周 波,张 露, 黄 峰,邹彩霞,韦英明
(广西大学动物科学技术学院,广西南宁 530004)
甘蔗属于热带、亚热带作物,生长过程中对温度、光照、水分等有着特殊的要求。近年来,广西甘蔗种植面积一直在10万 km2以上,甘蔗产量在7 000万t以上[1],占全国60%[2]。甘蔗尾叶是甘蔗收获后残留的甘蔗顶部 2 至 3 个嫩节及其附带的整个叶片,约占甘蔗全重的20%,以此推算,则全国年产甘蔗尾叶2 300万t,广西年产甘蔗尾叶1 400万t。每年收获季节产生大量的甘蔗尾就地焚烧,利用率不足10%[3]。甘蔗尾叶营养价值较为全面,可直接饲喂反刍动物,但新鲜的甘蔗尾叶储存时易脱水霉变,青贮可延长其储存时间,提高甘蔗尾叶的利用效率,改善饲料适口性,提高动物的生产性能[4];甘蔗尾叶青贮可以作为反刍动物青绿饲料的替代品和补充,且生产工艺简单、制作成本低,若开发出可改善青贮有氧变质的甘蔗尾叶专用青贮菌剂并商品化,将具有很好的市场前景。本文综述了甘蔗尾叶的营养价值、青贮方式及其在反刍动物生产中的利用,旨在为反刍动物生产中高效、优质地利用甘蔗尾叶提供理论依据,并为今后开发甘蔗尾叶作为优质的动物饲料来源提供参考。
甘蔗的糖含量根据节间成熟度有所不同,不成熟节间的糖含量低于成熟节间[5];甘蔗尾叶的粗蛋白质(CP)含量较高,其次是整株甘蔗和茎,不同品种间CP含量不同,品种间中性洗涤纤维(NDF)无差异[6];Ramírez-Cathí等[7]研究表明,不同品种、采收方法、绿色和枯萎的甘蔗尾叶中干物质(DM)、CP、灰分(Ash)、酸性洗涤纤维(ADF)和NDF没有显著差异。因此,甘蔗尾叶的营养价值取决于切下节点部分、甘蔗的成熟度以及甘蔗尾含有叶子的比例等。新鲜甘蔗尾叶的DM含量为28.27%,甘蔗尾叶风干物中CP、ADF、NDF含量为6.50%、39.37%和69.60%;甘蔗尾叶青贮的DM含量为26.87%,CP、ADF、NDF含量分别为6.03%、39.57%、65.90%(表1)。按照饲料分级指数的评价标准,甘蔗尾叶属于中等品质粗饲料[8],作为反刍动物粗饲料的来源,具有一定的可利用价值。结合表1可知,甘蔗尾叶青贮具有较高的饲用价值,不同地区、不同气候条件下的甘蔗尾叶青贮营养成分有所差异。
甘蔗尾叶可直接青贮,也可添加乳酸菌、糖蜜、有机酸(甲酸或乙酸)、尿素、氧化钙(CaO)等青贮添加剂进行青贮。
表1 新鲜及青贮甘蔗尾叶营养成分(风干基础)
2.1 乳酸菌 甘蔗作为糖类含量丰富的禾本科作物,其发酵产生的乳酸及牧草中的糖类为酵母菌和霉菌的生长繁殖提供了充足的营养源,导致DM损失和氨态氮浓度增加[26]。乳酸菌作为青贮饲料的主要微生物,其产生的乳酸使得青贮饲料的pH降低,从而抑制腐败菌(如梭菌、酵母、霉菌等)生长。唐振华等[27]研究结果显示,植物乳杆菌(Lactobacillus plantarum)能够增加甘蔗尾叶青贮乳酸含量,降低pH,提高青贮品质,但有氧稳定性有所降低;布氏乳杆菌(Lactobasillus buchneri)可降低甘蔗尾叶青贮乳酸含量,DM含量、DM回收率略有降低,但可提高青贮有氧稳定性;植物乳杆菌与布氏乳杆菌联合使用不仅能提高甘蔗尾叶的青贮品质,还能提高有氧稳定性,综合效果较单独使用好,这与穆胜龙等[19]的研究结果一致。