不同水肥处理对尾叶桉苗木生长及生物量分配的影响

杨会肖 徐 放 杨晓慧 廖焕琴 张卫华 潘 文

（广东省森林培育与保护利用重点实验室，广东省林业科学研究院，广州 510520）

桉树是桃金娘科（Myrtaceae）桉属（）植物的统称，具有适应性强、轮伐期短、用途广和经济价值高等优点，现已成为我国南方地区重要的速生用材树种。自20 世纪70 年代开始，国内外对桉树的研究主要集中在引种、栽培、育种和木材特性研究等方面。然而随着水资源匮乏和桉树水肥管理措施低下，导致了林分生产力下降和林地土壤地力下降。

为提高桉树人工林生产力，急需从单位面积林地产量方面入手。已有研究表明水分和养分已成为直接影响林木生存乃至生长发育的重要环境因素。近年来，国内外学者针对水分、养分，以及水分和养分之间的耦合效应进行了大量的试验，并取得了重要成果。目前，水肥耦合已经被广泛用于农林栽植方面。Li 等研究水肥耦合能显著提高水肥利用效率，实现水肥的可持续利用。王楠等通过对2 年生幼苗盆栽试验研究了不同氮（N）、磷（P）、钾（K）配比下的施肥处理对苗木生长和光合的影响。邹松言等通过不同灌溉处理研究了根系对土壤水分的短期效应。刘峰等通过2 年的沟灌水肥耦合试验，得出毛白杨（）人工林最佳的水肥耦合措施。而不同水分和养分精准控制下对尾叶桉生长和生物量累积的影响，目前尚未见报道。因此，为了提高桉树人工林生产力，迫切需要对水分、养分及水肥耦合管理措施进行研究。

为此，本研究以尾叶桉无性系苗木为试验材料，研究其在不同水分和养分条件下生长18 个月后生长量和各器官生物量的变化，旨在揭示尾叶桉苗木对不同水肥处理的响应，寻找最优的水肥处理组合和优良无性系，为科学管理和降低苗木成本提供理论依据和科学指导。

1 材料与方法

1.1试验地概况

试验地位于广东省韶关市武江区田心苗圃（24°85′N，113°52′E），地处北回归线以北。该地区为亚热带气候为主的湿润性季风气候，日照充足，雨量充沛。年平均气温20.3 ℃（其中年平均最高气温25.4 ℃、最低气温16.8 ℃），年平均日照时间1 858 h，无霜期为305 d。多年平均降水量为1 537.4 mm，降水主要集中在4月中旬至7月下旬。试验地内选取的黄心土容重为1.09 g·cm，自然含水量为28%，最大持水量334.81 g·kg，毛管持水量303.86 g·kg，最小持水量272.65 g·kg，非毛管孔隙3.13%，毛管孔隙31.96%，总孔隙35.09%。土壤普遍偏酸，养分含量总体属中等水平，其中磷元素含量丰富、钾元素含量缺乏、有机质和氮元素含量则为中等水平。

1.2试验设计与材料

试验采用水分和养分双因素三水平完全随机区组设计，9个处理，单株小区，3次重复，株行距为2 m×3 m，试验地四周设有保护行。试验材料为经过选育的优良尾叶桉组培苗，2017 年春季选取生长一致的尾叶桉无性系苗木（平均树高为50 cm）种植于容器中，共34 个无性系。为有效控制水分和养分，每个圆形控根器上面覆盖黑白膜，下面垫水泥砖（见图1）。具体的水分和养分梯度的设置及测量方法见文献［10-12］的方法（见附表）。

图1 6月生苗木在处理11和33时的生长情况A.韶关试验点；B.水分1养分1；C.水分3养分3Fig.1 Growth of 6-month-old seedlings in treatment 11 and 33A.Shaoguan test；B.Water 1 and Nutrient 1；C.Water 3 and Nutrient 3

1.3尾叶桉生长、通直度及生物量测定

待苗木在水分和养分控制下生长至18个月后（2018 年12 月），对918 株苗木分别进行生长及生物量测定。首先用测量杆（5 cm）和电子游标卡尺（精度0.01 mm）测量其高度和地径，并估算其干形，尾叶桉干形测定标准见文献［11］。然后用利刃从根茎处将根和树干分离，伐倒后，将地上部分器官按主干、侧枝和叶分别称取质量，同时收集土壤中的所有根系并称取质量。最后，将采集的不同器官样品带回实验室，105 ℃杀青45 min，在75 ℃条件下将样品烘干至恒质量，测量样品干质量。同时计算出植物样品总的鲜质量和干质量。

