贾冬冬,徐振国,黄锈贤,郑云丽,李在留
(1.广西大学,广西南宁 530004;2.广西壮族自治区林业科学研究院 广西优良用材林资源培育重点实验室,广西南宁 530002)
产量是受植株表型性状、生物学特性及环境因子等多因素影响的综合性状[1],按照性质不同可将其划分为果实产量和种子产量[2]。其中,种子产量是评价优良经济作物及农作物的重要指标之一[3],在作物的丰产丰收及经济收益提升等方面有重要作用[4]。目前,国内关于种子产量的研究主要集中在文冠果(Xanthoceras sorbifolium)[5-6]、油棕(Elaeis guineensis)[1、3]、核桃(Juglans regia)[7-8]和凤丹(Paeonia ostii)[9-10]等优质油料经济作物及水稻(Oryza sativa)[11-12]和小麦(Triticum aestivum)[13-14]等传统粮食作物方面。研究者多从植株生物学特性出发,探究植株表型性状和种子表型性状与经济作物及农作物产量的相关性,旨在为增产及优良植株选育提供参考。刘益兴等[4]分析油桐(Vernicia fordii)树体表型性状与桐油产量间的关系,结果表明,株高、冠幅及冠高与桐油产量呈显著正相关。敖妍[5]分析文冠果表型性状和果实性状等因素与其种子产量的相关性,结果表明,果实鲜重、出籽率及结果个数是影响文冠果种子产量的主要因素。陈明[9]为选育高产凤丹植株,研究植株表型性状与凤丹种子产量的相关性,结果表明,高产植株的选育应选择分枝多、有效荚数多的植株。吴志庄等[15]为选育优良黄连木(Pistacia chinensis)植株,对影响其种子产量的14个因子进行相关性和通径等分析,结果表明,果穗粒数和虫果率等因子对种子产量的影响最明显,树高和胸径等对种子产量也有较明显的影响。
毛竹(Phyllostachys edulis)为禾本科(Poaceae)刚竹属大型常绿散生竹种[16],是优质的笋材两用竹,具有生活力强、生长快及繁殖能力强等特点。桂林北部地区的毛竹常年开花,毛竹开花现象比其他地区更常见。目前,对毛竹种子的研究涉及竹类种子生理生化[17-19]、胁迫[20-22]及实生苗的繁殖造林[23-24]等方面。对毛竹种子产量的研究也有一些报道。1979年,日本学者渡边政俊等[25]对9 株开花毛竹进行研究,待其结实后测得单株毛竹产量为0.37 ~1.72 kg;2012年,孙立方[26]配制ABS种子增产剂注入毛竹竹节内,测定不同处理下毛竹种子产量,结果表明,ABS 药剂处理后毛竹结实率达到100%,单株最大产量为7.53 kg,最小产量为0.25 kg,平均产量为2.35 kg/株;2020年,徐振国等[27]对桂林北部地区单株毛竹种子产量进行研究,结果表明,单株毛竹种子产量为0.25 ~2.80 kg。上述学者对毛竹种子产量的研究均重点关注单株毛竹种子产量间的差异,未对影响毛竹种子产量的植株表型性状进行研究。本研究从开花毛竹表型性状出发,分析毛竹种子与表型性状的相关性,探索二者间的关系,以期为毛竹种子增产及其利用提供参考。
试验地位于桂北地区灌阳县洞井瑶族自治乡(110°50′E,25°12′N),海拔842 m。该地属中亚热带气候,夏热冬冷,四季分明,光照适宜,雨量充沛,年均气温17.9 ℃,年均降水量1 540.7 mm,年均日照时长1 400.2 h。试验地2021年3—8月的气候状况见表1。林分为传统经营措施下的毛竹纯林,林下植物多为耐荫杂草和灌木;开花毛竹林龄均为2年生及多年生,无当年生。
表1 试验地2021年3—8月气候状况Tab.1 Climatic conditions of test site from March to August in 2021
