施肥对柚木幼林生长及林下植被的影响

张青青 周再知* 黄桂华 赵威威 王西洋，2 杨 光，2 刘高峰

（1. 中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510520；2. 广东生态工程职业学院，广州 510520）

施肥作为一种快速、高效的经营管理措施，对林木和林下植被的生长发育有较大的影响。研究表明，施肥一定程度上可促进根系对养分的吸收利用，增强光合性能，提高森林生产力，而不同肥种的合理配施更有利于提供均衡的养分、加速有机物质的积累和林木质量的提升，增加林下植被的多样性。合理配施一方面直接改变林地土壤养分的供应，另一方面通过改变林木冠层结构，影响林内透光度和水分含量，刺激林木和林下植被的生长，间接的调控植被群落组成。

林下植被是森林生态系统的重要组成部分，其群落结构和物种组成是衡量生态系统稳定及功能多样性的重要指标，在人工林养分循环、能量转化、水源涵养、立地维持及林分的可持续经营方面具有一定的促进作用。研究指出，光照、水分、养分、林冠、土壤微生物等因素的变化，可直接或间接地影响林下植被群落组成及其生物量的改变。Choe等研究发现，土壤有机质、全氮、全磷是阔叶林林下植被组成的主要影响因子，而养分的添加可以短期内提高林下草本层和灌木层植被覆盖度和物种多样性。也有研究表明，施肥后林分拥有较高的林下植被密度，但物种均匀度和植被多样性下降，Haywood 等研究得出，林冠层是影响林下植被长期发育的主要因素，而施肥对林下植被长期的影响是不明显的。

柚木（L.f.）是世界上珍贵的速生硬木树种之一，其心材被广泛用于高档家具和地板的制造。目前，国内柚木人工林面积不断扩大，受种植区域常年高温多雨气候及酸性土壤的影响，林地Ca、Mg、N、P 等有效养分含量无法满足柚木快速生长的需求；在生产实践过程中，也缺乏养分的有效管理及除草剂的合理使用，可能造成人工林生态系统稳定性下降。目前，施肥对柚木幼林林下植被的研究缺乏，本研究以种植于广西4年生的柚木人工林为研究对象，开展不同肥种的配比施肥试验，比较不同配比处理间柚木生长差异，分析配比施肥对林下植被多样性的影响，筛选适宜的施肥方案，为柚木大径材高效培育及林地的可持续经营提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于广西壮族自治区南宁市青秀区刘圩镇（22°42′N，108°41′E），海拔100 m，属于亚热带季风气候，年均气温21.6 ℃，年均降水量1 300 mm，雨水主要集中在6—10 月，平均相对湿度为79%。该区地形以丘陵为主，土壤为砖红壤，土层深厚。柚木人工林在2014 年营造，采用同一无性系组培苗栽植，株行距2.5 m×3.0 m。试验铺设前柚木林平均胸径9.85 cm，平均树高7.97 m，林分郁闭度为0.5。林下植物主要有鬼针草（L.）、芒（Anderss.）、华南鳞盖蕨（Prantl.）、求米草（（Arduino）Beauv.）、阔叶丰花草（（Aubl.）K. Schum.）等。试验地土壤密度为1.28 g·cm，有机质含量5.17%，有效氮14.98 mg·kg，有效磷23.49 mg·kg，交换性钙24.14 mg·kg，交换性镁1.35 mmol·kg，pH为5.32。

2 研究方法

2.1样地设置

2018年4月，在4年生的柚木人工林中，设计5种施肥配比处理（见表1），每个处理小区32 株林木（林木生长均衡，差异不显著），各小区间距为3 m，每小区面积240 m，随机区组排列，3 次重复。分别在2018 年和2019 年的4 月进行施肥，在距离树干80～100 cm 处，挖半环形小沟（深度25～30 cm），将肥料混合均匀施入，填土覆盖。施肥前人工铲除试验林下杂灌草地上部分。

表1 肥料用量及配比组合Table 1 Combination treatment of different fertilizers and application quantity

