长江口及邻近陆架海区夏季小型底栖动物群落结构研究

李玉洁，王小谷，林施泉,王春生*,3

(1.自然资源部第二海洋研究所，浙江 杭州 310012；2.自然资源部海洋生态系统动力学重点实验室，浙江 杭州 310012；3.上海交通大学海洋学院，上海 200240)

0 引言

小型底栖动物是沉积物中有机碎屑、底栖细菌和微藻的主要消费者[1]，是高营养级生物的重要食物来源。小型底栖动物在底栖生态系统的能量流动、物质循环中发挥着重要作用[1-3]。小型底栖动物还是海洋生态监测和生态系统健康评估中的重要生态指标[4]。

大河河口和邻近海域是陆地和海洋间物质和能量交换最强烈的地带，具有复杂的物理、化学、生物和地质过程，是全球变化研究的热点区域之一[5]。长江口是世界第三大河的入海口，是我国的一个特大型淤泥质三角洲河口。长江每年带来的陆源物质会对长江口及周围海域海洋生态系统产生重要影响[6]。河口小型底栖动物丰度大致为106ind/m2，具有较高的物种多样性，是河口食物网中一个重要的环节[1, 7]。有关长江口海域小型底栖动物的研究已有报道[8-9]，但研究或局限在长江口水下三角洲及其邻近浅海，或仅为春季的调查结果。本文对长江口及邻近陆架海区夏季小型底栖动物的数量变化特征开展了研究，与以往的研究相比，调查范围扩展到陆架深水区，补充了我国东海小型底栖动物生态特征资料，对长江口海域底质环境状况的健康评价具有重要的科学意义。

1 材料与方法

1.1 调查海区和站位

调查海区包括长江口及邻近陆架海区(30°—32°N，121.0°—127.0°E)，研究海区水深数据提取自美国地球物理中心发布的ETOPO1全球地形模型(https://ngdc.noaa.gov/mgg/global/global.html)。共布设25个站位(图1)，其中杭州湾5个站(N2-5、N2-8、N4-8、N5-4、N11-4), 水深为8～11 m；长江口近岸区17个站(M1-3、M2-10、M3-1、M3-5、M4-1、M4-5、M4-8、M4-11、M4-13、M5-1、M5-10、L1-5、L1-8、O7-6、O5-3、O6-5、O5-10), 水深为6～60 m；东海陆架深水区3个站(C16-3、C16-6、C16-9)，水深为56～100 m。

图1 研究海域和调查站位图

1.2 采样与分析方法

2006年7月13日至8月30日使用MCS-1型沉积物多管取样器(内径9.5 cm，管长61 cm)采集柱状样品多个。取1个柱状样品，按0～2 cm、2～5 cm和 5～10 cm 分层，分别装瓶，加入中性海水福尔马林溶液(体积分数为5%)固定。样品带回实验室后，先经32 μm网筛冲洗过滤，然后用Ludox离心法进行分选，用质量分数为1%的虎红染液(Rose Bengal)均匀染色 1 h，在体视镜(Lecia MZ16)下按类群进行分选并计数。取另1个柱样，同样按照0～2 cm、2～5 cm 和 5～10 cm 进行分层，保存于-20 ℃低温中，用于后续实验室测定沉积物粒度、叶绿素a(Chla)和脱镁叶绿素a(Phaa)[9]。

各站位水深、底层盐度、底层温度以及底层溶解氧等水体环境因子数据由CTD现场测定。沉积物粒度、Chla和Phaa的测定依据《海洋调查规范》进行[10]。

1.3 数据处理与分析

小型底栖动物的生物量按照类群的个体平均干重乘以各类群丰度进行估算。线虫的平均个体干重参照文献[11-12]，以0.4 μg来计算。其余类群参考文献[12](动吻类2.0 μg，多毛类14 μg，介形类 26 μg，双壳类4.2 μg，无节幼体0.11 μg，等足类 15 μg)和文献[13](寡毛类14 μg，桡足类1.86 μg，端足类15 μg，原足类15 μg，其他3.5 μg)来计算。站位图、小型底栖动物丰度、生物量相关等值线图用Surfer 8.0 软件绘制；小型底栖动物丰度、生物量与各环境因子之间的相关性用SPSS 17.0 软件进行分析；小型底栖动物与环境因子的BIOENV分析和聚类分析用PRIMER 6.0软件实现。