1.4数据分析

利用Excel 2019 对原始数据进行整理和绘制图表。采用R 软件“agricolae”包对各性状进行邓肯多重比较分析。应用ASReml 软件对数据进行方差分析和遗传参数估算。尾叶桉无性系生长和生物量测量数据按下列模型进行方差分析：

式中：Y为尾叶桉无性系的性状观测值；为总体平均值；B区组效应；W为水分效应；N为养分效应；WN为水分和养分互作效应；C为无性系效应；e为剩余误差。

尾叶桉无性系生长和生物量测量数据用下列模型进行遗传参数估算：

式中：Y表示无性系单株观测值（生长和生物量）；为总体平均值；B表示第个区组（=1，2，3）的固定效应；W表示第个水分（=1，2，3）的固定效应；N表示第个养分（=1，2，3）的固定效应；WN表示水分和养分互作固定效应；C表示第个无性系的随机效应；WC为水分和无性系的互作效应；NC为养分和无性系的互作效应；e表示随机误差。

根据报道文献中公式对无性系内不同性状的重复力和基因型值预测进行估算。

2 结果与分析

2.1尾叶桉无性系生长及生物量性状的方差分析

尾叶桉无性系生长及生物量性状的方差结果见表1。结果表明，除了主干鲜质量和干质量、侧枝鲜质量和总鲜质量在区组间未达到显著外，其他性状在区组间都达到显著或极显著水平，方差值在3.52～15.93。尾叶桉不同无性系的生长及生物量在养分间的差异均达到极显著水平，方差值在14.30～775.58。除尾叶桉叶片的鲜质量和干质量外，其他性状在水分和无性系间均达到显著或极显著水平，说明这些无性系的生长及生物量受水分、养分和无性系条件的影响差异较大。除树高外，其他性状在水分和养分交互作用下均达到显著或极显著水平，表明尾叶桉无性系的树高与水分、养分和无性系这3 个因子有显著的关联。尾叶桉侧枝鲜质量和总干质量在无性系和水分间交互作用显著，而地径、树高、主干鲜质量、主干干质量、侧枝鲜质量和根干质量在无性系和养分交互作用显著或极显著，其他性状在水分和无性系及养分和无性系的交互效应均不显著，表明尾叶桉生长及主干、侧枝生物量除与单因素有显著关联外，还与水分和养分与无性系交互效应有显著关联。方差分析结果表明尾叶桉无性系生长及生物量在不同因素间均存在显著或极显著差异，这为尾叶桉优良无性系筛选提供了基础。

表1 尾叶桉无性系各性状三因素方差分析结果Table 1 Variance analysis of three factors for different traits in E.urophylla clones

2.2尾叶桉无性系生长及生物量性状的多重比较

尾叶桉无性系生长及干形在水分和养分组合处理下多重比较结果见表2～3。结果表明，9 个处理中，尾叶桉生长性状（树高和地径）在水分3和养分3（33）和水分2 和养分3（23）组合处理下生长表现最好，其树高平均值是水分1 和养分1（11）组合处理下136.63%和140.65%，地径平均值是11 组合处理下的147.65%和143.18%。尾叶桉无性系的枝下高平均值和通直度在水分2 处理下达到了最好，其中无性系枝下高平均值在养分2处理下最低，通直度在养分1处理下干形最好。

表2 尾叶桉无性系不同处理间生长和通直度多重比较分析结果Table 2 Duncan analysis of growth and straightness traits in different treatments for E.urophylla

不同水肥处理18 个月后尾叶桉各器官的生物量的多重比较结果表明（见表3），组合处理33、32 和23 内的主干鲜质量和干质量最大，组合处理11 主干鲜质量和干质量最小，其中33 处理下的主干鲜质量和干质量是11 处理下的3.18 和2.88 倍，且差异显著（<0.05）。组合处理33 和32 内的侧枝鲜质量最大，但侧枝干质量在33 处理和32 处理显著低于处理22（<0.05）。组合处理32 内的根鲜质量和干质量最大，组合处理12和13 的根鲜质量和干质量最小，组合处理32 的根鲜质量和干质量是13 处理下的2.54 和2.49 倍，且差异显著（<0.05）。组合处理12、13 和23 内的叶片鲜质量和干质量虽有略微差异，但差异不显著（>0.05），且在3 个处理下叶片生物量在所有处理中均值较大。综上所述，一定范围内，水分和养分能促进尾叶桉各器官生物量的增长，但是随着水分和养分施用量加大，水肥促进作用减弱。

表3 尾叶桉无性系不同处理间各生物量多重比较分析结果Table 3 Duncan analysis of different biomass in different treatments for E.urophylla clones

