江苏省主推及新育成小麦品种抗赤霉病评价及毒素积累分析

2022-08-08 09:19曹淑琳杨红福冷苏凤邓渊钰孙海燕张爱香张亚妮陈怀谷
麦类作物学报 2022年8期
关键词:感病淮北淮南

曹淑琳,杨红福,冷苏凤,疏 燕,邓渊钰,孙海燕,张爱香,张亚妮,李 伟,陈怀谷,4

(1.江苏省农业科学院植物保护研究所,江苏南京 210014; 2.江苏丘陵地区镇江农业科学研究所,江苏镇江 212000;3.江苏省种子管理站,江苏南京 210036; 4.江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心,扬州大学,江苏扬州 225009)

小麦赤霉病(Fusarium head blight,FHB)是由禾谷镰刀菌(Fusariumgraminearum)和亚洲镰刀菌(Fusariumasiaticum)引起的小麦病害,主要发生于温暖潮湿的地区[1]。包括江苏省在内的长江中下游冬麦区是我国小麦赤霉病的多发区和重发区[2]。小麦赤霉病一般年份可造成减产5%~15%,大流行年份减产20%~50%,甚至绝收[3]。2012年全国小麦赤霉病的发生面积达到9.9×106hm2,2015年、2016年、2018年相继偏重以上流行发生[4]。除了造成严重的产量和经济损失,病原菌产生的脱氧雪腐镰刀菌烯醇(deoxynivalenol, DON)等毒素严重威胁我国粮食安全和人畜健康,DON积累抗性已成为培育赤霉病抗性品种培育关注的焦点之一[5-7]。

目前,小麦赤霉病的防治主要依赖化学杀菌剂,但长期、大量施用药物造成的抗药性上升、生态环境污染、防治效果不理想等问题日益突出。选育和种植抗病品种是防治小麦赤霉病最经济、安全的措施。抗赤霉病品种的鉴定和筛选是小麦育种的重要基础工作,也是小麦品种审定和推广的重要依据[8]。全面了解主推及新育成品种的抗性可为小麦赤霉病的综合防治提供依据。

小麦对赤霉病的抗性主要包括抗初侵染(Type Ⅰ)、抗扩展(Type Ⅱ)、抗毒素积累(Type Ⅲ)、抗籽粒感染(Type Ⅳ)、抗减产(Type Ⅴ)五种类型。目前对于小麦品种Type Ⅰ、Type Ⅱ抗性类型的研究较多[9]。朱靖环等[10]从不同省市345个小麦育成品种(系)中筛选出抗赤霉材料51个。胡文静等[11]选取长江中下游广泛种植的75份改良品种和18份地方品种,进行赤霉病抗性鉴定,筛选到67个达到中感及以上水平的小麦品种。李 强等[12]对531份陕西新育成小麦品种(系)进行抗赤霉病鉴定和抗病性分析,发现中抗及以上水平仅33份,占6.22%。张 煜等[13]从762个黄淮南部麦区小麦品种(系)中筛选出10个中抗赤霉病品种。徐 飞等[14]针对河南省的106个小麦品种(系)进行抗赤霉病评价,未发现抗病和中抗材料。许 娟等[15]鉴定了安徽省128个小麦主推品种的抗赤霉情况,发现中抗品种占26%。虽然目前还没有能准确评价抗毒素积累(Type Ⅲ)的统一方法,但研究表明,DON含量与病小穗数、病穗率、病粒率呈显著正相关,因此抗性评价中TypeⅢ类型一般用小麦籽粒中DON含量来衡量[9,16]。陈怀谷等[7]发现,望水白和繁60096的穗组织中DON毒素含量低于苏麦3号、延岗坊主和翻山小麦。常 蕾等[17]发现,淮南小麦品系籽粒中DON含量明显低于淮北小麦品系。徐 飞等[18]2020年对黄淮冬麦区主栽小麦品种的赤霉病抗性情况进行了综合评价,并对其抗性相关指标进行了相关性分析。从以上研究可以看出,小麦赤霉病抗性材料主要集中在长江中下游麦区,特别是江苏、安徽的淮南片区。继续扩大筛选范围,全面评价现有主推及新育成小麦品种的抗赤霉病水平,对品种合理布局和抗病性育种具有重要指导意义。