2 结果

2.1 环境因子分布情况

调查海区水深呈现自西向东逐渐递增的趋势。其中M3-1和M4-1站位最浅，均为6 m，C16-9站位最深，为100 m。从底层温度、盐度分布图(图2a和2b)可看出调查海区自西向东，温度呈先升高后降低的变化趋势，盐度呈现逐渐递增的趋势。底层溶解氧含量在长江口近岸区河道附近站点及杭州湾附近站点较高，在长江口近岸区北部站点则普遍较低，东海陆架深水区溶解氧含量居中(图2c)。从沉积物中值粒径分布图(图2d)可以看出，长江口近岸区北侧底质中值粒径较大，最大值出现在长江口近岸区北侧的L1-8站，达到了282 μm；杭州湾内各调查站点沉积物颗粒较细；东海陆架深水区粒径最小。

研究海区底层0～10 cm沉积物中Chla平均含量和Phaa平均含量分别达到0.72±1.40 mg/kg和3.45±2.96 mg/kg。两者水平分布趋势基本一致，在长江口近岸区的水下三角洲附近形成Chla和Phaa高质量浓度区，特别是在M4-1站，其质量浓度分别达到了 7.20 mg/kg 和13.02 mg/kg；在长江入海口附近站点质量浓度较低，Chla和Phaa质量浓度最小值均出现在M3-1站，分别为 0.03 mg/kg 和0.08 mg/kg(图2e和2f)。

图2 长江口及邻近海域各环境参数水平分布图

2.2 小型底栖动物类群组成

本研究共鉴定出线虫(Nematoda)、桡足类(Copepoda，主要为底栖猛水蚤Harpacticoida)、多毛类(Polychaeta)、寡毛类(Oligochaeta)、介形类(Ostracoda)、螨类(Haracaroidea)、双壳类(Bivalvia)、腹毛类(Gastrotricha)、动吻类(Kinorhyncha)、端足类(Amphipoda)和等足类(Isopoda)11个类群及无节幼体(Nauplius)和其他类等。小型底栖动物主要类群的丰度、生物量及百分比组成见表1，其中丰度最高的类群是线虫，平均丰度达到368.78±301.98 ind/10 cm2，占总丰度的81.37%，为绝对优势类群，其次是桡足类(10.13%)、多毛类(2.96%)和寡毛类(1.91%)，其余类群总计不到5%；生物量占比最高的类群是多毛类，达到30.21%，其次是线虫(23.69%)、寡毛类(19.44%)和桡足类(13.72%)，其余类群总计不到15%。

表1 调查海区小型底栖动物主要类群的丰度、生物量及百分比

2.3 小型底栖动物的水平分布

调查海区小型底栖动物丰度和生物量水平分布特征如图3所示。结果显示研究海区夏季小型底栖动物丰度范围为19.15～1 325.15 ind/10 cm2，平均丰度为453.22±355.34 ind/10 cm2，总体来看，从河口冲淡水区到东海陆架深水区小型底栖生物丰度呈现由低到高的变化趋势，最高值出现在东海陆架深水区的C16-3站，最低值出现在位于长江口近岸区河道附近的M5-1站(图3a)。夏季调查海区小型底栖动物生物量范围为24.83～1 994.30 μg/10 cm2，平均生物量为622.65±505.07 μg/10 cm2，生物量最高值出现在东海陆架深水区的C16-3站，最低值位于长江口近岸区河道附近的M5-1站(图3b)。

图3 调查海区小型底栖动物丰度(a)和生物量(b)的水平分布

不同类群小型底栖动物的生物量空间分布规律差异显著(图4)。多毛类和寡毛类呈现出典型的斑块状分布特征，最高值分别出现在长江口近岸区的M4-8站和O5-3站；线虫生物量高值区主要分布在长江口近岸区北部站位；桡足类的分布则较为均匀，在大多数站位其生物量不超过150 μg/10 cm2。

图4 调查海区小型底栖动物主要类群生物量的水平分布图

不同区域，小型底栖动物丰度与生物量存在差异。各区块小型底栖生物总丰度从高到低依次为东海陆架深水区>长江口近岸区>杭州湾，分别为 865.42±553.88，442.91±304.16和240.96±223.47 ind/10 cm2；线虫、多毛类、寡毛类、桡足类丰度的高低顺序与总丰度保持一致。各区块生物量的高低顺序也与丰度保持一致，分别为 1 212.23±721.96，627.07±449.23和253.87±178.62 μg/10 cm2。

2.4 小型底栖动物的垂直分布

小型底栖动物主要分布于沉积物表层0～2 cm，丰度随深度的增加而降低。其中线虫、多毛类、寡毛类与桡足类等主要类群的垂直分布与总分布趋势相同，其丰度随深度的增加而降低(图5a)。调查海区共有64.05%的小型底栖动物分布于0～2 cm，丰度为290.28±250.03 ind/10 cm2；29.30%分布于2～5 cm，丰度为132.81±128.74 ind/10 cm2；6.65%分布于 5～10 cm，丰度为30.14±31.91 ind/10 cm2。其中分布于0～2 cm的线虫约占该类总丰度的60.87%；多毛类约占该类总丰度的45.61%；寡毛类约占该类总丰度的46.82%；桡足类约占该类总丰度的89.01%。

