4种观赏樱花嫁接苗光响应特性及最适模型研究

张迎辉，赖鋆英，李士坤，陈清专

(1.福建农业职业技术学院，福建 福州 350007；2.漳平市林业局，福建 漳平 364400)

樱花(Cerasussp.)是蔷薇科(Rosaceae)樱属(Cerasus)多种植物的统称，是早春优良观花树种，我国西部和西南部以及日本和朝鲜等地均有野生资源分布。我国野生樱属植物资源丰富、栽培历史悠久，但与国外相比，本土资源开发利用有待进一步提升。近年来各地引种的樱花不断增多，但栽培的多为日本樱花品种。日本樱花耐寒、抗旱，喜温暖、湿润气候，引种到夏季高温高湿的华南地区后，往往出现病虫害严重、大量死亡等现象，其主要原因是砧木不适应华南地区的气候[1]。福建山樱花(PrunuscampanulataMaxim.)是我国优良乡土樱花品种。研究表明，以福建山樱花为砧木嫁接的11种观赏樱花均表现出成活率高、砧穗亲和力强等特点[2]。研究不同品种植物嫁接苗的光合作用，有助于了解其生长差异，为优良砧木的筛选提供依据[3]。有研究表明，采用适宜的光合模型，可拟合得到最大净光合速率、光补偿点和光饱和点等光合参数，但不同模型拟合的结果存在一定差异[4-5]。本文以福建山樱花为砧木的八重樱(C. campanulata ‘Kanhizakura-plena’)、河津樱(C.×kanzakura‘kawazu-zakura’)、修善寺寒樱(C.×kanzakura‘Rubescens’)、椿寒樱(C. ‘Introrsa’)等4个观赏樱花品种嫁接苗为对象，研究其光合特性和光响应曲线，并分析这些模型的适用性，为樱花嫁接苗的培育提供理论与实践依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验地点位于福建农林大学校内园林学院温室大棚。福州属于温暖湿润的亚热带海洋性季风气候，冬寒不烈且时间较短，夏季时间长但无酷热，年无霜期在300 d以上，年平均日照时数1 850 h；雨量充足，年平均降水量1 200～1 740 mm，主要集中在夏季，年空气相对湿度77%；年平均气温19.6 ℃，最冷月1月份的平均气温10.5 ℃，极端最低温-1.7 ℃，最热月7月份的平均气温28.2 ℃。

1.2 试验材料

试验苗木由福建省茶韵樱花花卉有限公司提供。2019年1月以1年生福建山樱花实生苗为砧木，选择八重樱、河津樱、修善寺寒樱、椿寒樱等4个优良观赏樱花生长健壮、叶芽饱满的一年生枝条为接穗，采用嵌芽接法进行嫁接。2020年9月，每个樱花品种各随机选择3株植株，选取中上部健康叶片进行光响应曲线测定。

1.3 光响应曲线测定方法

测定时选择连续晴朗天气，利用Li-6400便携式光合作用测定系统，测定不同樱花品种嫁接苗叶片净光合速率Pn。将叶片在1 000 μmol·m-2·s-1光合有效辐射下诱导30 min，叶室平均温度约36 ℃，空气相对湿度为60%～75%，流速为500 μmol·m-2·s-1；外置CO2浓度设置为400 mmol·s-1。净光合辐射PAR(μmol·m-2·s-1)的值分别设置为0、20、40、60、80、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、1 800和2 000，试验3次重复。

1.4 数据分析

采用决定系数R2对实测值和拟合值的拟合度和精确度进行比较，R2越大表明模型拟合度越高。

采用的4 种模型对不同樱花品种嫁接苗的叶片净光合速率Pn进行拟合。

式中Pn为净光合速率(μmol·m-2·s-1)；Pn(max)为最大净光合速率(μmol·m-2·s-1)；I为光合有效辐射(μmol·m-2·s-1)；α为光响应曲线的初始斜率；Rd为暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1)；θ表示光响应曲线弯曲程度的参数；β为光抑制系数；γ为饱和系数；e为自然对数的底。

2 结果与分析

2.1 不同观赏樱花嫁接苗的Pn差异比较

图1 不同观赏樱花嫁接苗的Pn差异

4种观赏樱花嫁接苗叶片的Pn值虽然存在一定差异，但总体趋势均表现为：初始Pn呈线性快速增加，当PAR超过200 μmol·m-2·s-1时Pn的增长趋缓；当PAR超过1 000 μmol·m-2·s-1时，4种樱花苗木的Pn均逐渐达到光饱和点LSP，达到了最大净光合速率；当PAR>1 200 μmol·m-2·s-1时，Pn无明显变化(图1)。光响应曲线趋势表明，同一PAR水平下，河津樱Pn最高，其次为八重樱，当PAR>800 μmol·m-2·s-1时，修善寺寒樱比椿寒樱有更高的Pn。

