金佛山方竹经营对扁刺栲群落物种多样性和优势种种群结构的影响

王静梅， 周礼华， 黄 力， 胡四维， 靳 程， 杨永川

( 重庆大学 三峡库区生态环境教育部重点实验室， 重庆 400045 )

物种多样性是生态系统的本质特征，维持群落物种多样性对生态系统稳定具有重要意义(徐炜等，2016)。随着人类活动日益频繁，人为干扰已成为影响生物多样性的主要因素(Lefevr et al., 2012; Ribeiro et al., 2016)。近年来，国内外对林木间伐、林业经营、旅游活动等不同形式的人为干扰对植物群落影响的研究广泛(郝建锋等，2016；Utaile et al., 2020；林建勇等，2020)，表明不当人为干扰对森林群落结构及物种多样性具有显著的负面影响，不利于森林植物资源的保护及其功能的发挥。因此，研究人为干扰对森林群落物种多样性和种群结构的影响，对指导森林资源保护和林区可持续经营和管理具有重要意义。

亚热带常绿阔叶林是东亚地区最典型的地带性植被类型，发挥着极其重要的生态系统服务功能(宋永昌，2013)。扁刺栲()群落为中国西南山地亚热带常绿阔叶林典型代表群落之一，在重庆、贵州、四川和云南等地广泛分布(宋永昌，2004)。近年来，针对扁刺栲群落的研究主要集中于四川峨眉山、瓦屋山、红灵山，云南乌蒙山等地，研究内容主要集中在地理分布、群落结构及物种多样性、种群格局等方面(杨一川等，1994；包维楷和刘照光，2002；杜燕等，2019；周杰等，2019)。前人研究表明，小径竹类入侵是扁刺栲群落维持面临的主要问题之一，竹类可通过竹冠层、茎秆、根系、竹叶凋落物等多重因素直接或间接地阻碍林内乔木幼苗幼树的生长，从而导致森林群落物种组成和多样性的改变(Li et al., 2014; Kong et al., 2017; Qian et al., 2019)。

图1部分进行复制粘贴到图2，得到我们本文待检测图像3。对图像进行小波变换，并对低频部分(图4)进行分块，得到图5。

虽然重庆金佛山分布有十分典型的扁刺栲群落，但针对重庆金佛山扁刺栲群落特征的研究鲜有报道，目前仅有少量文献粗略记录到其群落分布地(马声远等，1998)。金佛山扁刺栲群落主要分布在东南坡海拔1 700～1 900 m的范围内，金佛山方竹()在林下大面积分布，并在灌木层成为优势种甚至是单优种(易思荣等，2012)。金佛山方竹经营有着悠久的历史，方竹采集和经营管理活动广泛存在。实际上，长期的竹笋采收和竹林管理等活动已经被发现对珙桐()这类第三纪孑遗植物种群的更新和维持产生了负面影响(Qian et al., 2017)。目前，金佛山方竹入侵和人为干扰对扁刺栲群落物种组成及其多样性和种群结构产生的影响仍不明确。

该研究对金佛山扁刺栲群落进行了全面的调查，并通过对比研究有无金佛山方竹经营活动的两类扁刺栲群落的物种组成特征和优势种种群结构，明确金佛山方竹经营对扁刺栲群落物种多样性和种群更新的影响，以期为亚热带山地扁刺栲群落的管理和可持续保护提供科学依据。

草本层重要值=(相对盖度+相对高度)/2

1 材料与方法

1.1 研究区概况

金佛山国家级自然保护区位于中国西南山地，重庆市南川区境内(107° 00′—107°20′ E、28°50′—29°20′ N)。金佛山位于云贵高原向四川盆地的过渡带，最高海拔2 238 m，海拔高差约1 600 m，属于典型的喀斯特地貌。该区属于亚热带湿润季风气候，气候垂直变化明显，年均温为12.3 ℃，年平均降雨量为1 434.3 mm(周礼华等，2019)。土壤类型主要为黄壤、黄棕壤、石灰土及少量亚高山草甸土(张治伟等，2017)。主要植被类型为亚热带常绿阔叶林、常绿落叶和阔叶混交林、山地矮林、针叶林、灌丛和草甸等(马声远等，1998)。