小麦是江苏省第二大粮食作物,常年播种面积稳定在200×104hm2以上[19]。小麦赤霉病多次大规模爆发对江苏小麦生产造成严重影响[20]。江苏省内分为淮北和淮南两大生态类型地区,分别属于黄淮麦区和长江中下游麦区。两地区的气候条件差异较大,造成小麦品种类型繁多、抗性差异较大。为全面了解江苏小麦品种抗赤霉病的现状,本研究于2018-2020年对江苏省现有主推及新育成的280个小麦品种进行赤霉病抗性鉴定,并检测部分品种的DON积累情况,以期为小麦品种的科学推广、合理布局和抗赤霉病新品种的选育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试菌种:F0301、F0609、F0980和F1312,由江苏省农业科学院植物保护研究所小麦病害防控团队分离保存,已在前期试验中鉴定为强致病力菌株。

供试小麦品种:2017-2018年度(简称:2018年),193份;2018-2019年度(简称:2019年),103份;2019-2020年度(简称:2020年),93份;合计389份材料,有280个不同品种。

以上供试品种包括江苏省主要栽培品种以及江苏省种子管理站每年筛选的“江苏好品种(展示品种)”。以苏麦3号、扬麦158、淮麦20和矮抗58分别作为抗病对照(CK1)、中抗对照(CK2)、中感对照(CK3)和感病对照(CK4)。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计

2018、2019和2020年进行人工接种鉴定和自然发病鉴定。人工接种鉴定在江苏省农业科学院植物保护研究所的病圃内进行,每个品种种植1行,行长1 m,行距25 cm,每行均匀播种50粒,四周设置保护行。病圃土壤为黄棕壤,前茬为大豆,肥力中等。自然发病鉴定在镇江市农科院行香试验基地进行,每品种种植2行,行长1 m,每行播50粒种子。播种时间和田间管理均与大田生产一致。

1.2.2 抗病性鉴定

人工接种抗病性鉴定采用单花滴注法[16]。接种前,将4个强致病力菌株的分生孢子液,按等比例混合,分生孢子液浓度为105个·mL-1。每个小麦品种的扬花初期,将分生孢子液滴注到麦穗中部的1个小花中,每品种接20穗,接种后喷雾保湿1周。接种25 d后(小麦黄熟前)调查病情,根据每个接种穗的病情级别,计算各品种的严重度[∑ (各级病穗数×相应级别)/总穗数]。病情严重度分级标准:1级,接种小穗发病,穗轴不发病;2级,穗轴发病,但发病小穗数不足全穗的1/4;3级,发病小穗数占全穗的1/4~1/2;4级,发病小穗数占全穗的1/2以上。

抗性评价标准:抗(R),严重度≤苏麦3号的严重度+标准差;中抗(MR),苏麦3号的严重度+标准差<严重度≤扬麦158的严重度+标准差;中感,扬麦158的严重度+标准差<严重度≤淮麦20的严重度+标准差;感(S),严重度>淮麦20的严重度+标准差。

自然发病鉴定:于小麦黄熟前每个品种随机选取150穗,调查发病情况,记录每穗的赤霉病严重度,计算病穗率、病情指数。严重度分级标准:1级,发病小穗数不足全穗的1/4;2级,发病小穗数占全穗的1/4~1/2;3级,发病小穗数占全穗的1/2~3/4;4级,发病小穗数占全穗的3/4以上。

病穗率=感病穗数/总调查穗数×100%;