Carvalho等[28]添加从全株甘蔗青贮中分离出的异型发酵乳杆菌,可增加甘蔗尾叶青贮中丙酸含量,降低乙醇含量和梭菌水平。而在Ávila等[29]试验中异型发酵乳酸菌菌种能够产生大量乙酸和丙酸,可较好地抑制酵母菌繁殖生长,改善青贮品质,这与唐振华等[27]研究布氏乳杆菌改善甘蔗尾叶青贮品质的结果类似。在全株甘蔗青贮添加布氏乳杆菌能有效减轻青贮过程中糖氧化引起的NDF积累,改善干物质采食量,使用布氏乳杆菌青贮的全株甘蔗具有较高的营养价值[30]。
2.2 有机酸 甲酸、乙酸能抑制甘蔗尾叶青贮的真菌和梭菌,提高有氧稳定性[9],降低甘蔗尾叶青贮的pH[22]。丙酸对酵母菌具有抑制作用[31],但添加丙酸不能减少青贮饲料中的乙醇含量[28];可能是酸性环境中产生丙酸的丙酸菌受到抑制,导致丙酸含量较低,对酵母抑制作用降低[32]。万江虹等[33]研究结果显示,当甲酸与甲醛以3:1比例添加时甘蔗尾叶青贮的感官品质和综合营养水平均较优,与邓卫东等[34]的甲酸和丙酸能改善甘蔗尾叶青贮的感官品质结果类似。
2.3 尿素和CaO 甘蔗青贮过程中DM损失的主要原因是产生乙醇的生化反应,饲料原料经酵母菌发酵,每催化一分子葡萄糖会释放两分子乙醇、两分子二氧化碳和两分子水[35]。用CaO处理甘蔗青贮饲料减少了甘蔗青贮饲料中乙醇的形成和营养物质的损失,对于防止气体损失和改善甘蔗青贮饲料中的DM回收有较好效果[36]。在添加CaO的甘蔗青贮饲料中检测到乳酸含量远远大于未使用CaO处理的对照组,同时乙醇含量低于对照组[28]。可能是由于CaO对酵母代谢具有良好的抑制作用,故添加CaO会抑制乙醇形成[37]。Chizzotti等[38]研究结果显示,在甘蔗青贮中添加量CaO为5 g/kg鲜重时,对DM、CP和NDF的消化率有积极作用,但当CaO添加量超过5 g/kg鲜重时对青贮采食量和动物生长性能没有促进作用,高水平CaO(15 g/kg 鲜重)反而会降低日粮采食量和肉牛生长性能,Chizzotti随后利用瘘管牛进行试验,发现CaO对瘤胃微生物功能没有负面影响。王定发等[20]研究发现,添加尿素的甘蔗尾叶青贮的ADF、NDF、CP、氨态氮含量均显著高于自然青贮的对照组。陈育峰等[39]研究发现,在甘蔗尾叶打捆青贮中联合添加尿素与糖蜜,可显著增加甘蔗尾叶青贮的CP含量并改善其青贮品质,这与王定发等[20]的研究结果类似;但添加尿素青贮后的甘蔗尾叶有刺鼻氨味,颜色暗淡,结构较紧密[26]。
2.4 纤维酶及其他添加剂 添加纤维酶制剂(纤维素酶、木聚糖酶、果胶酶)能够在青贮期间分解碳水化合物,改善青贮饲料发酵期间的纤维降解。王定发等[40]添加纤维素酶青贮甘蔗尾叶,乳酸含量显著升高,提高了CP 含量和青贮料的饲用价值。单一或复合使用纤维素酶、木聚糖酶、果胶酶都能改善甘蔗尾的青贮效果,提高青贮料的饲用价值并降低NDF、ADF含量,且复合使用效果优于单一使用效果[41]。