采伐留养与施肥对白夹竹生长及生境适宜性的影响1)

睢雅妮 刘正霄 刘 涌 何 敏 罗 亮 刘 月 贺 品 兰 飞 张 懋 李俊清

( 北京林业大学，北京，10083) ( 广安华蓥山大熊猫野化放归培训中心) ( 北京林业大学)

竹子生长受到多种因素的影响，如生境质量、气候条件及人为干扰等[1-3]。生境质量下降会导致竹子生长受阻[4-6]。现有的研究常通过生境适宜度指数(HSI)和MaxEnt模型等一些基于环境因子的生态分析，对森林生境质量进行评估[7-8]，以期保护森林、修复生境。HSI模型能够通过构建生境变量与森林间的函数关系，量化森林对生态环境变化的响应，进而描述森林对环境的适应程度以及探究主要环境因子对森林更新、生长和分布的影响[9-14]。国内外研究多运用该模型对东北红豆杉、四合木等的生境适宜性进行评价[15-16]。竹林是亚热带地区一种十分重要的森林类型[17]，但HSI模型在竹类生境适宜性方面的研究不多见。

大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)是生物多样性保护的旗舰物种[18-20]，其食物来源的99%都是竹子。白夹竹(Phyllostachysbissetii)是大熊猫的重要主食竹，具有生长快、产量高、用途广的特点，在石漠化区域的水土保持、生态恢复和荒漠化防治上发挥着重要作用[21-22]。同时白夹竹还是当地重要的生态经济资源，其竹类资源如竹笋、竹材及竹产品等带来的收入是当地居民经济收入的重要组成部分[23]。

华蓥山是白夹竹的集中分布区，2014年被四川省林业部门选定为拟放归大熊猫基地，并对圈养大熊猫进行野化训练[24]，然而由于自然灾害和人为原因，当地白夹竹密度虽然较大，但龄级结构不合理。根据当地林业部门调查报告显示，拟放归大熊猫区域内竹林中老弱枯死竹占比约50%，如不实施相应的经营措施，无法促进竹林更新，也不能提供给放归大熊猫持续的食物资源，这将降低大熊猫的放归成功率。以往的研究表明，采取合理的经营措施能有效改善竹林结构，提高竹林利用率，是逐步实现竹林可持续发展的根本途径[17]。基于此，本研究在华蓥山林区，对竹林进行干扰和管理，主要措施为人为采伐老竹、留养新竹和施肥，以期调整白夹竹资源的龄级结构，促进其更新和生长。但竹林经营后资源的恢复状况及生境适宜度如何仍不清楚。

为此，本研究以华蓥山拟放归大熊猫区域内的竹林为对象，研究经营对白夹竹的更新和生长的影响。采用HSI模型，评价白夹竹生长状况与多环境因子之间的关系，从而回答以下几个问题：竹林经营是否改善了白夹竹的生长状况，竹林经营是否影响了白夹竹的生境适宜性，以期为白夹竹的恢复和可持续利用提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于广安华蓥山大熊猫野化放归培训中心(106°38′～106°45′E、29°58′～30°8′N)。华蓥山突起于四川盆地底部，以西为川东丘陵，以东为川东平行岭谷，东高西低，地势起伏大，由西向东逐渐抬升，海拔高程为206～1 704 m。属中亚热带湿润季风气候区，气候温暖潮湿、雨量充沛。年平均降水量1 209 mm，降水多集中在4—9月。极端高温为34.34 ℃，极端低温为1.10 ℃，全年无霜期310～324 d。植被类型包括常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、暖温性针叶林、竹林等。华蓥山处于石漠化区域，其中中度以上石漠化占石漠化总面积48.2%。土壤生产力低下，农作物不易成活。华蓥山地区规划放归大熊猫种群的栖息地面积为80 km2，区内植被中纯竹林占60%，竹树混生林占25%，杂灌林占10%，人工林占5%。主要竹种为白夹竹，其他竹种还包括方竹(Chimonobambusaquadrangularis)、慈竹(Bambusaemeiensis)、斑竹(Phyllostachysbambusoides)、水竹(Phyllostachysheteroclada)等。目前有2只来自中国大熊猫保护研究中心的圈养大熊猫“淘淘”和“云涛”在华蓥山进行野化训练[24]。