病情指数(DI)=∑(各病级穗数×相应病级数)/(总调查穗数×最高病级数)×100。

1.2.3 DON含量的测定

成熟期每个品种随机收集20穗,小型脱粒机脱粒;使用FOSS旋风式样品磨(CT293)研磨成面粉。称取2.5 g面粉于50 mL离心管中,加入4倍于样品的乙腈水溶液(乙腈∶水=84∶16),浸泡4 h,每隔30 min震荡一次;3 500 r·min-1离心6 min,吸取4 mL上清液过Bond Elut Mycotoxin净化柱,自然过滤;吸取2 mL滤液转移到15 mL离心管中,氮气缓慢吹干后加入0.5 mL甲醇水(甲醇∶水=20∶80);过0.22 μm有机微孔滤膜,收集进样瓶并进行液相色谱测定。数据处理参考陈怀谷等[7]方法。

2 结果与分析

2.1 江苏省主推小麦品种赤霉病抗性分析

2018年鉴定小麦品种193个,筛选到抗病品种10个,占5.18%;中抗品种40个,占20.73%;中感品种65个,占33.68%;感病品种78个,占 40.41%;中抗及以上水平品种占总鉴定品种的 25.91%(图1)。2019年鉴定小麦品种103份,筛选到中抗品种32个,占31.07%;中感品种41个,占 39.81%;感病品种30个,占29.13%;无抗性品种(图1)。2020年鉴定小麦品种93份,筛选到抗病品种13个,占13.98%;中抗品种59个,占63.44%;中感品种12个,占12.9%;感病品种9个,占 13.98%;中抗及以上水平的品种比例达77.4%(图1)。结果表明,江苏省近几年主推品种对赤霉病的抗性总体表现较好,但品种间抗性存在明显差异;2018年与2019年供试品种中抗性比例比较接近,2020年中抗及以上水平品种比例上升2~3倍,这可能与各年供试品种不尽相同和2020年气候条件不利于赤霉病发生有关。

2.2 不同麦区品种对赤霉病的抗性分析

根据品种特性和适宜种植区域,江苏省小麦品种分为淮北品种和淮南品种。2018年193份材料中,淮北品种138个,发现感病品种78个,占56.52%,中感品种56个,占40.58%,中抗品种仅4个,占2.9%,无抗病品种,中感及感病品种比例达97.1%;淮南品种55个,发现中感品种9个,占16.36%,中抗品种36个,占65.46%,达到抗性水平的品种有10个,占18.18%,无感病品种(图2)。

R:抗;MR:中抗;MS:中感;S:感。下同。

2019年103份材料中,淮北品种70个,发现感病品种30个,占42.86%,中感品种33个,占47.14%,中抗品种7个,占10%,无抗性品种,中感及感病品种比例达90%;淮南品种33个,中感品种8个,占24.24%,中抗品种25个,占 75.76%,无感病和抗性品种(图2)。

2020年93份材料中,淮北品种62个,发现感病品种9个,占14.52%,中感品种12个,占19.35%,中抗品种40个,占 64.52%,抗性品种1个,占 1.61%;淮南品种31个,发现中抗品种19个,抗性品种12个,分别占61.29%和38.71%,无感病和中感品种(图2)。

从三年鉴定结果来看,淮南小麦品种对赤霉病的抗性整体高于淮北品种。

图2 不同片区小麦品种对赤霉病的抗性水平分布

2.3 不同年份赤霉病抗性鉴定结果分析

对84份江苏主推及展示品种进行了连续2年或3年的抗性鉴定,其中淮南品种26个,淮北品种58个。淮南品种抗性水平稳定在中抗级以上水平的有宁麦26、宁麦13、扬麦25、扬麦27、扬麦20、扬麦28、苏麦11、镇麦10号、隆麦28、华麦8号等17个,淮北品种中仅有徐农029和西农511表现为中抗(表1)。这说明淮南小麦品种抗赤霉病率明显较淮北小麦品种高。