图5 不同区域小型底栖动物及主要类群丰度的垂直分布

不同区块小型底栖动物丰度的垂直分布特征也基本一致(图5b～5d), 都随着沉积物深度的增加而降低。表层小型底栖动物含量最高的区域是东海陆架深水区, 有73%的小型底栖动物分布于0～2 cm层；杭州湾与长江口近岸区分布于 0～2 cm层的小型底栖动物分别占62.78%和61.29%。

2.5 小型底栖动物丰度、生物量与环境因子的相关性

相关性分析表明，调查海区夏季小型底栖动物的丰度和生物量均与水深和盐度呈显著正相关关系，与底层溶解氧呈显著负相关关系。各类群生物丰度与环境因子的相关性各不相同。线虫丰度与水深和盐度呈显著正相关关系，与温度和溶解氧含量呈显著负相关关系；桡足类丰度与水深和盐度呈显著正相关关系；多毛类除了受水深影响较大外，还受到沉积物中粉砂含量的影响；寡毛类丰度仅与Chla呈显著正相关关系(表2)。对小型底栖动物类群组成与环境因子进行BIOENV分析，结果显示，小型底栖动物的分布不是简单地受单一因子的影响，而是受到多种环境因子的综合影响，其中对小型底栖动物分布影响最大的环境因子组合为溶解氧和盐度(表3)。

表2 调查海区小型底栖动物丰度、生物量与环境因子的相关性分析结果

表3 小型底栖动物丰度与环境因子的BIOENV分析结果

2.6 小型底栖动物丰度聚类分析

为进一步描述长江口小型底栖动物群落结构特点，基于Bray-Curtis 相似性矩阵对小型底栖动物类群进行聚类分析。根据树状聚类图(图6)可以将调查海区分成3个生态区域：A区域位于盐度很低的长江口河道区，属于低丰度区；B区域主要位于长江口及杭州湾附近，属于较低丰度区，其他站点归为C区域，主要位于东海陆架深水区，属于高丰度区(图7)。

图6 小型底栖动物丰度聚类分析结果

图7 丰度聚类分区图

3 讨论

3.1 小型底栖动物丰度、种类组成

本研究中小型底栖动物的丰度为453.22±355.34 ind/10 cm2，低于华尔 等[8](1 971±583.9 ind/10 cm2)和史本泽 等[14](1 203±191 ind/10 cm2)在相近海区的调查结果。造成这一显著差异的原因可能是调查海区站位水深分布不同，华尔 等[8]设置的18个站点大多位于20～50 m水深处，史本泽 等[13]设置的16个站点深度大多大于50 m，而本研究中有10个站位水深不超过20 m，导致小型底栖动物丰度和生物量较低。本研究中位于水深20～50 m之间站位的平均丰度为541.15±268.62 ind/10 cm2；位于水深50～100 m之间站位的平均丰度为708.42±426.14 ind/10 cm2，仍低于华尔 等[8]和史本泽 等[14]的调查结果，这可能是调查海区站位设置差异以及采样时间差异所导致的。本研究中有50%左右站点位于杭州湾内以及长江口河道附近，该区域受潮汐影响明显，底质不稳定，水体浑浊度高，初级生产力较低[15]，导致小型底栖动物丰度和生物量较低。并且本研究中有11个站位的采样时间处于台风“桑美”发生后，“桑美”导致长江口及邻近海域底层水体温度升高、盐度降低[16]，从而进一步降低了小型底栖动物的丰度和生物量。

与国内其他海区夏季的调查结果相比，本研究海区小型底栖动物丰度低于长江以北海区，但高于台湾海峡和珠江口海区(表4)。可能的原因是：本研究中大部分站点都位于长江口及杭州湾区域，该区域环境因素不稳定，导致小型底栖动物丰度较低。在小型底栖动物主要类群构成上，本研究海域与我国其他海域的调查结果较为一致，最优势类群均为线虫。

表4 我国近海夏季小型底栖动物的丰度比较

与同一海区春季[9]调查结果相比可以发现，春季长江口及邻近陆架海区小型底栖动物丰度明显高于夏季。这一季节变化特征可能与长江径流量随季节变化有关：5月—10月为丰水期，12月—次年3月为枯水期，4月和11月为平水期[17]。首先夏季径流量的增加会导致更多的淡水汇入海洋，使得长江口及邻近海区海水盐度降低，致使底栖生物量较低。其次，径流量的增加还可能会带来大量的陆源物质，导致长江口三角洲区域水体浊度增加，限制浮游植物的光合作用，导致较低的初级生产力，从而进一步限制小型底栖动物的丰度[13]。