2 研究方法

2.1 竹林经营措施

2016年3月进行试验样地设计，样地设置在华蓥山拟放归大熊猫的区域，面积共100 hm2，其中竹林约占总面积的70%。人工经营主要选取采伐留养(采伐老竹，留养新竹)和施肥两种措施，顺序为先进行全面采伐留养，后进行施肥。具体人工经营措施描述如下。

采伐留养：试验区内竹林采伐时间为每年的10至12月。留养竹分别为I度竹(1年生)、Ⅱ度竹(2～3年生)、Ⅲ度竹(4～5年生)，砍伐Ⅳ度竹(6年生及以上)。并砍除竹林中混生的小灌木、杂草、藤本及枯、病、死竹。枝叶留于林内，腐烂为肥，竹干拖出林外加以利用。采伐前Ⅱ度竹(2～3年生)与Ⅲ度竹(4～5年生)密度比为两种比例分别约为1.0∶1.5和1∶2，采伐后保持Ⅱ度竹(2～3年生)与Ⅲ度竹(4～5年生)密度比约为1∶1。

施肥：施肥时间为每年10—12月期间(采伐结束后再进行施肥)，每0.066 7 hm2使用肥料50 kg，实测的肥料营养成分为N2.4%、P2O51.4%、K2O3.2%、有机质≥45%。施肥方式为人工恳复施肥和稻草覆盖施肥。

2016年至2018年每年10月进行了采伐留养措施，2018年10月至12月进行施肥，于2019年和2020年进行样方调查。

2.2 样方设置

采取随机抽样的方法，于2019年和2020年对经营和未经营样地竹林的恢复效果进行调查。根据经营区域的地形特点，在经营区域共划分5条样线，同样在未经营的区域划分3条样线，共划分为8条样线。样线的起点和终点海拔范围在800～1 400 m，每条样线长度为3 km，生境类型相似。在样线起点和终点、海拔每升高100 m或植被类型发生明显改变则设置一个20 m×20 m样方，共设置样方58个，并从中划分出两个垂直平分的2 m×10 m的长方形样方调查乔灌木的密度和胸径。在20 m×20 m样方中心及4个10 m×10 m样方的中心，设置5个1 m×1 m的竹子样方，用来调查竹子密度、胸径等指标。共设置116个乔灌木样方和232个竹子样方，样方调查变量方法描述见(表1)。

表1 样方内调查变量与描述

2.3 多样性指数

Shannon-Wiener多样性指数：

式中:Pi为第i种的个体数占所有种个体总数的比例。

使用单因素方差分析，比较经营与未经营样地的白夹竹生长状况和生境状况的差异。

2.4 评价因子选取

生境适宜性评价主要依据生境对目标物种的丰富度或密度贡献进行评价[25]。本研究选用密度值，将单位面积样地内的白夹竹个体数作为生境适宜性指示因子，用以研究其与环境变量之间的关系。

环境变量的选择对于模型的构建至关重要，在进行建模时要考虑环境变量的选取。白夹竹的生长受多种环境因子的影响[1-3]，本研究调查了郁闭度、海拔、坡度、乔木密度、乔木高度等20项可能会影响白夹竹生长的指标，分别对地形因子、乔灌木指标以及竹子指标做主成分分析，从中选取特征向量作为主要影响因子。

2.5 生境适宜指数

将所调查到的数据，使用资源密度值(IA)计算每个环境变量的适宜性指数(单环境因子的适宜性IS)[26-27]，进而用于描述白夹竹资源的生境适宜性分布状况[28]。通常IS取值范围在0～1之间，假设IA最大时为最适宜白夹竹存活的生境，认定其适宜性指数为1，当IA为0时，认为是最不适合白夹竹存活的生境，认定其IS为0。IS的公式为:

式中：ISi,k为环境变量i第k级的适宜性指数；IAi,k为环境变量i第k级的资源密度值(g/h)；IAi,min为环境变量i最小资源密度值；IAi,max为环境变量i最大资源密度值。

采用算术平均模型(AMM)建立多环境因子复合的生境适宜性指数(IHS)，IHS的取值在0(不适宜)到1(最适宜)之间变化[29]。通常假设高质量生境的最适合IHS值范围大于0.8，低质量生境的最适合IHS值范围小于0.3[30]。将IS复合成IHS，根据AMM将IHS的范围标定为0～1[11]，计算公式如下：

式中：IHS为算术平均法得到的生境适宜性指数，IS1、IS2和ISn分别为主成分分析后环境因子计算出的对应适宜性指数。根据结果将IHS值划分为4个层级，分别代表不适宜生境(0～0.3)、次适宜生境(0.3～0.5)、适宜生境(0.5～0.8)和极佳生境(0.8～1.0)。数据均在Excel、R(3.6.1)中处理完成。

3 结果与分析

3.1 人工经营后白夹竹生长情况

通过单因素方差分析发现(表2)，人工经营样方白夹竹的各项指标均显著高于未经营样方(P<0.05)，指标分别为：发笋密度、竹笋胸径、竹笋日生长量、退笋率、白夹竹密度、胸径及盖度。而未经营样方的乔木密度、乔木种数、乔木层Shanon-Wiener指数及灌木密度则显著大于经营样方(P<0.05)。

表2 单因素方差分析结果

3.2 环境因子的选取

按照累计方差贡献率大于80%的原则，选定了6个主成分，其累计方差贡献率为81.4%，所以选取构建生境适宜度模型的环境因子依次为：海拔、坡度、郁闭度、乔木密度、灌木盖度和灌木密度(表3)。

表3 环境因子主成分分析

3.3 生境因子适宜性曲线

根据调查样地海拔、坡度、郁闭度、乔木密度、灌木盖度和灌木密度的单因子生境适宜性曲线(图1)发现，四川省华蓥山白夹竹分布的海拔范围为800～1 400 m，其中适宜生境为海拔800～1 200 m，在海拔800 m，白夹竹适宜性指数最大(IS=0.71)；白夹竹分布的坡度范围为(0～50)°，较适宜坡度范围为(0～40)°，坡度为0°时，适宜性指数最大(IS=0.70)，整体呈现：坡度越大，适宜性指数越低；郁闭度为10%时，白夹竹生境适宜度指数为0.82，为最适宜生境。白夹竹较适宜的乔木密度范围为0～0.4，在乔木密度为0.2时适宜性指数达到最大值(IS=0.74)；在调查样地中未出现最适宜白夹竹的灌木盖度范围，当灌木盖度为0时，白夹竹适宜性指数最大(IS=0.62)。当灌木密度为0.1时，白夹竹适宜性指数最大(IS=0.74)，灌木密度为0.5时，白夹竹适宜性指数最小(IS=0.13)。

IS为适宜性指数

3.4 经营与未经营样地适宜性指数

对比经营与未经营样地白夹竹对各环境因子的适宜性指数发现，未经营样地的IS普遍较低，经营样地的白夹竹适宜性指数明显高于未经营样地。经营样地适宜性指数均大于0.5，可见经营措施的实施提高了白夹竹的适宜性指数，有利于白夹竹的生长(表4)。

表4 经营与未经营样地适宜性指数(IS)变化情况

3.5 经营与未经营样地生境层级组成

运用模型计算得到经营与未经营样地IHS值，并将IHS值划分为4个层级，分别代表不适宜生境(0～0.3)、次适宜生境(0.3～0.5)、适宜生境(0.5～0.8)和极佳生境(0.8～1.0)。可以得到：经营样地的白夹竹极佳生境和适宜生境比例均大于未经营样地，采伐留养与施肥的实施也使白夹竹次适宜生境和不适宜生境的比例有所降低。不适宜生境比例从18.75%降低到4.76%，可见经营措施的实施使华蓥山白夹竹生境得到了改善(表5)。