2.2 4种模型对不同苗木光响应曲线拟合的效果

4种观赏樱花嫁接苗叶片采用直角双曲线模型进行Pn的拟合，当PAR大于60 μmol·m-2·s-1时，其值开始表现为随PAR增强而开始高于实测值，且与实际测量值差异缓慢增大，拟合效果较差；指数模型中八重樱的Pn拟合值在PAR为80～600 μmol·m-2·s-1时高于实测值，河津樱的Pn拟合值在PAR为200～600 μmol·m-2·s-1时高于实测值，修善寺寒樱的Pn拟合值在PAR为80～800 μmol·m-2·s-1时高于实测值，椿寒樱的Pn拟合值在PAR为100～800 μmol·m-2·s-1时高于实测值，其它PAR下则均低于实测值，与实测值间存在一定偏差；4种模型中直角双曲线修正模型和非直角双曲线模型中Pn的拟合值与实测值差异最小，整体拟合效果较好，优于直角双曲线模型和指数模型。

图2 4种模型对4种观赏樱花嫁接苗叶片光响应的拟合

2.3 不同观赏樱花嫁接苗4种模型拟合参数的比较和评价

不同观赏樱花嫁接苗4种模型拟合精确度及各项参数表明(表1)，直角双曲线模型的R2较低为0.496 7～0.683 0，未能较好地模拟光响应曲线；直角双曲线修正模型、非直角双曲线模型和指数模型等3种模型的决定系数均高于0.99，拟合度较高。进一步对这3种模型拟合的光响应参数进行分析表明，采用非直角双曲线模型拟合的4种观赏樱花嫁接苗的Pn(max)值均与实测值相差较大，直角双曲线修正模型和指数模型较适合Pn(max)的拟合，但从参数LSP和LCP来看，指数模型的拟合值与实测值相差较大。综合分析认为，直角双曲线修正模型为4种观赏樱花嫁接苗光响应曲线拟合的最优模型。

表1 4种模型拟合精确度及各项参数的比较

对采用直角双曲线修正模型拟合的光响应参数进行比较和分析表明，4种观赏樱花嫁接苗中，河津樱Pn(max)最大，其次为八重樱和椿寒樱，修善寺寒樱Pn(max)最小，表明河津樱嫁接苗的光合潜能优于其他三种观赏樱花；河津樱LSP最大，其次为修善寺寒樱和椿寒樱，八重樱LSP最小，表明河津樱利用强光的能力也优于其他三种观赏樱花；河津樱LCP和Rd均为最大，说明在弱光条件下其光合效率不如其他三种樱花。

3 讨论与结论

光合作用是植物生长发育的重要生理基础，叶片则是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官，其光合作用强弱可以反映出植物对光能的利用能力。叶片的光合特性大多集中在净光合速率Pn、光饱和点LSP、光补偿点LCP、蒸腾速率Tr及水分利用率WUE等方面，光合特性不同往往是植物生长发育过程中产生差异的直接原因之一。光响应曲线应用于研究植物的光合生理生态特性，可以反映不同植物品种对光合作用的影响[7-8]。本研究结果表明，采用直角双曲线修正模型等3种模型拟合出的4种观赏樱花嫁接苗叶片光响应曲线的变化趋势与实测值曲线基本一致，Pn随PAR的增强呈先线性上升而后上升减缓，逐渐趋于饱和的趋势；进一步结合光响应拟合参数进行分析发现，直角双曲线修正模型为适用于4种观赏樱花嫁接苗的最优模型。研究结果与麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)[9]、狼牙刺(Sophoradavidii)[8]、淡竹(Phyllostachysglauca)[10]等树种一致，这可能是因为直角双曲线修正模型能够较好的拟合出关键参数，提高了模型的适用性[11]。通过拟合光响应曲线所得到相应的Pn(max)、LSP、LCP、Rd等光合参数，可以用来判别植物对强光和弱光的利用能力[12-13]。在直角双曲线修正模型拟合下，河津樱光合作用能力最高，对强光的利用能力也优于八重樱、修善寺寒樱和椿寒樱，但对弱光的利用能力表现为最低，造成这种差异性的原因还需要进一步研究。