理冠层中下部的受光情况虽然更加优越，叶片衰老进一步推迟，但因其穗数和生物产量降幅过大，最终产量较拔节后6 d灌溉处理下降。本结果是在当地适宜播期和种植密度下获得的，生产中播期过晚或基本苗不足易导致穗数下降，加大减产风险[45-46]，在这种情况下推迟春季第一水灌溉时期，会加剧穗数和产量下降的风险，应结合田间茎蘖数量适时早灌。另外，本试验年度小麦开花至成熟阶段降水量为61.9 mm，高于河北省此阶段常年降水量，故试验结果具有一定的局限性，在其他降水年型有待进一步研究。

4 结 论

推迟拔节期灌水可显著降低小麦旗叶和倒2叶的面积及开花期叶面积指数，实现冠层光分布的优化，有效减少了旗叶层光合有效辐射截获率，增加中下部叶片受光，从而显著延缓各个叶层的衰老，提高了个体叶片质量。拔节后6 d灌溉在改善个体质量的同时提高了群体质量，获得最高产量，拔节后12 d灌溉有可能导致穗数大幅下降，对成穗力偏弱的品种有减产风险。