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1.2 样地设置与样方调查

扁刺栲自然群落垂直分层明显，可分为乔木层、灌木层和草本层3层。乔木层高达26 m，共计树种13科21属26种，以壳斗科、山茶科和樟科为主，建群种和优势种为扁刺栲，次优势种和共建种为中华木荷()、灰柯()、小果冬青()、曼青冈()。灌木层高4.5 m，共计12科18属21种，以禾本科和壳斗科为主，金佛山方竹占绝对优势，含少量扁刺栲、格药柃()、川黔润楠()个体。草本层平均盖度21.67%，物种丰富，分布较均匀，共计26科42属49种，含鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)、凤仙花科(Balsaminaceae)、壳斗科等植物，由扁刺栲、鳞毛蕨()、近轮叶木姜子(var.)、黄金凤()等物种组成(图1，表3)。

表 1 重庆金佛山调查样方的基本信息Table 1 Basic information of plots in Jinfo Mountain, Chongqing

1.3 数据处理

金佛山方竹经营群落的灌木层物种丰富度显著低于自然群落，草本层Shannon-Wiener指数和Pielou指数均显著低于自然群落，Simpson指数显著高于自然群落(图2)，金佛山方竹经营对草本层和灌木层的多样性影响最明显。

乔木层、灌木层重要值=(相对密度+相对高度+相对显著度)/3

(1)

139 Analysis of influencing factors of pneumothorax incidence after CT-guided percutaneous core needle biopsy

(2)

(3)

=/ln

图书馆的经费来源于各地方政府财政，其是否履行了作为公共图书馆的职责，有时并不影响经费，为保证公共图书馆进取心，评价体系的构建也是必不可少的。

=萌枝数/实生个体数

=

在灰色系统理论基础上形成传统灰色预测模型，设原始数据x0=x01,x02,…,x0n，x0k≥0，k=1,2,…,n；x1=x11,x12,…,x1n，，x(1)的紧邻均值生成序列z1=z11,z12,…,z1n，(k=2,3,…,n)

(4)

(5)

(6)

(7)

式(4)(5)(6)(7)中：为样地内的物种数；= /；为样地群落物种总重要值；为第个种的重要值。

1.3.3 种群结构 根据样地树种分布情况，对乔木优势树种分别进行径级和高度级的划分(Zhu et al., 2010)。(1)径级结构：根据个体大小划分为Ⅰ级幼苗<1.3 m；Ⅱ级幼树<5 cm且≥1.3 m；Ⅲ级中树5 cm≤<10 cm；Ⅳ级大树10 cm≤<15 cm；Ⅴ级大树≥15 cm。(2)高度级结构：高度级划分为Ⅰ级<1.3 m；Ⅱ级1.3 m≤<5 m；Ⅲ级5 m≤<10 m；Ⅳ级10 m≤<15 m；Ⅴ级≥15 m。(3)乔木优势种植株按照实生个体和萌生个体分别统计，计算每个乔木优势种的萌枝率()和有萌个体率()(Nanami et al., 2004)。(4)幼苗相对优势度()参考Ohsawa和Kitazawa(2002)的方法进行计算。

1.3.2 群落多样性的测度 采用物种丰富度()、Shannon-Wiener指数()、Simpson指数()、Pielou指数()(马克平等，1995；张金屯，2011)计算不同群落各层次的多样性指数。

(8)

=有萌枝个体/实生个体

(9)

(10)

式(10)中：为第种的最大高度(m)；为第种的盖度(%)。

采用单因素方差分析(one-Way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)检验两类群落各层次物种多样性指数的显著性差异(=0.05)。