27个品种连续三年的抗性结果表明,2018年和2019年两年鉴定结果较为相似,但2020年鉴定的抗性水平偏高(表1),这与2020年四、五月份气候条件不利于赤霉病发生、田间赤霉病发病程度很轻有关。此外,个别品种如镇麦13、镇麦10号等,重复鉴定结果年度间差异较大,一方面可能因为品种对环境因素敏感,大规模接种出现误差造成的,故需要更多年重复鉴定结果来确认个别品种的抗病性情况。

2.4 “江苏省好品种”抗性评价

在389份小麦材料中,包含 “江苏省好品种”146个,共81个品种(表2)。2018年参试的38个好品种中,中抗及以上水平有18个,包括16个淮南品种(占淮南品种的88.9%)和2个淮北品种(瑞华麦520、徐农029),感病品种全部为淮北品种(占淮北品种的47.4%)。2019年参试的50个品种中,中抗及以上水平品种23个,其中22个(占淮南品种的 95.7%)为淮南品种,淮北品种仅徐农029表现为中抗,14个感病品种都为淮北品种(占淮北品种的56.0%)。2020年接种圃赤霉病偏轻发生,参试的58个好品种中,中抗及以上水平品种55个,占 94.8%,淮南品种全部表现为中抗及中抗以上水平。说明淮南好品种对小麦赤霉病具有较好的抗性,而淮北好品种有一半左右为感病品种,仅徐农029(中抗)表现较好。

表1 连续两年或三年重复试验的江苏省主推及新育成小麦品种的抗赤霉病鉴定结果(单花滴注)Table 1 Resistance level of major wheat cultivars to wheat scab in Jiangsu province by repeated tests for two or three years(single spike inoculation)

(续表1 Continued table 1)

表2 江苏省好品种(展示品种)抗性评价、自然发病及DON含量Table 2 Resistant, naturally infection and DON levels of Jiangsu display varieties

(续表2 Continued table 2)

2.5 不同小麦品种自然发病情况及DON积累水平

2018年、2019年和2020年分别选取180、55、58个小麦品种进行自然发病调查及籽粒DON含量测定。结果发现,2018年180个品种(淮南55个和淮北138个)中,病穗率在10%以上的品种有100个,淮南品种6个,其余94个都为淮北品种;2019年55个品种(淮南30个和淮北25个)中,病穗率在10%以上的品种有13个,全部为淮北品种,近70%的淮南品种病穗率为0;2020年58个品种(淮南31个和淮北27个)中,病穗率在10%以上的品种有3个,全部为淮北品种。2018年籽粒DON含量在1 mg·kg-1以上的有123个品种,包括15个淮南品种(27%)和108个淮北品种(78%);2019年DON含量在1 mg·kg-1以上的有7个品种,全部为淮北品种;2020年DON含量在1 mg·kg-1以上的有31个品种,包括4个淮南品种(12.9%)4个和27个淮北品种(100%)。说明淮北品种的赤霉病自然发病情况较淮南品种严重,DON积累量较高。

2018年和2019年自然发病病穗率大于10%的品种中,接种鉴定结果为中感及感病的分别占91%(91个)、100%(13个)。病穗率与病指较高的品种,自然条件下DON积累量较高。但个别品种如亿麦9号、扬麦20、淮麦33、西农979等病穗率大于10%,但籽粒的DON含量较低(0.05 mg·kg-1以下)。

2.6 病情指数与DON积累量相关性分析

为明确自然发病严重程度与毒素积累量之间的关系,对2018年至2020年展示品种的病情指数与籽粒中DON毒素含量进行相关性分析,结果表明,小麦品种的病情指数与DON含量呈显著正相关,三年相关系数分别为0.44(P<0.01,2018年)、0.73(P<0.01,2019年)和0.57(P<0.01,2020年)(图3)。

图3 2018年至2020年好品种病情指数与DON积累量相关性分析

3 讨 论

本试验结果表明,江苏省主要栽培品种中没有对赤霉病稳定免疫的小麦品种;2018年193个品种中,筛选到中抗及以上水平品种50个,其中92%为淮南品种;2019年103个品种中,中抗及以上水平品种33个,其中75.76%为淮南品种;2020年93个品种中,中抗及以上水平72个。与河南、陕西以及黄淮南片麦区的抗赤霉病鉴定结果[11-13]相比较,江苏省目前主要推广和新育成小麦品种抗赤霉病水平相对较好,中抗及以上水平的小麦品种占比较高,且主要集中在江苏淮南麦区。