热带假丝酵母(Candida tropicalis)、枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、黑曲霉(Aspergillus niger)等能够用作青贮添加剂,对提高CP和青贮品质都有一定效果[10,12]。赵辰龙[42]利用甘蔗尾叶进行发酵生产蛋白质饲料,当白腐菌、绿色木霉和产朊假丝酵母比为1:1:1,接种量为0.50 mL/g,添加尿素并接种植物乳杆菌可改善发酵品质,使发酵产品具有乳香味,CP含量提高至23.99%。虽然酶制剂的添加对甘蔗尾叶青贮的饲用价值有所提高,但对其有氧稳定性和品质上的影响尚未见报道。
3.1 甘蔗尾叶青贮对反刍动物生产性能的影响 在甘蔗尾叶饲喂反刍动物的研究中,唐振华等[43]用甘蔗尾叶青贮与玉米秸秆青贮饲喂水牛,发现DM、氮、NDF和ADF消化率差异不显著,甘蔗尾叶青贮和玉米秸秆青贮组合饲喂生长水牛日增重较二者单独饲喂高。余梅等[44]研究表明,补充精料后水牛对甘蔗尾叶青贮、日粮总DM及总可消化养分、可消化粗蛋白质等养分采食量均显著提高,且随着精料补饲水平提高,各个营养成分的消化率有升高趋势,其中补饲对CP消化率影响更为显著。Ortiz-Rubio等[45]研究发现,除了台湾草组,不同水平的家禽粪便、硫酸铵和尿素都能增加甘蔗尾叶的DM采食量,所有添加组有机物采食量和营养成分消化率均有所提高,但添加更高水平氮源对养分消化率没有影响。因此,甘蔗尾叶作为奶牛饲料资源非常有潜力,但由于甘蔗尾叶氮含量低,作为单一饲料有所不足。Mthiyane等[46]研究显示,自然青贮的甘蔗尾叶并不会改变Ash、钙、磷含量,CP含量略微增加;而添加养鸡废料能增加甘蔗尾叶青贮料中CP、Ash、钙、磷含量,这是由于养鸡废料是良好的氮源,并且含有较高水平的Ash、钙、磷。余梅等[47]研究发现,自然青贮并不会改变甘蔗尾叶青贮的营养价值,添加尿素或微生物可以提高其营养价值,这与Mthiyane等[46]研究结果类似。由上可知,甘蔗尾叶自然青贮不会改变青贮后饲料营养价值,通过添加氮源或微生物青贮不仅能提高其营养价值,解决了甘蔗尾叶含氮不足,还可以改善营养素的消化率,增加动物采食量。
王定发等[48]研究发现,海南黑山羊饲喂甘蔗尾叶、香蕉茎秆和菠萝叶的体外DM消化率分别为49.68%、61.86%和79.56%,饲料相对值分别为62.65%、77.23%和139.81%,由此可见,甘蔗尾叶等对海南黑山羊具有一定饲用价值,可作为黑山羊的粗饲料。Salinas-Chavira等[49]研究表明,不同比例甘蔗尾叶青贮代替高粱秸秆对绵羊瘤胃DM的快速降解部分没有影响;而10%替代组最大降解率显著优于对照组,其中过瘤胃速率由高到低顺序为5%>10%>0%;日粮采食量随着甘蔗尾叶水平的提高而显著上升,但对日增重以及日粮利用率没有影响。
综上,甘蔗尾叶青贮可作为反刍动物的饲料资源。全株甘蔗青贮中DM、CP、NDF、ADF含量分别为20.70%、6.33%、62.80%、43.80%[50],与甘蔗尾叶青贮差异不大,且在生产实践中大量不适合榨糖的全株甘蔗次品也可用于制作青贮的原料。因此,研究全株甘蔗青贮及其对反刍动物饲喂效果的影响有助于解决甘蔗尾叶饲料化中存在的问题。
