遗传学小班实验的教学体系改革——以农学专业为例

金晓丽，肖建富，石春海 (浙江大学农业与生物技术学院农学系，浙江杭州 310058)

遗传学(genetics)是生命科学领域最重要的基础课程之一，20世纪以来发展迅速，推动着整个生命科学的发展和进步。期间，理论体系不断完善和发展，相应的实验技术与理论体系相得益彰，不断创新发展。遗传学实验教学通过实验设计、实验操作、数据分析，结果总结等多个实践环节，让学生掌握实验方法和技术，巩固遗传学理论体系，提高观察、思考、分析问题的能力，培养有一定创新能力的新型专业人才。浙江大学农业与生物技术学院的遗传学课程是国家级精品课程。多年来，该团队在教学模式改革中不断探索尝试，建立了“开放式、研究性”教学理念与模式，不仅取得了较好的效果，也得到了国内高校同行的广泛认同与借鉴。

自20世纪90年代起，遗传学安排在3年级的第一学期开设，学生经过大一、大二两年前修课程的学习，所学的基础知识已经比较扎实，课程教学内容体系合理，具有良好的科学性和先进性。目前，实施小班化教育是国际教育改革的一大潮流，在国外和国内的许多大城市，小班化教育已较为普及。由二三十学生组成一个班级，控制班级人数，更有利于目前提倡的个性化教学、深化教育内涵，适合每一个学生差异发展，是教育在课堂教学领域里的一场“攻坚战”。基于这样一种教学理念的更新，自2019级开始，浙江大学农业与生物技术学院全面实施了课程的小班化教学，遗传学由原来的学院所有专业学生参与的大课，细化到每个专业，根据专业特点，调整了遗传学的授课模式。在农学专业中，遗传学作为作物育种学、植物生物技术等课程的前导课，为了强化农学专业遗传学作为基础课的实验技能，将遗传学课程由原来的大三第一学期调整到了大二第一学期。这样调整的结果使得遗传学课程的教学提前一年，前修课程的设置产生了很大的变化，导致学生在学习遗传学知识时所应具备的基础知识不全，做遗传学实验时所应具备的能力更是严重不足。遗传学的实验教学在该课程的整个教学体系中占有重要的地位，影响着课程整体水平的提高。基于此，有必要针对学生知识结构特点以及学习技能的情况，进行遗传学实验教学改革与调整。

1 实验教学调研、教学体系设计

以农学专业本科生学生为对象，侧重农学专业大二学生，调查他们的知识体系、实验操作技能、科学素养等，通过学生随访等形式，了解学生的基本知识结构和能力情况。同时，考察国内高校该课程的教学安排情况。发现在浙江大学这样的综合性大学中，大一学期主要以公共课程为主，在化学、数学、计算机数据处理和英语等方面具备了一定的基础，尚未开始专业基础课方面的学习，严重缺乏遗传学知识学习时所应具备的基础知识，如植物学、生物化学和生物学等。同时对农学专业的大三、大四学生课程进行了调研，发现后续课程如植物生物技术、作物育种学、数量遗传学、分子遗传育种等多门课程均需以遗传学为基础，遗传学与植物基因组学、分子生物学概论与遗传学课程互相渗透交叉，遗传学实验所学的知识也相应成为这些课程的先导实验技术。因此，依据调研结果，结合已有的遗传学实验教学方案，需要调整实验教学方案，设计相应的实验教学体系。