2 结果与分析

2.1 扁刺栲群落特征

金佛山6个样方共含维管束植物40科63属84种。其中，蕨类植物2科3属3种；种子植物包括裸子植物1科1属1种；被子植物37科59属80种，占样地物种数的95.24%，是群落的主要组成成分。群落物种以樟科(Lauraceae)和蔷薇科(Rosaceae)占优势，物种数分别占10.71%、9.52%；其次为壳斗科(Fagaceae)、禾本科(Poaceae)、山茶科(Theaceae)，分别占7.14%、5.95%、5.95%；另外寡种科(1～2种)有34个科，累计占群落物种数的57.16%，其中单属单种科占23.84%(表2)。

表 2 金佛山扁刺栲群落物种组成Table 2 Species composition of Castanopsis platyacantha community in Jinfo Mountain

2018 年11月，对金佛山东南坡的扁刺栲群落进行调查。在扁刺栲群落的典型分布区设置6个20 m × 30 m的调查样方，其中A1-A3为扁刺栲自然群落(无金佛山方竹经营活动)，B1-B3为金佛山方竹经营群落(有金佛山方竹经营活动，主要为竹笋采收、竹林间伐、护笋养竹、林下灌丛杂木以及乔木萌枝修剪等人为干扰)，详情见表1。对样方内所有高度大于1.3 m 的木本植物进行每木调查，记录胸径、树高和株数，对1.3 m以下的个体测量其高度和盖度(Tang & Ohsawa, 1997)。按照植株的实生个体和萌生个体分别统计(商侃侃等，2018)，另外，记录其幼苗株数、测量高度和盖度。根据样地植被情况，将≥5 m的植株划分为乔木层， 1.3 m≤<5 m的植株划分为灌木层， 其余划分为草本层(樊海东等，2019)。野外未识别出的物种拍照记录后采集标本，在室内进行鉴定。

表 3 扁刺栲自然群落各层次主要物种及其重要值 (基于A1-A3)Table 3 Main species and importance value of different layers in Castanopsis platyacantha natural community (based on A1-A3)

包括H>1.3 m的所有木本植物。Including all woody plants with H>1.3 m.图 1 扁刺栲自然群落高度级结构Fig. 1 Height class structure of Castanopsis platyacantha natural community

2.2 金佛山方竹经营对群落物种多样性的影响

1.3.1 优势种确定 参考马克平等(1995)、张金屯(2011)的方法，通过计算乔木层、灌木层、草本层各物种的重要值衡量物种优势度，采用优势度分析法确定优势种(Ohsawa, 1984)。

不同小写字母表示不同群落间差异显著。Different lowercase letters indicate significant differences between different communities. 图 2 扁刺栲自然群落与金佛山方竹经营群落各层物种多样性指数Fig. 2 Species diversity indexes of various levels in natural Castanopsis platyacantha and managed Chimonobambusa utilis communities

A, D. 扁刺栲； B, E. 中华木荷； C, F. 灰柯。A, D. Canopsis platyacantha; B, E. Schima sinensis; C, F. Lithocarpus henryi.图 3 扁刺栲自然群落与金佛山方竹经营群落优势乔木种群径级和高度级结构Fig. 3 Diameter class and height class structure of dominant tree species in natural Castanopsis platyacantha and managed Chimonobambusa utilis communities

2.3 金佛山方竹经营对优势种种群结构的影响

两类扁刺栲群落中乔木层优势种扁刺栲、中华木荷、灰柯的径级结构和高度级结构差异明显。自然群落中的扁刺栲和灰柯径级结构和高度级结构均较金佛山方竹经营群落完整，表现出一定的连续性，并且小径级和小高度级个体数量较多，表明种群有一定的自然更新能力，种群偏向稳定型。虽然灰柯种群高大个体最少，但其幼苗储备居多，有一定种群发展潜力。金佛山方竹经营群落中扁刺栲、灰柯以大径级和大高度级的个体为主，种群偏向衰退型。两类群落的中华木荷径级和高度级结构严重缺失，幼苗数量居中，并且转化受阻，种群倾向衰退型。