肥种成分：氮磷钾复合肥（简称复合肥），总养分≥45%，N∶PO∶KO=15∶15∶15；钙肥（生石灰），CaO≥95%；硫酸镁肥（简称镁肥），MgSO·7HO，纯度≥99%；钙镁磷肥（简称磷肥），PO≥18.0%，CaO≥45.0%，MgO≥12.0%。

2.2样地调查

2020 年8 月底，试验区内每木检尺，记录树高（，m）、胸径（，cm），计算单株材积（，dm/株）和生长率。在每个处理小区中分别设置3 个2 m×2 m 的小样方，进行林下植被物种组成和多样性调查。记录物种名、株数、高度和盖度；采用“全株收获法”对生物量进行取样，测量鲜质量后，部分样品带回实验室进行干重的测定。

2.3数据处理

单株材积计算公式：

生长率根据普雷斯勒生长率公式：

式中：y、y分别代表林木调查初期与末期的量；表示初末期调查经历的时间。

2.3.2多样性指数

选用Gleason 物种丰富度指数（）、Shannonwiener 指数（′）、Simpson 指数（）和Pielou 均匀度指数（）4 个常用的测度方法对林下植被物种多样性进行描述。

物种丰富度指数：

Shannon-wiener指数：

Simpson指数：

Pielou均匀度指数：

式中：为样方物种数；为样方面积；P为物种的相对密度（或相对多度）。

通过野外调查，利用样方内植被的种数、株数和盖度，量化林下植被物种重要值（IV，%），计算公式：

植被覆盖度（）由样方林下植被的盖度与样方面积的比进行计算：

式中：c为每个物种的盖度，为样方物种数，为样方面积。

2.4统计分析

利用Excel 2019 对数据进行初步整理和相关指标计算，利用SPSS 25.0 中对柚木生长和林下植被多样性指标进行方差分析和Duncan 多重比较（<0.05 或<0.01），通过降维处理对所有指标进行主成分分析，计算主成分综合得分，进行不同处理间的综合评价。

3 结果与分析

3.1柚木生长差异

方差分析表明（见表2），施肥后2.5 a，不同处理间柚木胸径年均生长增量（Δ）差异显著（<0.05，下同），树高和单株材积年均增量（Δ和Δ）差异极显著（<0.01，下同）。与对照（CK）相比，施肥显著提高了Δ、Δ和Δ。其中，Δ由大到小依次为F3、F1、F2、F4、CK，F3比F4和CK 显著增加了0.19、0.32 m·a，F1、F2 和F4 分别比CK 每年增加0.25、0.23、0.13 m。Δ和Δ由大到小排序均为F3、F2、F1、F4、CK，F1、F2、F3 和F4 施肥处理的Δ显著高于CK，分别提高了16.22%、18.02%、23.42% 和15.32%，Δ值 分 别 比CK 增 加 了33.71%、40.61%、48.88%、22.08%。

表2 施肥处理后柚木生长状况Table 2 Growth of teak plantation after fertilization

柚木树高、胸径和单株材积生长率方差分析表明（见表2），不同处理间材积生长率（）差异显著，而树高、胸径生长率（、）差异不显著。与CK 相比，施肥后各指标生长率不同程度地增加，其中，F1 处理最大，为19.80%，比CK 显著增加了12.44%，而和在F3 处 理 最 大 分 别 为14.29%、45.36%，比CK 提高了10.35%、10.55%，4个施肥处理中都显著高于CK。F1～F4 施肥处理间、和差异不显著。

3.2林下植被物种组成及重要值

施肥处理后，林下植被不断增加，分属25 科39 属，其中木本植物11 科15 属15 种，草本植物16科24属27种。如图1所示，林下植被以菊科、禾本科、大戟科、马鞭草科、茜草科、海金沙科和马兜铃科等为主。菊科与禾本科占比分别为9.52%和11.90%，大戟科与马鞭草科占比均为7.14%。