选择与理论课配套的实验课程内容，可以印证、巩固、理解和丰富课堂理论教学，培养学生分析和解决实际问题及其创新能力，使学生运用理论知识和方法，是提高学生动手操作能力和科研创新思维的重要环节，引导学生建立良好的科学素养和人文素养。基于大二学生的特点，在专业知识的学习过程中，更加需要注重基本科学素质与人文素养的培养。因此，在坚持“开放式、研究性”教学理念的同时，实行多元化实验教学模式，可提升学生理论联系实际的能力以及创新意识，因此，对标农学专业的遗传学授课框架，设置如下实验教学模块：① 通过强化基本实验技能实验内容以及考核体系，在实验课程体系中强化基本实验素质训练；②在实验教学体系中设立经典实验模块，引导学生建立良好的科学素养；③在课程体系整个过程中，注重人文素养的引导，将人文素养纳入学生能力考核的体系中。因此，在整个实验教学过程中，设置了基本实验技能实验内容、经典实验模块和遗传学综合性实验模块等3个重要的实验模块。

基本实验技能实验内容。“遗传学”理论课教学总体围绕“遗传”“变异”及其相关规律及应用，在实验设计过程中，注重细胞学、遗传物质的分子生物学、生物统计学等各个环节的技能培养，培养学生对于制片技术、显微镜使用、数据分析等基本技能的培养。因此，着重设置了有丝分裂、减数分裂、核型分析、染色体显带、遗传距离计算等遗传学特色实验环节。

实验教学体系中设立经典实验模块，引导学生建立良好的科学素养。在遗传学发展史上，有多个经典实验促进了遗传规律的形成和发展。笔者在实验设计过程中，注意设立经典实验模块，引导学生了解遗传学发展史中的重要环节，建立良好的科学素养。例如孟德尔的豌豆杂交实验，形成了遗传学三大规律中的分离规律和自由组合规律。而果蝇作为另外一个重要的遗传模式生物，也发挥了巨大的作用，催生了四代诺贝尔生理学或医学大奖。摩尔根(T. H. Morgan)、爱德华·路易斯(Edward B. Lewis)、沃尔哈德(C. N. Volhard)、艾瑞克·威斯乔斯(Eric F. Wieschaus)，杰弗理·霍尔(Jeffrey C. Hall)、迈克尔·罗斯巴什(Michael Rosbash)和迈克尔·杨(Michael W. Young)等多位科学家利用果蝇作为遗传材料，在遗传学史上留了浓墨重彩的功绩。首当其冲的为摩尔根，其通过对于果蝇的性状分离规律分析统计，发现了遗传学第三大遗传定律——基因的连锁和交换定律，并于1933年获得诺贝尔奖。缪勒证明了X 射线能使果蝇的突变率提高150倍，成为辐射遗传学的创始人。爱德华·路易斯、沃尔哈德、艾瑞克·威斯乔斯等发现了早期胚胎发育的遗传调控机理。2017年，杰弗理·霍尔、迈克尔·罗斯巴什和迈克尔·杨提出了控制昼夜节律的分子机制。果蝇因生长周期短、体型小、突变性状繁多等特点，成为最佳的遗传分析材料之一。因此，合理地运用果蝇材料开展遗传学实验教学，不仅有助于巩固学生的遗传学理论体系，掌握相关实验方法和技术，更有利于学生了解遗传学发展历史，促进学生科研精神的培养和创新能力的提升。综合多个因素，笔者设计了果蝇的形态鉴别和伴性遗传、果蝇性染色体基因的三点测验两个大实验，学生需经历果蝇培养实验、果蝇生活史观察、果蝇雌雄鉴别及突变类型观察、果蝇唾腺染色体制片、取处女蝇、杂交配组、表型鉴定及统计、分析两个性状间的遗传距离等多个环节，仔细观察果蝇形态特点，直观了解突变引起的性状差异，才能很好地掌握遗传学第三个定律，体会到果蝇在遗传学上的重要地位。同时，介绍三点测验在作物学上的应用，可以通过这种方法定位基因和克隆基因，可为分子设计育种提供连锁标记，提高育种效率。