表5 经营与未经营样地生境层级占比情况

4 结论与讨论

经营样地中白夹竹密度、盖度及胸径均大于未经营样地，说明通过采伐留养与施肥改善了白夹竹的生长状况。李翀等[17]在浙江临安进行毛竹林经营，发现经营措施中的中等采伐、中等密度留养可以有效改善新竹质量。有研究表明野生大熊猫往往喜欢竹子密度和盖度大的地方以保证充足的食物来源[31]，可见合理的经营会对植物生境产生有利的影响从而促进植物的良好生长[32]，华蓥山进行竹林经营进一步放归大熊猫提供了保证。

经营样地和未经营样地的发笋密度和竹笋胸径差异显著，采伐留养调整了林分密度，使竹笋获得了更多的营养物质[33]。经营与未经营样地间的发笋密度和竹笋胸径差异显著(P<0.05)同时还与施肥有关，合理浓度的氮肥可以促进发笋[34]，但长期的施肥后会改变土壤结构，引起土壤酸化和营养流失，改变土壤微生物群落[35-36]，仍需进一步的研究证实。

在调查的多种环境因子中，影响白夹竹生长的主要环境因子为：海拔、坡度、郁闭度、乔木密度、灌木盖度及灌木密度。在山地森林中,一个植物群落同时会受到多个地形因子的影响，地形因子的作用在于对物质和能量的再分配[37-38]。其中，海拔、坡度等是影响植被生长的主要地形因子。海拔差异通常导致光照、土壤及降水等环境因子发生相应的变化，造成热量和水分重新分配，影响植物的生长[39]，武文定等[40]的研究也表明海拔对撑绿杂交竹的胸径和高度有显著的影响。坡度对植物的影响通常被认为仅次于海拔，坡度不同使温度和湿度产生差异，进而对植物生长产生影响[41-42]。郁闭度是决定林下植被组成的环境因子之一[43]，其机制在于通过改变以光照为主的自然资源可利用性来限制林下植被的生长发育[44]。乔、灌木密度大的地方，阳光难以透过林窗，会影响发笋密度和发笋质量等，进而影响竹子的生长状况[45]。

本文建立的HSI模型证明了相同海拔、坡度、郁闭度和乔木密度下，经营样地的生境适宜度指数基本均大于未经营样地，采伐留养与施肥的实施也扩大了白夹竹适宜的环境因子范围，可见该措施对白夹竹的生长产生了积极影响。在以后该模型的应用过程中需要注意的是：当IHS值为0～0.8时，模型预测效果较好，而当IHS值为0.8～1.0时模型预测的白夹竹密度将会大于实际密度值。这可能与IHS计算结果大部分集中在0～0.8之间，且0.8～1.0间样本数量较少有关[46]。但总体上本文建立的生境适宜性模型能较好地分析白夹竹在四川华蓥山的生境适宜性。

研究白夹竹的生境适宜性，为大熊猫提供丰富且良好的主食竹资源，有利于大熊猫的野外放归[47]。除此之外也要考虑大熊猫的生活习性，大熊猫喜欢在高大乔木周围休息，高大的乔木给他们的繁殖交配及规避干扰提供了便利的条件[13]；大熊猫也会选择植株矮小的灌丛作为活动区域，这样可以减少活动时的能量消耗[48]。华蓥山当地经营与未经营的乔木密度、乔木种数及灌木密度之间差异显著(P<0.05)。一定的乔灌木密度更适宜白夹竹生长，如本研究中郁闭度为10%，乔木密度为0.2，为白夹竹最适宜生境。可以在以后的采伐留养中注意环境因子适宜范围的控制以及对乔木、灌木的保护，合理的调节林分密度，并进一步考虑土壤对竹林生长的影响及其对经营措施的响应，在恢复放归大熊猫栖息地质量的同时，也对当地生物多样性进行保护。