2021年3月,对开花毛竹样地进行砍杂处理,清除林下杂草及灌木;在距竹基部30 cm 处挖10 ~15 cm 深半月形沟,单株施复合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)0.5 kg,覆土,补充开花毛竹生长发育所需养分,保证每株开花毛竹处于同一施肥水平,避免施肥对试验结果产生影响。2021年5月中旬和7月中旬,对样地内毛竹喷施营养型叶面肥(氨基酸含量>100 g/L,中微量元素>30 g/L),以叶片布满肥液并开始下滴为度。病虫害防治以竹腔注射法为主,先使用电钻在离竹基部5 cm 处钻出小孔,再使用12 号或16 号针头将氧化乐果、50%甲胺磷原液等药剂注入竹腔,单株注射药剂5 mL,最后用蜡封孔[26-27]。
2021年7月,随机挑选开花毛竹220 株,采用测高器测量株高(X1),采用胸径尺测量胸径(X2),采用米尺测量冠幅(X3),并使用毛笔进行标记。2021年8月,正值毛竹种子成熟末期,将标记的开花毛竹伐倒,统计秆节数(X4);将具结果小穗枝条砍下,统计生殖枝条数(X5),之后按株捆扎。将捆扎好的枝条带回庭院,置于太阳下摊开晾晒,从每株毛竹具结果小穗枝条中随机挑选3 根生殖枝,采用电子游标卡尺(精确至0.001 cm)测量第3 节粗度,取平均值为生殖枝平均粗度(X6);从每株毛竹具结果小穗枝条中随机挑选3 根二级生殖枝,统计和测定相关数据,计算出籽率(X7)和空瘪率(X8),取平均值。待种穗自然脱落后,按单株收集,从中随机抽取百粒种子,采用电子天平(精确至0.001 g)测定百粒重(X9),重复3次,取平均值;所有种子去杂后,采用电子天平(精确至0.01 kg)测定单株种子产量(Y)。
秆节数为最低生殖枝至顶端生殖枝间的节间数量;出籽率为籽粒重占果穗重的比例;空瘪率为空壳及瘪粒占小花总数的比例。
采用Excel 2013 软件整理数据;采用SPSS 20.0软件进行相关性及多元线性分析,确定各因素相关系数与标准化系数。参照莫惠栋[28]和孙熙椿等[29]的方法进行通径分析并计算决定系数,分析各因素对种子产量的影响。数据均比较绝对值大小[14]。
变异系数是指群体内遗传性状的变化程度,数值越大表示遗传性状差异越明显,遗传性状变异越丰富[3-4]。开花毛竹各性状变异系数表现为单株种子产量>冠幅>胸径>出籽率>株高>秆节数>生殖枝条数>空瘪率>百粒重>生殖枝平均粗度(表2)。种子产量变异系数最大(43.09%),单株种子产量最大值为2.90 kg,最小值为0.40 kg,极差为2.50 kg。冠幅变异系数次之(32.30%),单株冠幅最大值为24.57 m2,最小值为5.06 m2,极差为19.51 m2。生殖枝平均粗度变异系数最小(9.72%),最大值为8.63 cm,最小值为4.27 cm,极差为4.36 cm。其他性状变异系数均在10%~20%之间,表明各开花毛竹间性状差别较大。
表2 毛竹各性状变异情况Tab.2 Variations of P.edulis traits
株高、胸径、冠幅、秆节数和生殖枝条数与毛竹种子产量均呈极显著正相关(P<0.01),空瘪率与种子产量呈极显著负相关(P<0.01),表明上述因素对种子产量有重要影响;生殖枝平均粗度、出籽率和百粒重与种子产量的相关性均不显著(表3)。种子产量是复杂的综合性状,影响该性状的因素较多,且各因素间相互影响,因此需对其进行通径分析,进一步确定各因素对产量的影响。
表3 毛竹种子产量影响因子相关性分析Tab.3 Correlation analysis on influence factors of seed yield of P.edulis