图1 物种构成Fig.1 Species composition

物种重要值是表示物种在群落中的地位和综合数量的指标，既可以呈现物种在群落中的各自地位，同时还能反映群落优势种的组成。不同肥种配比的柚木林下植被物种重要值，特别是鬼针草、芒、毛蕨的重要值差异较大（见表3），与对照相比，F1、F2、F3 和F4 处理，三者的重要值之和分别降低了37.60%、23.59%、67.45%和43.87%，F3处理下降幅度最大，其次是F4、F1、F2。

不同配施处理林下物种的分布不同。对照样地中重要值排序前5位的为芒、鬼针草、盐肤木、毛蕨和山鸡椒，F1处理优势种排序为鬼针草、毛蕨、阔叶丰花草、马唐、华南鳞盖蕨，F2处理优势种为鬼针草、芒、大叶马兜铃、毛蕨、葛，F3处理重要值最大的为淡竹叶，其次是鬼针草、求米草、牡荆、毛蕨，F4处理林下鬼针草、芒、求米草、小叶海金沙、淡竹叶成为优势种（见表3）。不同组合配施处理的柚木林下植被优势种出现差异化，F3、F4中鬼针草和芒的重要值下降幅度较大，求米草、淡竹叶等耐阴喜肥性物种出现，并迅速占据优势位，F1处理下阔叶丰花草、马唐的重要值增大，并成为优势种之一。

表3 不同施肥处理柚木林下主要物种及其重要值Table 3 Composition of main species and their important values under different fertilization of teak forest

3.3林下植被α多样性指数

与对照相比，F1、F2、F3 和F4 处理的林分，林下植被物种数量均增加（见表3），分别为19、16、24、22 种，而CK 仅10 种。方差分析结果表明（见表4），施肥对柚木林下植物物种丰富度指数影响差异不显著。仅F3 处理Gleason（）丰富度指数显著高于CK，比CK 提高了82.39%，F1、F2和F4较CK分别提高了59.66%、18.18%、59.66%。

施肥对柚木林下植被群落组成产生了一定的影响，不同处理Shannon-Wiener（）指数、Simpson（）指数、Pielou（）均匀度指数存在显著差异。由表4 可知，相比CK，施肥处理′指数值呈上升趋势，F1、F3 和F4 处理均显著高于CK，分别增大了106.33%、107.59%和69.62%。F2 处理与CK 的′值差异不显著，但比CK 提高了8.86%。4 个施肥处理中，F1、F3的′值显著高于F2处理，′指数值由大到小排序为F3、F1、F4、F2、CK。

表4 不同施肥处理林下植被物种多样性指数Table 4 The species diversity index of understory vegetation under different fertilization treatments

林下植被Simpson 多样性指数和Pielou 均匀度指数变化趋势基本一致，F1、F3处理林下植被和指数值均显著高于CK，而F2、F4 处理与CK差异不显著。F2 中指数值与CK 相近，而F1、F3和F4 处理较CK 分别提高了60.87%、58.70%和43.48%。指数值在F1、F3 处理下较高，比CK 显著提高了115.38%、123.08%。F2、F4 处理分别比CK 增加了30.77%和69.23%，但差异不显著。综合来看，F1、F3 配比施肥处理，对物种多样性的影响较大，林下植被相对丰富，物种组成较为均匀。

3.4不同配施处理效应综合评价

基于林下植被多样性、生物量、覆盖度和柚木生长量共12 个指标进行主成分分析见表5。主成分1 的贡献率51.22%，主成分2 的贡献率22.50%，主成分3 的贡献率12.49%，三个主成分累计贡献率为86.21%。主成分1主要综合、Δ、Δ、、、的信息，并且系数均为正，主成分2 主要综合信息，主成分3 综合Δ的信息。通过因子荷载和标准化进行3 个主成分权重的计算，根据特征值得出每个处理的综合得分见表6。不同配施组合处理，柚木幼林林下植被多样性与林木生长综合评价得分由高到低排序为：F3、F1、F4、F2、CK。F3 施肥配比处理综合效果较好，更利于林下植被多样性保持、林木生长及人工林生态系统的稳定。