在高粱种植过程当中，种植人员要做好田间管理工作，促进高粱根系的发育成长，确保高粱茁壮成长，为后期高粱成长提供重要的保障基础。当苗长出3片叶时，此时需要做好除草与间苗工作，确保其密度合理，提升整齐度。间苗时，需要除去若苗，留住壮苗与健壮苗。当高粱苗长出4片叶时，按照每穴一株的标准进行定苗操作。如若出现缺株的情况下，需要对其进行及时补株，在进行间苗与定苗时，需要确保该工作在晴天下午进行。主要是为了降低养分与水分的消耗，为幼苗成长提供重要的条件基础。

在他的影响下，我对畜牧工作愈加认真。一次他从福建引进一种红心薯（学名标心红）代替胜利百号老品种喂猪，我就养猪实验对比，提供精确数据。还有一次，他从九江的都昌县带回很多蚌壳，准备磨成粉掺在猪饲料里，他找几个人琢磨这事，问谁知道其中的含钙量，有一个兽医说百分之零点几，我回答是30%。王部长肯定我是对的，他事先已经研究过。

两类群落中扁刺栲、中华木荷、灰柯种群的萌枝率、有萌个体率和幼苗优势度均具有明显差异，均表现为自然群落>金佛山方竹经营群落，表明林下方竹抚育行为对乔木种群萌枝能力和幼苗生长均具有负面影响。

表 4 两类群落乔木优势树种的萌枝率和幼苗优势度Table 4 Re-sprouting ratio and seedling relative dominance value of dominant tree species

3 讨论与结论

3.1 金佛山扁刺栲群落特征

金佛山扁刺栲群落科属和物种组成与亚热带其他地区的扁刺栲群落相似(杨一川等，1994；包维楷和刘照光，2002；梁政等，2018；杜燕等，2019)，均以壳斗科、樟科、蔷薇科、山茶科物种为主。我国西南山地扁刺栲群落普遍存在小径竹类入侵、成为灌木层优势种的情况。本研究中， 金佛山方竹在灌木层成为优势种，瓦屋山、峨眉山、红灵山、乌蒙山等地的箭竹()、筇竹()、方竹()等在灌木层成为共优种或单优势种(谷海燕等，2006；杜燕等，2019；周杰等，2019)。在种群结构方面，金佛山自然群落中的扁刺栲种群与红灵山和峨眉山虽同为稳定型种群，但金佛山方竹经营群落的扁刺栲种群与乌蒙山的扁刺栲种群同为衰退型种群。金佛山扁刺栲群落的伴生种中华木荷种群为衰退型或严重衰退型种群，不同于乌蒙山、红灵山和峨眉山为增长型或稳定型种群(杜燕等，2019；周杰等，2019)。

对于多方向交汇的互通立交，匝道数量多，组构复杂，应按统一原则进行编号，方便下一步分析数量。根据笔者实际研究经验，建议按照以下原则进行编号，实例工程编号示意图见图2。

本研究对比金佛山、瓦屋山(梁政等，2018)、峨眉山(谷海燕和李策宏，2006)三地扁刺栲自然群落多样性指数发现，金佛山扁刺栲群落的Shannon-Wiener指数和Pielou指数略低于瓦屋山和峨眉山，Simpson指数与瓦屋山相近。梁政等(2018)提到瓦屋山和峨眉山扁刺栲群落自解放初期受破坏后自然恢复期间，基本无进一步的人为干扰，优势树种扁刺栲、中华木荷逐渐恢复优势，群落其他伴生树种如小叶青冈()等逐渐增加，群落恢复相对稳定。然而，金佛山扁刺栲群落目前受金佛山方竹大面积入侵和人为干扰强烈，影响乔木优势树种更新，群落发展不稳定，因而群落物种多样性较低。