3.2 全株甘蔗青贮对反刍动物生产性能的影响 Gómez-Vázquez等[51]研究发现,通过添加玉米粉、尿素和矿物质以增加全株甘蔗青贮品质,饲喂全株甘蔗青贮可增加120日龄小公牛的干物质采食量、总重和日增重。巴西是全世界以甘蔗作为反刍动物粗饲料最多的国家,且有专门的饲料用甘蔗。巴西研究者对全株甘蔗青贮做了大量的研究。Santos等[52]研究发现,饲喂接种Lactobacillus hilgardii的全株甘蔗青贮料提高了奶牛奶产量,饲喂接种Lactobacillus buchneri的全株甘蔗青贮料提高了乳脂、乳蛋白质、乳糖以及总乳固形物产量,2种全株甘蔗青贮都降低了瘤胃挥发性脂肪酸(VFA)中的乙酸比例,增加了丁酸比例。与饲喂鲜全株甘蔗相比,奶牛饲喂全株甘蔗青贮可提高DM、有机物和NDF消化率[53]。
3.3 甘蔗尾叶及其青贮对瘤胃发酵的影响 日粮中高质量的粗饲料会促进牛瘤胃中纤维分解菌的生长[54]。de Souza等[55]研究显示,蔗糖对瘤胃微生物组成有影响,尤其是Streptoccus bovis。青贮过程改变了甘蔗化学组成,增加纤维素含量,降低糖含量[56],减少DM的损失[57],改善了瘤胃发酵[58]。糖在瘤胃中发酵会产生短链脂肪酸,而短链脂肪酸在瘤胃中的累积和分解会降低瘤胃pH[59],短链脂肪酸浓度升高可能与瘤胃微生物代谢活动增加和微生物生长刺激有关,这有利于反刍动物的维持和生产[60],但糖含量较高的饲粮在瘤胃中过量发酵会限制纤维降解菌的生长[61]。有研究发现,随着甘蔗尾叶青贮替代玉米青贮替代比例的增加,累集产气量升高,可消化有机物高于玉米秸秆青贮组,甘蔗尾叶青贮对水牛瘤胃体外发酵有促进作用[62]。通过青贮改变了全株甘蔗的化学组成,增加纤维素含量,降低糖含量,避免了由于全株甘蔗中较高的糖含量在瘤胃中过量发酵导致瘤胃pH降低和短链脂肪酸浓度增加,进而限制了纤维降解菌的生长。
甘蔗尾叶是一种宝贵的低成本地方饲料资源,但甘蔗的砍收期长且不集中,机械化程度不高[63],收集、运输等过程比较困难;新鲜的甘蔗尾叶在储存时水分极易流失[64],而甘蔗尾叶青贮要求水分含量在65%~75%[18,23],因此制作青贮必须迅速完成,而实际生产中由于甘蔗尾叶收集困难且品质参差不齐,使得大批量甘蔗尾叶青贮的品质难以保证。新型的甘蔗联合收割机可以将蔗叶剥离干净,能准确切断甘蔗尾部[65],如果对收割设备进行改进使其在收割甘蔗的同时收集甘蔗尾叶,可实现高效、便捷地收集甘蔗尾叶,有助于解决甘蔗尾叶青贮过程中原料收集、运输、储存及品质差异对甘蔗尾叶青贮品质的影响。目前,青贮添加剂在控制甘蔗尾叶青贮有氧稳定性上效果不一[9-10,20],而关于甘蔗尾叶青贮添加剂的研究多为纤维素酶、乳酸菌及酸等一些常规青贮添加剂[15,21,46],缺乏甘蔗尾叶青贮专用添加剂。针对甘蔗尾叶附生微生物和营养特性研究甘蔗尾叶青贮专用添加剂,可在解决甘蔗尾叶青贮有氧质稳定性的同时提高其青贮品质,有助于甘蔗尾叶青贮的应用和推广。另外,研究反刍动物采食甘蔗尾叶青贮对瘤胃厌氧细菌、真菌、古细菌、原虫、pH、VFA、氨态氮、微生物蛋白和生产性能的影响,有助于了解青贮甘蔗尾叶对反刍动物的作用和机理,为甘蔗尾叶饲料化提供参考。