基于农学专业背景下设置遗传学综合性实验，在课程体系整个过程中，注重人文素养的引导。遗传学知识点多且杂，每个章节各有侧重，各章节可以分为基本的三大遗传定律、不同生物的遗传规律、分子水平的遗传规律和技术、核外遗传规律、数量性状遗传规律、群体遗传规律等多个方面，导致表面上看起来各个知识点非常分散。除了在理论课教学过程中，需要将各个知识点串联起来，同时要合理设计实验课内容，将多个知识点有机联系到一起，形成一个完整的知识体系。基于农学专业背景，以重要作物作为研究对象设计相关实验。例如设计实验加深质量性状知识点的理解。以杂交玉米F果穗上的种子为研究对象，统计各性状数据，共设计了3个实验：①一对性状，甜(皱)(susu)×非甜(圆)(SuSu)；②两对相对性状，甜黄、非甜(皱)(PPWxWx)×白、甜(圆)(ppwxwx)；③两对相对性状，白色(AAcc)×白色(aaCC)。通过对统计结果进行 χ测验，以验证其分离比例是否符合遗传规律。通过这一大型综合实验的设立，融合了独立分配规律、自由组合规律和基因互作规律这3个遗传知识点。同时在讲解过程中，适当融合相关知识点应用于作物遗传育种中。

为了形象化理解染色体结构和数目的变异，以小麦及其近源种——方穗山羊草组(Vertebrata)、硬粒小麦为研究对象，因方穗山羊草组中的种都带有与小麦同源的D染色体组，硬粒小麦带有与小麦同源的A和B染色体组，该实验带D染色体组的3个山羊草种和3个硬粒小麦品种远缘杂交后代，观察杂交后多代的染色体结构差异，生动形象地了解染色体桥、多分体、微核、落后染色体等染色体异常结构。在实验讲解过程中，结合农业专业背景，穿插普通小麦的演化过程，渗透遗传育种的概念和手段，例如芸苔属的著名“禹氏三角”。白菜型油菜(，2=20，AA)、黑芥(，2=16，BB)、甘蓝(，2=18，CC)相互杂交，形成了芥菜型油菜(，2=36，AABB)、阿比西利亚芥(，2=34，BBCC)和甘蓝型油菜(，2=38，AACC)。通过类似的遗传教学模式，做好专业的先导课程角色，为后续作物育种学专业课程的教学提供理论基础。

设置遗传学开放性实验，培养学生的创新性科研素养。开放式研究性实验教学是一个先进的教学理念，有了好的教学理念还必须结合先进的、科学的教学设计，才能推动教学的改革与创新，提高学生的综合素质与核心竞争力。生命科学发展迅速，技术日新月异，在这样一个社会发展大背景之下，更需要大批有创新能力的人才。为了满足社会的需要、适应时代的变革，教育也应该做到与时俱进。传统意义上的大班教育涉及农学院各个专业(农学、茶学、园艺学、植物保护学、应用生物科学等)的多个学科，学生人数多专业背景差异多大，导致师生之间、同学之间的合作、交流比较少，师生之间信息的反馈不够，无法很好开展个性化实验，影响了学生创新能力的培训和施展。由于笔者以专业为单位，实行实验课小班化教学，增加了师生间交流的契机，有条件进行个性化指导。因此，遗传学实验课开设了开放实验环节，学生在完成基础性和综合性实验的前提下，自主设计实验方案，开展科学探索，撰写论文报告，提高整体创新素质。为此，遗传学实验平台开辟了近200 m独立的学生创新实验室，配备了近200万元的遗传学仪器设备，服务于学生的自主实验。