3.2 金佛山方竹经营对群落物种多样性的影响

本研究发现金佛山方竹经营对扁刺栲群落物种多样性具有负面效应，高强度的竹笋采收、竹林间伐、金佛山方竹抚育行为等经营活动降低了扁刺栲群落物种多样性。人为干扰对扁刺栲群落各层的物种多样性影响程度不同，相对而言灌木层和草本层受到的影响更为严重，这与人为干扰的方式与范围、群落的各层次物种组成以及植物生态特性有关(郝建锋，2016)。乔木层整体物种多样性在两类群落中差异并不明显，因为人为干扰主要作用于林下，所以对大乔木影响相对较小。金佛山方竹经营群落灌木层物种丰富度显著低于自然群落，金佛山方竹的入侵和长期的人为干扰使得经营群落组成单一，物种丰富度低，这与郝建锋等(2014)、张潇月等(2019)的研究结果相似。此外，金佛山方竹经营群落草本层的物种多样性显著低于自然群落，林下的抚育行为对草本层的多样性影响最大，由于长期开展竹笋采收、抚育、间伐等经营活动，农户定期地选择性林木间伐和人为踩踏对草本层发育均造成严重破坏，因此影响群落幼苗的更新。

3.3 金佛山方竹经营对优势种种群结构的影响

Qian等(2017)的研究表明，金佛山方竹抚育对珙桐种群更新产生明显的负面影响，本研究也发现这种负面效应在扁刺栲群落的优势乔木上同样存在。金佛山方竹经营活动导致扁刺栲群落优势种种群高度级结构和径级结构均间断分布，种群内以大径级个体(≥15 cm)为主，而缺少幼苗和幼树。从物种来看，扁刺栲自然群落中的扁刺栲、灰柯种群偏向稳定型，其萌枝能力与幼苗优势度明显优于金佛山方竹经营群落，但幼苗向幼树的转化不足。相反，金佛山方竹经营群落的扁刺栲、灰柯种群偏向衰退型，表明金佛山方竹经营活动显著影响了扁刺栲群落优势种种群更新和维持。金佛山方竹入侵后与乔木幼苗和幼树竞争资源与养分，密集的竹冠层形成一定光照遮蔽，竹叶凋落物层堆积对种子萌发与幼苗生长产生阻隔。虽然有研究指出，一定程度的荫蔽条件和一定厚度的凋落物与腐殖质层虽对幼苗的生长有利(Qian et al., 2019)，但随着幼苗生长，由于对光照、营养物质和生长空间等需求的提高，幼苗生长逐渐衰弱，转化受阻(Li et al., 2014; Kong et al., 2017; 谢佩耘等，2017; Qian et al., 2019)。另外，金佛山方竹笋生产作为金佛山地区的重要经济支柱产业，当地居民每年定期开展金佛山方竹经营，如林木间伐、护笋养竹等，并选择性地保留了大径级乔木，去除乔木萌枝分枝并剔除林下杂木，人为干扰强烈，直接造成存在金佛山方竹经营活动的扁刺栲群落林下乔木幼苗幼树的破坏，不利于森林群落健康发展，这与郝建峰等(2015)、林建勇等(2019)对青冈()和闽楠()群落结构及物种多样性的研究中得出的结论一致。因此，建议对金佛山扁刺栲群落的木本幼苗进行抚育，并对金佛山方竹林进行适度间伐，调节林分结构，并降低竹笋经营中的人为干扰，以尽可能地实现经济发展与常绿阔叶林保护并行的双重需求。

表 5 金佛山扁刺栲群落多样性指数与其他地区的比较Table 5 Comparison of diversity index of Castanopsis platyacantha community in Jinfo Mountain to other zones

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