3.2 小型底栖动物分布及主要影响因素

对长江口及邻近海域共25个站位的环境因子与小型底栖动物群落进行相关性分析，结果显示小型底栖动物丰度和生物量与水深和盐度显著正相关，这与张敬怀 等[13]在2011年对珠江口的调查中得出的结论一致。本研究还显示小型底栖动物的丰度和生物量与底层溶解氧含量显著负相关。而蒲思潮 等[24]在2018年的研究中发现底层氧含量与小型底栖动物丰度显著正相关，这与本研究的结果不一致，造成这种差异的原因尚不明确。沉积物中的叶绿素a可以作为小型底栖动物的重要食物来源指标, 是影响其丰度的一个主要环境因子。但是由于河口区营养盐和有机质含量较高，因此浮游植物和细菌等食物通常丰度较高，因此食物并非是河口区小型底栖动物分布的主要制约因素[7]。对于东海陆架海区，在本研究中也并未发现小型底栖动物的丰度、生物量与叶绿素a显著相关。可能原因是本研究中东海陆架区只包含3个站位，数据量较少，分析结果不足以代表整个东海陆架区小型底栖动物与叶绿素a之间的关系。

河口附近海域环境因素复杂，因此小型底栖动物并非受单一环境因素的影响。本研究中的站位大部分位于长江口及杭州湾附近，主要受长江径流、台湾暖流、沿岸上升流和沿岸流等多流系的影响，特别是在调查的7—8月，长江径流量达到全年最大，水体环境因子及沉积环境处于复杂变化状态[25]，小型底栖动物类群组成及分布受多种因子的交互影响，其中影响最显著的组合为溶解氧和盐度。

3.3 调查海区小型底栖动物群落划分

丰度是小型底栖动物的主要生态学指标, 以此作为生态学划分依据，对研究海域进行划分，调查海区可分为3个生态学区域(图6和图7)。造成不同区域小型底栖动物丰度差异较大的原因有很多，结合环境特征可知：A区域位于长江口主干道冲淡水区附近，水体盐度较低，叶绿素a含量也较低，环境因素不稳定[26]，这可能导致食物缺乏，不适宜底栖动物生存，因此该区域小型底栖动物丰度较低。根据A区域环境特征可以推测其小型底栖动物类群应以适应河口环境的广盐性生物种类或近岸低盐种为主。B区域主要位于长江口三角洲及杭州湾强潮环境[27]，区域水体盐度变化较大，水流湍急，水体浑浊，初级生产力较低，致使该区域小型底栖动物丰度较低。可推测B区域生物种类应以半咸水性河口种类、低盐度近岸种类或广盐性生物种类为主。C区域小型底栖动物丰度较高的原因可能是因为该区域盐度、溶解氧、沉积物类型等环境因子变化相对稳定，为小型底栖动物的生存提供了良好的环境条件。可推测C区域生物种类应以适应较高盐度环境的近海种类为主。

4 小结

于2006年夏季对长江口及邻近陆架海区进行了小型底栖动物调查取样，结果表明：

(1)研究海域小型底栖动物平均丰度为453.22±355.34 ind/10 cm2，最优势类群为线虫，其他优势类群依次为底栖桡足类和多毛类，分别占小型底栖动物总丰度的10.13%和2.96%。平均生物量为622.65±505.07 μg/10 cm2，生物量占比最高的类群为多毛类，占总生物量的30.21%；其次分别为线虫和寡毛类，占小型底栖动物总生物量的23.69%和19.44%。

(2)水平分布上，从河口冲淡水区到东海陆架深水区，小型底栖动物丰度呈现由低到高的变化趋势。各区块小型底栖动物总丰度与生物量从高到低依次均为东海>长江口>杭州湾。

(3)垂直分布上，小型底栖动物主要分布在0～2 cm 层，其次是2～5 cm层，5～10 cm层分布最少，丰度分别为290.28±250.03，132.81±128.74和30.14±31.91 ind/10 cm2。线虫、多毛类、寡毛类与桡足类等主要类群的垂直分布与总分布趋势相同。各区块小型底栖动物丰度的垂直分布特征也与总趋势一致, 都随着沉积物深度的增加而降低。

(4)与环境因子进行相关分析表明，调查海区小型底栖动物的丰度主要与水深和盐度显著正相关，与溶解氧显著负相关；BIOEVN分析表明，对小型底栖动物分布影响最大的环境因子组合为溶解氧和盐度。

致谢感谢张富元、章伟艳研究员提供研究海区沉积物粒度数据，李宏亮副研究员提供温度、盐度及溶解氧数据。