在实施过程中，学生自主与相关教师沟通，教师根据学生提出来的立题进行筛选，给予一定的指导。例如学生对于CRISPR/Cas9 基因编辑技术很有兴趣，可以让其进入相关实验室，参与整个载体构建、转化、筛选等过程，并亲自参与其中一部分实验，了解突变产生、遗传分离规律，提高学生对于实验课的兴趣和重视程度，同时使学生获得更加开阔的创新思维能力。在设置开放性实验的第一年，有两位本科二年级学生对于基因定位的内容非常感兴趣，主动与相关教师进行了沟通，申请开放课题，由相关的教师提供F定位群体，开展水稻粉质胚乳的图位克隆研究。在此过程中，学生主动搜索相关文献资料，了解粉质胚乳的表型、研究意义，以遗传学实验室为主体开展相关实验。学习从F群体中挑选合适性状、水稻催芽、培养幼苗到DNA提取、PCR扩增、跑胶等各个实验环节，汇总相关标记信息，判别标记类型：母本(粉质胚乳突变体)条带类型、父本(正常胚乳)条带类型或是杂合状态，兼具父母本的条带类型。学习如何运用遗传学上的连锁知识点，分析稻米中粉质胚乳的遗传规律及定位方法，通过BSA(bulk segregation analysis)法找到候选比较，进一步利用精细定位法逐渐将性状定位到水稻某一染色体上一定位区间内。如遇到新的实验技术，进入相关教师实验室，跟着研究生学习相关技术。在此过程中，实验课教学老师、实验平台老师和助教给予一定指导和帮助。通过一系列的训练，学生掌握了大量的实验技能，巩固加深了知识点，也在此过程中锻炼了主动创新的能力、培养了严谨的科研素养。

考核方式会对教学效果有一定的影响，小班化以后专业细化特点更明显，笔者重新调整了实验报告的内容。对于遗传学实验课统一的实验部分，制定了规范统一的实验报告，包括了实验目的和要求、实验内容和原理、主要仪器设备、操作方法与实验步骤、实验结果与分析等五大块内容，对于绘图也都有统一要求。通过撰写实验报告，促使学生认真思考实验操作的技术要点，及时总结实验中学到的知识和技能，找出差距和不足，为今后的进一步改进和完善奠定基础，也为其根据所掌握的实验技能开展下一步创新创业研究提供重要参考，从而真正达到培养其科研素质的目的。

建立实验报告当堂讲评制度。遗传学实验课设置了数码显微互动教学系统，学生可以将显微镜拍摄后的照片存在对应的电脑上，任课教师对实验报告及时批改，同时检查电脑上的实验结果。批改的实验报告和成绩及时反馈给学生，如对于实验报告中存在的共性问题，任课教师会在下一堂新实验开始之前进行点评。在点评时，教师会给出成绩评定的依据，如卷面的书写、绘图的规范性等都是决定成绩高低的关键因素。这一环节让学生及时了解了自己实验报告中存在的问题和不足，也便于学生在以后的实验中及时纠正类似的问题，不断提高实验水平。

建立科学合理的实验成绩考核制度，纳入遗传学总课程评估体系。鉴于遗传学整体教学中实验课程的权重，将实验课成绩纳入遗传学课程评估系统，占总课程成绩的25%。实验总成绩以每次实验成绩的加权平均计算而得，依据为：预习成绩10%，实验操作占50%，实验报告占30%，实验纪律占10%。加重实验技能和实验报告撰写的权重，注重学生的实验技能培养和实验结果的呈现和理解。对于开放性实验课程，作为附加分，以实验总结报告形式呈现。

2 教学队伍的设置

在实验室建设的诸多因素中，人是第一位的、最积极、最活跃的因素，高水平的实验室离不开高质素的实验技术队伍。实验技术队伍建设是实验室建设的灵魂，是高校内涵式发展的迫切需要。小班化教学激发了农学专业的学生学习的热情，学生个性化教学要求更好，对于任课教师的也是一种挑战。根据小班实验课的特点和要求，重新调整了遗传学课的任课教师结构，由实验主讲教师、本科教学实验平台中心老师、助教3个部分组成，为了加强农业专业的针对性教学，注重细节教学，3个教学主体均由农学系具有高级职称的教师和研究生构成。实验主讲教师为遗传学专业的农学系任教的教师，同时担任遗传学理论课的教学工作，能做好理论课与实验课的衔接，做到理论课和实验课各有侧重，互相补充，相得益彰，避免出现同一个概念理论课和实验课同时授课，降低教学效率。实验课主讲教师负责实验课教学及实验辅导。本科教学实验平台中心老师由作物学专业的教师承担，主要负责实验课的试剂准备及实验课操作指导等。同时配备了研究生助教，助教随堂听课，辅助主讲教师工作，另外每周安排一次答疑时间，由学生主动到研究生助教所在实验室咨询交流，做好实验课的课后辅导及开放实验的指导工作。