表5 多指标主成分分析Table 5 Multi-index principal component analysis

表6 不同施肥处理柚木人工林综合评价Table 6 Comprehensive evaluation of teak plantation treated with different fertilization

4 讨论

施肥促进了林木对矿质养分的吸收、利用与转化，提高了林木光合能力，加快了有机物质的合成与积累，满足其快速生长的需求，但不同的配比施肥处理，对各生长指标的影响程度不同。本研究中，施肥后的柚木幼林树高、胸径和单株材积年均增量显著高于对照，F3 处理的柚木生长指标年均增量最大，且胸径和材积生长率响应显著。F2 处理的柚木生长增量低于F3，氮磷钾复合肥和镁肥等量配施条件下，增施钙肥可能会影响植物对镁的吸收，进而影响叶片光合色素的形成。F4 处理施加钙镁磷肥年均增量低于F3 直接施用的硫酸镁肥，这可能是因为钙镁磷肥不溶于水，并常作为一种缓释肥，短期效应不明显，因此，在4种配比组合施肥处理下，F4的生长增加幅度最小。

多样性指数表示群落内物种种类多样性的程度，用来判断群落或生态系统的稳定性，物种多样性越高，生态系统越稳定。林下植被作为生态系统的主要成分，能够改善土壤质量，提高土壤微生物和酶的活性，加速凋落物的分解，促进人工林生态系统物质循环和能量流动。施肥能够显著增加土壤养分的有效性，提高养分对林下植被的供应。在人工林早期阶段，林下植被群落组成对施肥的响应较为明显，扭叶松（Douglas ex Loudon）林、桉 树（spp.）林、降香黄檀（T.Chen.）檀香（Linn.）混交林等林分施肥后，林下植被物种多样性显著增加。本研究中柚木幼林施肥后，林下植被Gleason 指数、Shannon-Wiener指数、Pielou 均匀度指数均不同程度的增加，F1 和F3 处 理 的Shannon-Wiener 指 数、Simpson 指 数、Pielou 均匀度指数显著高于对照；不同处理下的植被优势种也表现出差异，施肥后，林下耐阴性、喜肥物种逐渐占据优势位，这与林木生长相吻合，施肥促进了柚木的生长，林分郁闭度增加，林内透光度降低，阳生植物生长减弱，耐阴性植物生长加快，林下植被均匀度相对提升，耐阴性植被种类和数量增多。

本研究不同处理间Gleason 丰富度指数差异不显著，未进行施肥的林分，单一物种的优势度较为明显，Shannon-Wiener 多样性指数和Pielou 均匀度指数均最低，这可能是由于冠幅、郁闭度与多样性指数和物种数量正相关，对照林分柚木生长缓慢，林冠密度较小，林内光照条件充足，鬼针草、芒等喜光植物为优势种占据主要的生态位，不利于阴生植物的生长，使得对照林分物种丰富度和多样性较低。然而，李晓刚等研究指出，施肥对高山草甸植被多样性有显著的降低作用；温远光等、胡钧宇等通过研究林下植被对养分添加的响应也得出，N添加显著降低了林下植被多样性指数，且下降幅度随N 浓度的上升而增加。造成这一相反的结果，可能与研究的植被类型、立地条件、空间异质性等因素有关，且林分下层植被与上层乔木间存在着激烈的竞争关系，并受主要树种林学特性、生物学特性的影响。

对柚木幼林进行合理的配比施肥，不仅可以促进柚木的生长，还可提高林下物种的丰富度和多样性。多指标综合评价排序，F3得分最高，其次是F1，且F3、F1处理施肥投入相对较低，既可以降低柚木人工林抚育成本，又可促进柚木幼林的生长和植被的改善。因此，对柚木幼林进行施肥，建议优先采用株施1.0 kg 氮磷钾复合肥和0.5 kg 镁肥，其次选用株施0.5 kg 氮磷钾复合肥+1.0 kg 钙肥+1.0 kg硫酸镁肥。