2018-2019年23个新育成品种中,除明麦133外,11个淮南品种对赤霉病的抗性都在中抗及以上水平,而12个淮北品种都未达到中抗,该片区抗赤霉病育种工作亟待加强。对84个江苏主推品种连续两年或三年试验,筛选到19个抗性水平稳定在中抗的品种,包括宁麦26、宁麦13、扬麦25、扬麦27、扬麦20、扬麦28、苏麦11、镇麦10号、隆麦28、华麦8号等17个淮南品种以及徐农029、西农511两个淮北品种。其中扬麦系列品种的抗性与蒋正宁等[21]的评价结果一致,宁麦13抗性在中抗及以上水平,与吕国锋等[22]的评价结果一致。本研究中,这18个品种自然发病病穗率均不超过5%,毒素含量也相对较低。说明这些品种兼具有抗侵染和抗毒素积累能力。

通过比较人工接种和自然发病鉴定结果,发现部分人工接种鉴定结果为中抗的小麦品种,其自然发病病穗率及病情指数却高于中感品种,推测跟环境不同有关。整体来看,大部分(2018年,65%;2019年,90.32%;2020年,80.36%)中抗及以上水平的小麦品种病穗率在5%以下,而感病及中感品种病穗率5%以下的仅占10.71%(2018年)、40.85%(2019年)。自然发病病穗率在10%以上的品种中,绝大部分为人工接种鉴定为中感或感病品种(2018年,91%;2019年,100%)。对展示品种的病情指数与DON含量的相关性分析表明,发现二者呈显著正相关。2018年180个品种中,DON含量大于1 mg·kg-1品种中 88.62%的病穗率在5%以上,病穗率5%以下的品种中,有 66.67%的DON毒素积累量低于 1 mg·kg-1。

两年或三年重复试验鉴定为抗性水平高且稳定、毒素积累量较低的品种有:宁麦26、镇麦12号、农丰88 、宁麦资126、华麦8号、宁麦13、扬麦20 、扬麦28 、亿麦9号、苏麦11 、扬麦25 、隆麦28 、扬麦29 、资119 、扬麦 27 、华麦1028、镇麦10号、西农511 、徐农029 共19个品种。一年试验鉴定为抗赤霉病且DON毒素积累量较低的品种有:扬富麦101 、镇麦9号、扬麦13 、宁麦24 、镇麦168、宁28、农麦126 、罗麦10号、镇麦15 、扬辐麦6号、扬麦10 、扬辐麦8号、扬麦30 、宁麦资 126 、隆垦麦 1 号、扬辐麦 10 号、扬麦 29 共17个品种。

小麦赤霉病抗性鉴定受气候条件如降雨、温度、湿度影响较大,2020年小麦扬花初期遇低温天气,且降雨量少,赤霉病发生及扩展可能受到影响,这可能是2020年与前两年相比鉴定结果抗性水平偏高的主要原因。因此,小麦抗病性需要多年、多地试验才能获得更加科学的鉴定结果。

国内赤霉病抗性较好的小麦品种基本集中在江苏、安徽的淮南品种,北方麦区包括河南、山东、陕西主要种植品种对赤霉病的抗性普遍较差,而目前赤霉病的发生不断向北扩展,黄淮及北方麦区抗赤霉病育种亟待加强。淮南抗病品种遗传基础狭窄,大多数品种的亲本中包含扬麦158或宁麦9号[11]。国内小麦赤霉病抗源也往往局限于少数几个亲本,如苏麦3号、望水白、宁7840、海盐种等材料[10]。同时这些较好的抗源材料农艺性状普遍较差,抗赤霉病与丰产相结合有待进一步突破。

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