相关性分析结果表明各因素间存在相互制约的正负效应,但在一定程度上会掩盖一些因子对结果的真实影响[15]。通径分析能进一步确定自变量对因变量的影响,确定各因素对种子产量的贡献[28-29]。总效应等于各性状对因变量的总相关系数。各因素对种子产量影响的直接通径系数表现为秆节数>生殖枝条数>空瘪率>冠幅>胸径>株高>生殖枝平均粗度>出籽率>百粒重(表4)。直接通径系数越大,对种子产量的直接影响越大。可以看出秆节数、生殖枝条数和空瘪率对种子产量直接影响较大,生殖枝平均粗度、出籽率和百粒重对种子产量直接影响较小。其中,负向效应为生殖枝条数、平均粗度和空瘪率。正向效应最大为秆节数,表明秆节数越多,种子产量越高。
表4 通径系数矩阵Tab.4 Path coefficient matrix
对毛竹种子产量间接影响较大的因素为生殖枝条数、秆节数、出籽率、株高和百粒重,其间接通径系数之和分别为3.474、-3.064、-0.481、0.207 和0.144。其中,正向效应为生殖枝条数、株高和百粒重,负向效应为秆节数和出籽率。各因素对毛竹种子产量影响的总效应表现为空瘪率>冠幅>株高>秆节数>生殖枝条数>胸径>出籽率>百粒重>生殖枝平均粗度。剩余通径系数为0.748 9。
决定系数表示各原因对结果的相对决定程度[15]。各因素对毛竹种子产量影响的重要性表现为生殖枝条数>秆节数>空瘪率>冠幅>胸径>株高>生殖枝平均粗度>出籽率>百粒重(表5)。
表5 决定系数矩阵Tab.5 Determination coefficient matrix
为综合评价各因子对毛竹种子产量的影响,对各因子的相关系数、直接效应、总间接效应、总效应及决定系数5个指标进行排序(表6)。秆节数、生殖枝条数和冠幅排名靠前,表明这3 个因素对种子产量起到主要作用;株高、空瘪率和胸径排名居中,表明这3个因素对种子产量有一定作用;出籽率、百粒重和生殖枝平均粗度排名靠后,表明这3 个因素对种子产量影响不大。
表6 综合评价Tab.6 Comprehensive evaluation
研究结果表明,桂北开花毛竹种子产量性状变异程度较大,说明此次收集的开花毛竹种质资源多样性较丰富。本研究获得毛竹种子产量(0.40 ~2.90 kg/株),接近文献记载单株产量(0.25 ~2.80 kg/株)[27],高于0.37 ~1.72 kg/株[25];单株平均产量及最高产量远低于孙立方[26]研究结果。种子产量一般受多种基因控制,表型上也受多个性状影响,各因素的变化都会直接或间接影响种子产量。徐振国等[27]研究认为,海拔高度影响毛竹种子产量,随海拔升高种子产量呈上升趋势;渡边政俊等[25]研究表明,林龄较大毛竹的种子产量普遍较低。本研究结果表明,毛竹种子产量与株高、胸径、冠幅、秆节数和生殖枝条数均呈极显著正相关,与空瘪率呈极显著负相关。
本研究结果表明,胸径、冠幅、秆节数、生殖枝条数和空瘪率对毛竹种子产量的直接影响较大,生殖枝平均粗度、出籽率和百粒重的直接影响较小。其中,对毛竹种子产量有负向效应的为生殖枝条数、生殖枝平均粗度及空瘪率,表明毛竹生殖枝条数越多、生殖枝平均粗度越粗和空瘪率越高,种子产量越低,其原因可能是毛竹枝条过于发达时,其生长消耗过多营养,毛竹因营养不足出现落花不结实现象,种子空瘪率上升,影响种子产量。为提高毛竹种子产量,应调控施肥比例,对生殖枝条较多、平均粗度较粗的毛竹增加施肥量,避免因缺失营养导致空瘪率提升。
研究结果显示,剩余通径系数为0.748 9,数值较大,可能是因为试验误差或其他未被选择的重要因子的影响,如种子性状(长、宽和厚)、土壤条件(养分含量、pH等)、分枝角度、海拔高度及气候条件等。综合评价分析结果显示,秆节数、生殖枝条数和冠幅对毛竹种子产量起主导作用;株高、空瘪率和胸径对种子产量也有一定作用,说明毛竹种子产量的影响因素是多样的,需各因子共同作用才能达到增产的目的。毛竹的生长条件和环境差异较大,影响种子产量的因素较多,表型性状对种子产量的影响仅为其中一方面,在后期研究中应对土壤条件及环境因子等进行测定,进一步明确影响毛竹种子产量的具体因素。