此外，开展教师的培训、教学方法的指导，组织小班化实验教学教师的教研活动，使教师明确小班化实验教学的目的和意义，共同制定教学大纲和教学进度。建立集体备课制度，定期备课，明确阶段教学的重点与难点，统一实验技能培训的指导方案，定期交流教学心得，共同提高教学水平。

3 实验教学硬件的改进

为了进一步培养学生的创新意识和创新能力，遗传学实验课设置了针对性农学专业设置了开放实验教学这个重要环节，对于实验课教室和设备都有更高的要求。创建世界一流大学必须要创建世界一流的实验室。实验室对于科学研究和人才培养具备无法替代的重要作用，先进的实验教学设施及开放水平是提升遗传学实验教学质量的重要保证，在常规固定实验课教室更新了功能强大的数码显微互动教学系统，具有1个教师端和36个学生端，互动性增加，方便快捷更具人性化。教师端采用Motic A310-T 显微镜、教学摄像机和电脑主机及相应的操作系统；学生端采用由生物显微镜和戴尔电脑构成。教师可以实时查看每位学生的显微镜镜下图像，给予相应指导，也可利用某一学生的合适实验图像在整个实验过程中进行示范显示。同时，该系统还能实现推向采集、系统设置、远程开机关机等功能。

为满足开放实验的要求，遗传学开辟了近200 m独立的学生自主创新实验室，配备了PCR仪器、电泳仪、低温离心机、烘箱、培养箱、冰箱等遗传学常规实验的设备，能够保证学生顺利开展自我创新的实验操作。目前生命科学发展迅猛，遗传学逐步从个体向细胞、细胞核、染色体和基因层次发展，而且已向生物学各个分支学科渗透，形成了许多分支学科和交叉学科。国际上在分子遗传学、生物信息学、功能基因组和功能蛋白质组等研究领域展开了激烈竞争，培养具有遗传学基本知识和创新能力的研究人才具有重要意义。实验室也与时俱进，引进了扫描电镜、原位杂交系统、近红外光谱仪等高端设备。例如，在鉴定水稻雄性不育时候，常规都使用碘染色观察花粉粒活性，配置扫描电镜以后，学生通过镜检就可以直观地拍摄出反映花粉、配子细胞等器官表面结构的图片，了解不育系的细胞学特征及染色体特征，这是以前的实验课不能反映的。

4 结语

该次教学改革的主要创新是基于现代自然科学(生命科学)，以遗传学的研究思维方式为出发点，结合农学专业背景学生的知识结构特点与思维模式，探索研究适合基础课程实验教学的研究性教学模式，总结出有效的基础实验教学新模式。其核心点在于更深入地探索在基础专业课程的教学中如何结合农学专业背景，融入研究性教学理念，突破单纯的知识传递，让学生可以通过研究性实验教学模式，真正了解和掌握遗传学实验的基础知识与研究方法，并从中通过多学科的交叉，进行人文思考，真正体现大学“育人为本”的精神。作为一种全新的实验教学组织形式，小班化实验教学涉及人才培养和教学体系的改革，也涉及教学管理、学生管理、实验室管理和队伍建设等方面的变革，全面实施小班化实验教学是一项十分复杂的系统工程。对近年来开展小班化实验教学改革进行分析和总结可知，小班化实验教学符合学生个性发展的需要，也符合实施素质教育的改革要求，可为学生综合素质的提高创造良好的实验条件，有利于更好地培养具有创新精神和实践能力的高素质人才建立结构合理、理论与实践结合、具有一定创新性的遗传学实验课程体系。