茎基腐病对夏玉米灌浆期叶片光合与黄化速率的影响

刘博艳 许梦帆 杨超凡 尹宝重* 李建文 韩 捷

（1 河北科技学院 河北 保定 071001； 2 河北农业大学植物保护学院 河北 保定 071001；3 石家庄市长安公园 河北 石家庄 050000； 4 唐山市耕地质量保护中心 河北 唐山 063000）

茎基腐病是一种由多种镰孢菌复合侵染引起的土传病害，以假禾谷镰刀菌为优势致病菌[1～2]。该病虽然在苗期也有一定危害，但其主要危害时期在玉米成株期[3]。近年来，在小麦—玉米一年两熟种植制度下，秸秆全量还田，且缺少翻耕作业，导致该病发生虽然有一定起伏，但总体发生仍然较重。玉米感染该病菌，首先在茎基部及根部表现症状，之后蔓延全株，并影响叶片光合能力[4]。玉米叶片光合功能下降后，会因同化物积累不足而造成减产[5]。在生产调查中发现，虽然玉米茎基腐病发生较为普遍，但不同级别病害对叶片功能影响差异很大。为明确不同级别茎基腐病对玉米叶片功能的影响，更为准确的评估茎基腐病造成的产量损失，为此进行该试验。

1 材料与方法

1.1 试验地概况。试验于2021 年夏玉米生长季在辛集市马兰农场进行。试验区土壤为中壤土，该地块多年茎基腐病发生严重。

1.2 试验品种。供试品种为大地916，为中感茎基腐病品种。

1.3 试验方法。2021 年6 月16 日播种玉米，基本苗54 750 株/hm2，行距60 cm。按试验田茎基腐病发生程度，对病害采用9 级分类法分级，在田间选择0级、3 级、5 级、7 级、9 级等5 个级别的玉米感病植株进行标记，每个级别为1 个处理，每个处理设3 次重复，每个重复150 m2。分别在玉米开花期，花后8 d、16 d、24 d、32 d 和40 d，测定第1、第2 和第3 穗位叶净光合速率和黄化速率，顺序由上到下记为穗位第1、第2 和第3 叶。每重复3 株，每处理9 株。

1.4 叶片净光合速率和黄化速率测定方法。叶片净光合速率测定采用LI ～6400 进行，时间为上午9：00 ～11：00。叶片黄化速率测定，用佳能EOS ～200D 相机拍摄后，Matlab 软件图像分割拾取黄化叶面积，计算黄化比例[11]。叶片黄化比例=(黄化叶片面积/叶片面积)×100%。

1.5 数据统计与分析。采用SPSS 24.0 进行数据统计，多重比较分析采用LSD 法。

2 结果与分析

2.1 对玉米穗位叶净光合速率的影响

2.1.1 对第1 穗位叶净光合速率的影响。由图1(a)可知，开花至花后16 d，5 级及以下级别茎基腐病植株对第1 穗位叶净光合速率的影响均无显著差异，而7级及以上级别的第1 穗位叶净光合速率则明显下降。与健株相比，开花至花后16 d 叶净光合速率平均降低32.7%，5 级及以下级别茎基腐病植株第1 穗位叶净光合速率平均下降17.3%，而7 级及以上级别叶净光合速率降幅达57.4%。

2.1.2 对第2 穗位叶净光合速率的影响。由图1(b)可知，第2 穗位叶光合速率受茎基腐病影响稍小，与健株相比，花后16 d，3 ～5 级病害叶净光合速率降幅较小，16 d 后降幅则明显增大(平均降幅7.1%)。7 级和9 级感病植株第2 穗位叶净光合速率降幅明显，花后16 d 之前和之后相比分别平均下降13.4%和42.8%。

2.1.3 对第3 穗位叶净光合速率的影响。由图1(C)可知，第3 穗位叶也表现为低级别茎基腐病对净光合速率影响较小，而重度级别则影响显著；同时，生育期越靠后，发病程度越严重，其净光合速率下降也越严重。