在水分、养分及水分和养分组合处理18 个月后的尾叶桉全株总鲜质量和总干质量的结果表明（见图2），在不同水分梯度下，水分3 处理下全株总鲜质量和总干质量最大，且与水分1 和2 处理差异显著（<0.05）。在不同养分梯度下，养分2 和3全株总鲜质量和总干质量最大，但2个处理差异不显著（>0.05）。在水分和养分组合处理下，组合32 处理全株总鲜质量最大，但组合33、23 和22 处理的全株总鲜质量差异不显著（>0.05），与组合11 处理相比增加了135.70%，说明组合32 处理对尾叶桉总鲜质量的积累具有显著效果。全株总干质量在组合32、22 和33 处理下未达到显著性差异，与组合11 处理相比分别增加了132.16%、122.20%和111.76%。

图2 尾叶桉无性系不同处理下鲜质量和干质量Fig.2 Fresh and dry mass of E. urophylla clones under different treatments

2.3尾叶桉相关性分析

对尾叶桉水肥胁迫18个后的生长和各器官生物量进行相关性分析（见表4）。除叶鲜质量和根干质量相关性不显著外，其他树高、地径和生物量两两性状间都呈显著或极显著正相关，相关系数在0.057～0.969；主干、根、叶和总生物量的鲜质量与干质量相关系数最高，相关系数在0.90 以上；除少数性状外，总鲜质量、总干质量与生长和其他性状相关系数达到了极显著正相关，相关系数大于0.50；主干鲜质量和干质量与生长性状相关系数也达到了显著水平，相关系数大于0.66，而侧枝、根和叶与生长及两两性状间都达到了显著相关，但相关系数较低。综上所述，尾叶桉在水分和养分控制过程中，各性状间均具有一定的关联性，且为正相关关系。

表4 尾叶桉不同性状间的相关系数Table 4 Correlation coefficient among different traits of E.urophylla

2.4尾叶桉无性系生长及生物量性状的遗传参数估算

尾叶桉无性系生长及生物量性状的遗传参数估算见表5。从区组、无性系、养分和无性系互作、水分和无性系互作及环境方差分量来看，所有性状的区组方差分量未达到显著水平，方差分量值在0.001～12 421.700。除侧枝干质量和根鲜质量性状外，地径、树高、主干鲜质量、主干干质量、侧枝鲜质量、侧枝干质量、根鲜质量和根干质量在无性系及养分和无性系互作的方差分量都达到了显著或极显著水平，方差分量值介于4.280～31 255.800。除了侧枝干质量、叶鲜质量、叶干质量、总鲜质量和总干质量的重复力较低外，其他性状的重复力都在0.15以上，且都达到了显著水平。

表5 尾叶桉无性系遗传参数估算Table 5 Genetic parameter estimation of E.urophylla clones

2.5尾叶桉优良无性系评选

表6 列出了尾叶桉无性系总干质量基因型以及在不同水分和养分下的基因型值。根据预测的无性系总干质量基因型值，以15%入选率进行无性系选择。在水分梯度1 下入选的无性系分别是ZQUC14、ZQUA22、ZQUB39、ZQUC86 和ZQUC23，入选无性系的增益为51.31g，达5.48%；在水分梯度2 下入选的无性系分别是ZQUB55、ZQUA3、LDUD5、ZQUA88、ZQUD14，入选无性系的增益为95.21g，达6.73%；在水分梯度3下入选的无性系分别是UD42、LDUC1、ZQUA13、ZQUA3 和ZQUA27，入选无性系的增益为81.27 g，达5.38%；在养分梯度1 下入选的无性系分别是ZQUB93、ZQUC29、ZQUB28、ZQUB39 和ZQUC97，入选无性系的增益为11.55g，达1.18%；在养分梯度2 下入选的无性系 分 别 是UD42、LDUD5、ZQUB28、LDUD17 和ZQUC23，入选无性系的增益为17.58 g，达1.16%；在养分梯度3 下入选的无性系分别是UD42、LDUC1、ZQUA13、ZQUA3 和ZQUA27，入选无性系的增益为21.94 g，达1.59%。在水分和养分组合处理下入选的无性系分别为UD42、LDUC1、ZQUA3和ZQUA88，入选无性系的增益为16.66 g，达1.24%。

表6 尾叶桉不同处理下优良无性系评选Table 6 Selection of superior clones of E.urophylla under different treatments

采用BLUP 预测的尾叶桉无性系基因型能够有效降低误差方差，提高选择的准确性。在水分和养分组合处理下表现较好的无性系在不同水分和养分梯度中排序略有差异。其中，与水分1和养分1 梯度下入选的无性系号重合率为0，与水分2梯度下入选的无性系号重合率为40%，与水分3和养分3梯度下入选的无性系号重合率为60%，与养分2 梯度下入选的无性系号重合率为20%。综上所述，ZQUB39 和ZQUC23 在水分和养分梯度较低的土壤环境中生长较好，说明ZQUB39 和ZQUC23无性系可能为耐旱和耐贫瘠无性系。UD42、LDUC1 和ZQUA3 在水分和养分梯度较高的土壤环境中生长较好，说明UD42、LDUC1 和ZQUA3 无性系可能是喜水喜肥无性系。