2.1.4 总体影响。总体看，开花至花后40 d，各病级感茎基腐病植株第1 ～3 穗位叶净光合速率平均比健株下降22.8%，其中3 ～5 级降低19.7%，而7 ～9 级则降低31.6%。花后不同时期相比，花后16 d 前各病级植株净光合速率降幅均较小；16 d 后降幅增大，这说明病害对叶片功能的影响是随生育期推迟不断加重的。总体看，虽然随生育期推迟，健康与感病植株叶片光合速率都有下降趋势，但感茎基腐病植株光合速率降幅更大。其中，3 级和5 级影响较小，花后40 d 光合速率降幅比健康植株平均高3.3%；而7 级和9 级则影响较大，花后40 d 光合速率降幅比健康植株平均高22.3%。

图1 花后不同天数不同级别茎基腐病对小麦叶片净光合速率的影响

2.2 对小麦叶片黄化速率的影响

2.2.1 对第1 穗位叶黄化速率的影响。由图2(a)可知，开花至花后24 d，5 级及以下级别茎基腐病植株第1穗位叶黄化速率与健株相比均无显著差异。而7 级及以上级别黄化速率则有明显上升，与健株相比，开花至花后24 d 平均高10.9%，16 d 后则平均高30.5%。其中，9 级茎基腐病植株叶片黄化速率更高，花后24 d 内平均高16.0%，24 d 后则高21.4%。

2.2.2 对第2 穗位叶黄化速率的影响。由图2(b)可知，开花至花后24 d，5 级及以下级别茎基腐病植株第2 穗位叶黄化速率与健株相比均无显著差异，而7级及以上级别黄化速率则有明显上升。与健株相比，开花至花后24 d，5 级以下级别茎基腐病植株黄化速率升高11.4%，5 级以上级别茎基腐病植株黄化速率则高31.6%；24 d 后，5 级以下级别茎基腐病植株黄化速率高18.9%，5 级以上则高45.9%。

2.2.3 对第3 穗位叶黄化速率的影响。由图2(c)可知，茎基腐病对第3 穗位叶同样有显著影响，但3 ～5 级影响较小，开花至花后40 d，3 级和5 级黄化速率增幅均在10%以内，但7 级和9 级均增加30%以上。

2.2.4 总体影响。总体看，茎基腐病对小麦叶片黄化速率影响显著，3 级和5 级影响较小，7 级以上影响大；开花至花后40 d，0 级、3 级和5 级平均黄化速率为6.69%，而7 级和9 级平均黄化速率则为24%；其中，9 级茎基腐病植株3 个穗位叶开花至花后40 d平均黄化速率29.4%，对叶片光合作用带来显著影响。

图2 花后不同天数不同级别茎基腐病对小麦叶片黄化速率的影响

3 结论与讨论

叶片是作物重要的光合作用器官，其对作物产量的贡献远高于其它非叶器官[9]。而穗位叶则一直被认为是玉米最重要的光合作用器官，其光合产物的形成能力远高于其它叶位叶片；因此，该叶位叶片早衰或同化能力下降，会对产量产生巨大的影响[10～12]。茎基腐病是玉米生产中一种重要的土传病害，该病虽然发生时期主要在成株期，而且最先危害茎基部和根部，但随发病程度加重，逐渐对地上部也产生影响[13～14]。本研究表明，中轻度(3 级和5 级)茎基腐病对玉米光合速率和叶片黄化的影响相对较小，但重度(7 级和9级)的影响则较大，花后40 d 光合速率降幅比健康植株平均高22.3%，7 级和9 级叶片黄化速率平均达到24%，显著高于3 级和5 级。因此，作为一种土传病害，茎基腐病对玉米地上部的影响是不能忽视的，虽然中轻度对叶片功能影响相对较小，但植株的养分输送能力也会受到影响，进而进一步限制地下部水分和养分向籽粒供应，并最终影响产量。