3 讨论

苗木树高、地径和各器官生物量能够反映苗木的生长质量，其中树高和地径能体现苗木长势，而各器官生物量能够反映植物体内有机质的积累。水分和养分是影响植物生长提高生物量的主要措施，适量水分和养分能够促进苗木的生长，而过量水分和养分会对植物造成危害，不仅增加投入成本，还破坏环境。在本研究中，随着水分和养分梯度的增加，尾叶桉无性系树高、地径和各器官生物量并未随之增加。水分和养分对尾叶桉不同无性系的苗木生长和生物量分配影响较大，与前人对其他林木生长水肥的研究结果一致。王力等水氮磷耦合的研究得出水分对杨树（）生物量影响最大，水分是影响杨树生物量的主导因素。董雯怡通过对毛白杨进行水肥耦合试验，得出水肥耦合处理下毛白杨苗木各部位干质量大小为茎>根>叶。在中氮和高氮条件下，水分增加促进生长，水分供应越充足，获得的生物量越大。本研究中，尾叶桉生长性状（树高和地径）在组合33 和23 处理下生长表现最好，其树高均值与组合11处理下相比增加了136.63%和140.65%，地径均值与组合11 处理下相比增加了147.65%和143.18%。全株总鲜质量在组合32 处理下最大，与组合11处理相比增加了135.70%。

已有研究表明树高和胸径存在显著的正相关。董雯怡研究得出不同水氮磷藕合下毛白杨的生物量与各生长指标呈正相关，其中和整株叶面积和苗高相关性较大，因此可以通过各个生长指标来预测盆栽毛白杨苗期生物量的生长情况。本研究中，主干、根、叶和总生物量的鲜质量与干质量相关系数最高，相关系数在0.90 以上。主干鲜质量和干质量与生长性状相关系数也达到了显著水平，相关系数大于0.66。树高和地径表现极强正相关，但相关系数较低，可能由于水肥控制导致环境变化显著。已有研究表明，林木生长性状一般受中等遗传控制，遗传力在0.2左右，本研究中，尾叶桉苗木生长及各器官生物量在水分、养分、水分和养分耦合、无性系以及养分和无性系互作中表现出显著或极显著的差异，说明不同无性系在不同的环境条件下具有明显的差异，可以进行选择。尾叶桉无性系各性状不同水分和养分梯度下的单株重复力较低，说明这些无性系除了受遗传效应的作用外，还与土壤水肥环境条件有很大的相关。

尾叶桉是华南地区优良桉树无性系的主要亲本材料，其遗传改良对推动桉树育种至关重要。根据生长和各器官生物量分析，在9种水分和养分组合处理下，ZQUB39 和ZQUC23 尾叶桉在水分和养分梯度较低的土壤环境中生长较好，UD42、LDUC1 和ZQUA3 在水分和养分梯度较高的土壤环境中生长较好，因此，可将这些无性系在多种立地进行推广种植。

附录1 水分和养分梯度试验设计
Appendix 1 Experiment design of water and nutrient for

注：处理11、12、13 分别表示水分处理1 与不同的养分处理组合；处理21、22、23 分别表示水分处理2 与不同的养分处理组合；处理31、32、33分别表示水分处理3与不同的养分处理组合
Note：Treatment 11，12 and 13 stand for the combination of water treatment 1 and different nutrient treatments，respectively；Treatment 21，22 and 23 stand for the combination of water treatment 2 and different nutrient treatments，respectively；Treatment 31，32 and 33 stand for the combination of water treatment 3 and different nutrient treatments，respectively

水分处理Water treatment土壤相对含水量（t）Soil relative water content/%养分处理Nutrient treatment基肥/盆Basal fertilizer/pot追肥/盆Top dressing/pot追肥时间Time of addition fertilize 1 2 3 20＜t≤40 1 2 3钙镁磷肥250 g Calcium magnesium phosphate fertilizer 250 g钙镁磷肥250 g Calcium magnesium phosphate fertilizer 250 g钙镁磷肥250 g+复合肥150 g Calcium magnesium phosphate fertilizer 250 g+compound fertilizer 150 g——第二年2月Feb.of the second year当年8月及第二年2月Aug.of the current year and Feb.of the next year 40＜t≤60复合肥150 g Compound fertilizer 150 g 60＜t≤80尿素100 g+复合肥150 g Urea 100 g+compound fertilizer 150 g